Predmet: Kvalitativna studija modela grabežljivac-plijen. Model situacije grabežljivac-plijen Model sistema predator-plijen sa logističkom korekcijom
Interakcija jedinki u sistemu “predator-plijen”.
Student 5. godine 51 A grupa
Zavod za bioekologiju
Nazarova A. A.
Naučni rukovodilac:
Podšivalov A. A.
Orenburg 2011
UVOD
UVOD
U našim svakodnevnim razmišljanjima i zapažanjima, mi, a da to sami ne znamo, a često i ne svjesni, vodimo se zakonima i idejama otkrivenim prije mnogo desetljeća. S obzirom na problem grabežljivac-plijen, pretpostavljamo da žrtva indirektno utječe na predatora. Šta bi lav večerao da nema antilopa; šta bi menadžeri radili da nema radnika; kako razviti biznis ako kupci nemaju sredstava...
Sistem “predator-plijen” je složen ekosistem za koji se ostvaruju dugoročni odnosi između grabežljivaca i vrsta plijena, tipičan primjer koevolucije. Odnos između grabežljivaca i njihovog plijena razvija se ciklično, ilustrirajući neutralnu ravnotežu.
Proučavanje ovog oblika međuvrstskih odnosa, osim što je zanimljivo naučni rezultati, omogućava rješavanje mnogih praktičnih problema:
optimizacija biotehničkih mjera kako u odnosu na vrste plijena tako i u odnosu na grabežljivce;
unapređenje kvaliteta teritorijalne zaštite;
regulisanje lovnog pritiska u lovištima i sl.
Gore navedeno određuje relevantnost odabrane teme.
Svrha rad na kursu je proučavanje interakcije jedinki u sistemu “predator-plijen”. Za postizanje cilja postavljaju se sljedeći zadaci:
grabežljivac i njegova uloga u formiranju trofičkih odnosa;
osnovni modeli odnosa grabežljivac-plijen;
uticaj društvenog načina života na stabilnost sistema “predator-plijen”;
laboratorijsko modeliranje sistema grabežljivac-plijen.
Utjecaj grabežljivaca na broj plijena i obrnuto je prilično očigledan, ali je određivanje mehanizma i suštine ove interakcije prilično teško. Namjeravam da se ovim pitanjima bavim u svom kursu.
#������########################################## ### #######"#5#@#?#8#;#0###��####################+# #### ######��\############### ###############��#��# #### ######## Poglavlje 4POGLAVLJE 4. LABORATORIJSKO MODELIRANJE SISTEMA “PREDATOR - PRIMIT”
Naučnici sa Univerziteta Duke, u saradnji sa kolegama sa Univerziteta Stanford, Medicinskog instituta Howard Hughes i Kalifornijskog instituta za tehnologiju, radeći pod vodstvom dr. Lingchong Youa, razvili su živi sistem genetski modificiranih bakterija koji će omogućiti detaljnije proučavanje interakcija predator-plijen na nivou populacije.
Novi eksperimentalni model primjer je vještačkog ekosistema u kojem istraživači programiraju bakterije da obavljaju nove funkcije. Takve reprogramirane bakterije mogu pronaći široka primena u medicini, čišćenju okoliša i stvaranju bioračunara. U okviru ovog rada, naučnici su prepisali „softver“ E. coli (Escherichia coli) na način da su dve različite bakterijske populacije formirale u laboratoriji tipičan sistem interakcije grabežljivac-plijen, čija je posebnost bila u tome što su bakterije nisu proždirali jedni druge, već su kontrolisali broj protivničke populacije promjenom učestalosti “samoubistava”.
Područje istraživanja poznato kao sintetička biologija pojavilo se oko 2000. godine, a većina sistema stvorenih od tada oslanja se na reprogramiranje jedne bakterije. Model koji su razvili autori jedinstven je po tome što se sastoji od dvije bakterijske populacije koje žive u istom ekosistemu, čiji opstanak ovisi jedna o drugoj.
Ključ za uspješno funkcioniranje takvog sistema je sposobnost dvije populacije da međusobno komuniciraju. Autori su stvorili dva soja bakterija - "predatore" i "biljojede", koje, ovisno o situaciji, oslobađaju toksične ili zaštitne spojeve u opći ekosistem.
Princip rada sistema zasniva se na održavanju odnosa broja predatora i plena u kontrolisanom okruženju. Promjene u broju ćelija u jednoj od populacija aktiviraju reprogramirane gene, što pokreće sintezu određenih kemijskih spojeva.
Dakle, mali broj plijena u okolišu uzrokuje aktivaciju gena za samouništenje u stanicama predatora i njihovu smrt. Međutim, kako se broj plijena povećava, spoj koji se oslobađa u okoliš dostiže kritičnu koncentraciju i aktivira gen grabežljivca, koji osigurava sintezu "protuotrova" genu samoubistva. To dovodi do povećanja populacije grabežljivaca, što zauzvrat dovodi do nakupljanja u okolišu spoja koji sintetiziraju grabežljivci, što tjera žrtve na samoubojstvo.
Koristeći fluorescentnu mikroskopiju, naučnici su dokumentovali interakcije između grabežljivaca i plijena.
Stanice grabljivica obojene u zeleno induciraju samoubistvo stanica plijena obojenih u crveno. Izduženje i pucanje ćelije plijena ukazuje na njenu smrt.
Ovaj sistem nije tačan prikaz interakcije grabežljivac-plijen u prirodi, jer Predatorske bakterije se ne hrane bakterijama plijenima i obje populacije se takmiče za iste resurse hrane. Međutim, autori vjeruju da je sistem koji su razvili koristan alat za biološka istraživanja.
Novi sistem pokazuje jasnu vezu između genetike i dinamike populacije, što će pomoći u budućim proučavanjima uticaja molekularnih interakcija na promenu populacije, što je centralna tema u ekologiji. Sistem pruža praktično neograničene mogućnosti varijabilne manipulacije za detaljno proučavanje interakcija između okoline, regulacije gena i dinamike populacije.
Dakle, kontrolom genetskog aparata bakterija moguće je imitirati procese razvoja i interakcije složenijih organizama.
POGLAVLJE 3
POGLAVLJE 3. UTICAJ DRUŠTVENOG NAČINA ŽIVOTA NA STABILNOST SISTEMA “PREDATOR-ŽRTVA”
Ekolozi iz SAD-a i Kanade su pokazali da grupni način života predatora i njihovog plijena radikalno mijenja ponašanje sistema grabežljivac-plijen i daje mu povećanu stabilnost. Ovaj efekat, potvrđen posmatranjem dinamike populacije lavova i gnua u parku Serengeti, zasniva se na jednostavnoj činjenici da se grupnim načinom života smanjuje učestalost slučajnih susreta grabežljivaca i potencijalnih žrtava.
Ekolozi su razvili brojne matematičke modele koji opisuju ponašanje sistema grabežljivac-plijen. Ovi modeli, posebno, pružaju dobro objašnjenje za ponekad uočene konzistentne periodične fluktuacije u obilju predatora i plijena.
Takve modele obično karakteriše visok nivo nestabilnosti. Drugim riječima, sa širokim rasponom ulaznih parametara (kao što je mortalitet predatora, efikasnost pretvaranja biomase plijena u biomasu grabežljivaca, itd.) u ovim modelima, prije ili kasnije svi grabežljivci ili izumiru ili prvi pojesti sve žrtve, a onda i dalje umreti od gladi.
U prirodnim ekosistemima, naravno, sve je komplikovanije nego u matematičkom modelu. Očigledno, postoji mnogo faktora koji mogu povećati stabilnost sistema grabežljivac-plijen, a u stvarnosti to rijetko dovodi do tako oštrih skokova u brojnosti kao kod kanadskih risova i zečeva.
Ekolozi iz Kanade i SAD-a objavili su u najnovijem broju časopisa “ priroda"članak koji je skrenuo pažnju na jedan jednostavan i očigledan faktor koji može dramatično promijeniti ponašanje sistema grabežljivac-plijen. Radi se o grupnom životu.
Većina dostupnih modela pretpostavlja ravnomjernu distribuciju grabežljivaca i njihovog plijena u datom području. Izračuni učestalosti njihovih sastanaka su zasnovani na tome. Jasno je da što je veća gustoća plijena, to se grabežljivci češće susreću s njima. O tome ovisi broj napada, uključujući uspješne, i, u konačnici, intenzitet grabežljivaca od strane grabežljivaca. Na primjer, ako postoji višak plijena (ako nema potrebe za gubitkom vremena na traženje), stopa potrošnje će biti ograničena samo vremenom potrebnim da predator uhvati, ubije, pojede i probavi sljedeću žrtvu. Ako se plijen rijetko susreće, glavni faktor koji određuje stopu ispaše je vrijeme potrebno za traženje žrtve.
U ekološkim modelima koji se koriste za opisivanje sistema grabežljivac-plijen, ključnu ulogu igra priroda zavisnosti intenziteta ispaše (broja plijena koji pojede jedan grabežljivac u jedinici vremena) o gustoći populacije plijena. Potonji se procjenjuje kao broj životinja po jedinici površine.
Treba napomenuti da s grupnim životnim stilom i plijena i grabežljivaca, početna pretpostavka o ujednačenoj prostornoj distribuciji životinja nije ispunjena, te stoga svi daljnji proračuni postaju netočni. Na primjer, sa stilom života grabljivica u krdu, vjerojatnost susreta s grabežljivcem zapravo neće ovisiti o broju pojedinačnih životinja po kvadratnom kilometru, već o broju krda po istoj jedinici površine. Kada bi plijen bio ravnomjerno raspoređen, grabežljivci bi na njih nailazili mnogo češće nego kod krdnog načina života, budući da se između stada stvaraju ogromni prostori u kojima nema plijena. Sličan rezultat postiže se i grupnim načinom života grabežljivaca. Ponos lavova koji luta savanom neće primijetiti mnogo više potencijalnog plijena nego usamljeni lav koji hoda istom stazom.
Tri godine (od 2003. do 2007.) znanstvenici su pažljivo promatrali lavove i njihov plijen (prvenstveno gnu) na ogromnom području parka Serengeti (Tanzanija). Gustina naseljenosti se bilježi mjesečno; redovno se ocjenjivao i intenzitet konzumacije lavova razne vrste kopitari I sami lavovi i sedam glavnih vrsta njihovog plijena vode grupni način života. Autori su uveli potrebne izmjene u standardne formule okoliša kako bi uzeli u obzir ovu okolnost. Modeli su parametrizovani na osnovu stvarnih kvantitativnih podataka dobijenih tokom posmatranja. Razmatrane su četiri varijante modela: u prvoj je zanemaren grupni način života grabežljivaca i plijena, u drugoj je uzet u obzir samo za grabežljivce, u trećoj samo za plijen, a u četvrtoj za oba .
|
|
Kao što se moglo očekivati, četvrta opcija je najbolje odgovarala stvarnosti. Ispostavilo se da je i najstabilniji. To znači da je sa širokim rasponom ulaznih parametara u ovom modelu moguć dugoročan stabilan suživot predatora i plijena. Podaci iz dugoročnih posmatranja pokazuju da i u ovom pogledu model adekvatno odražava stvarnost. Broj lavova i njihovog plijena u parku Serengeti prilično je stabilan, bez uočenih ništa što bi ličilo na periodične koordinirane fluktuacije (kao što je slučaj sa risovima i zečevima).
Rezultati pokazuju da ako lavovi i gnu žive sami, povećanje broja plijena bi dovelo do brzog ubrzanja grabežljivaca. Zahvaljujući grupnom načinu života, aktivnost predatora se relativno sporo povećava, a ukupni nivo ispaše ostaje nizak. Prema autorima, potkrijepljenim brojnim indirektnim dokazima, broj žrtava u parku Serengeti nije ograničen lavovima, već resursima hrane.
Ako su koristi od kolektivizma za žrtve sasvim očigledne, onda u pogledu lavova pitanje ostaje otvoreno. Ova studija je jasno pokazala da grupni način života za grabežljivca ima ozbiljan nedostatak - zapravo, zbog njega svaki pojedinačni lav dobiva manje plijena. Očigledno, ovaj nedostatak mora biti nadoknađen nekim vrlo značajnim prednostima. Tradicionalno se vjerovalo da je društveni način života lavova povezan s lovom na velike životinje, s kojima se čak i lav teško može nositi sam. Međutim, nedavno su mnogi stručnjaci (uključujući i autore članka o kojem se raspravlja) počeli sumnjati u ispravnost ovog objašnjenja. Po njihovom mišljenju, kolektivno djelovanje lavovima je potrebno samo kada love bivole, a lavovi se radije bave drugim vrstama plijena sami.
Pretpostavka da su ponosi potrebni da bi se regulirali čisto unutrašnji problemi, kojih ima mnogo u životu lava, čini se vjerodostojnijim. Na primjer, među njima je uobičajeno čedomorstvo - ubijanje tuđih mladunaca od strane mužjaka. Ženama koje ostaju u grupi lakše je zaštititi svoju djecu od agresora. Osim toga, ponosu je mnogo lakše nego usamljenom lavu braniti svoje lovište od susjednih ponosa.
Izvor: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Formiranje grupe stabilizuje dinamiku grabežljivac-plijen // Priroda. 2007. V. 449. P. 1041–1043.
Simulacijsko modeliranje sistemima "Predator-žrtva"
Sažetak >> Ekonomsko-matematičko modeliranje... sistemima « Predator-žrtva" Izvršio Gizyatullin R.R gr.MP-30 Provjerio Lisovets Y.P. MOSKVA 2007 Uvod Interakcija...model interakcije predatori I žrtve u avionu. Pojednostavljivanje pretpostavki. Hajde da pokušamo da uporedimo žrtvi I predator neki...
Predator-Žrtvu
Sažetak >> EkologijaPrimjene matematičke ekologije su sistem predator-žrtvovati. Ciklično ponašanje ovoga sistemima u stacionarnom okruženju bio je... uvođenjem dodatne nelinearne interakcije između predator I žrtva. Dobijeni model ima na svom...
Ekologija apstrakt
Sažetak >> Ekologijafaktor za žrtve. Zato interakcija « predator–žrtva" je periodične prirode i opisan je sistem Lotkine jednačine... pomak je znatno manji nego u sistem « predator–žrtva". Slično interakcije se također primjećuju u Batesovskoj mimikriji. ...
Federalna agencija za obrazovanje
Državna obrazovna ustanova
visoko stručno obrazovanje
"Iževski državni tehnički univerzitet"
Fakultet primijenjene matematike
Katedra za “Matematičko modeliranje procesa i tehnologija”
Kurs
u disciplini "Diferencijalne jednadžbe"
Tema: “Kvalitativno istraživanje modela grabežljivac-plijen”
Izhevsk 2010
UVOD
1. PARAMETRI I OSNOVNA JEDNAČINA MODELA “PREDATOR-ŽRTVA”
2.2 Generalizirani Voltaireovi modeli tipa “predator-plijen”.
3. PRAKTIČNA PRIMJENA MODELA “PREDATOR-ŽRTVA”.
ZAKLJUČAK
REFERENCE
UVOD
Trenutno su pitanja životne sredine od najveće važnosti. Važan korak u rješavanju ovih problema je razvoj matematičkih modela ekoloških sistema.
Jedan od glavnih zadataka ekologije je moderna pozornica je proučavanje strukture i funkcionisanja prirodnih sistema, pretraživanje opšti obrasci. Veliki uticaj Na ekologiju je uticala matematika, doprinoseći formiranju matematičke ekologije, posebno njenih sekcija kao što je teorija diferencijalne jednadžbe, teorija stabilnosti i teorija optimalnog upravljanja.
Jedan od prvih radova iz oblasti matematičke ekologije bio je rad A.D. Lotki (1880 - 1949), koji je prvi opisao interakciju različitih populacija povezanih odnosom grabežljivac-plijen. Veliki doprinos V. Volterra (1860 - 1940), V.A. doprinijeli su proučavanju modela grabežljivac-plijen. Kostitsin (1883-1963) Trenutno se jednačine koje opisuju interakciju populacija nazivaju Lotka-Volterra jednačine.
Lotka-Volterra jednadžbe opisuju dinamiku prosječnih vrijednosti - veličine populacije. Trenutno su na njihovoj osnovi izgrađeni opštiji modeli interakcije populacije, opisani integro-diferencijalnim jednadžbama, te se proučavaju modeli kontroliranog grabežljivca i plijena.
Jedan od važnih problema matematičke ekologije je problem stabilnosti ekosistema i upravljanja tim sistemima. Upravljanje se može vršiti sa ciljem da se sistem prebaci iz jednog stabilnog stanja u drugo, u svrhu njegovog korišćenja ili restauracije.
1. PARAMETRI I OSNOVNA JEDNAČINA MODELA PREDATOR-PRIMA
Pokušaji matematičko modeliranje Dinamika kako pojedinačnih bioloških populacija tako i zajednica koje se sastoje od interakcijskih populacija različitih vrsta pokušava se dugo vremena. Jedan od prvih modela izolovanog rasta stanovništva (2.1) predložio je još 1798. Thomas Malthus:
Ovaj model je specificiran sljedećim parametrima:
N - veličina populacije;
Razlika između nataliteta i smrtnosti.
Integracijom ove jednačine dobijamo:
, (1.2)
gdje je N(0) veličina populacije u trenutku t = 0. Očigledno, Malthusov model na > 0 daje beskonačno povećanje broja, što se nikada ne primjećuje u prirodnim populacijama, gdje su resursi koji osiguravaju ovaj rast uvijek ograničeni. Promjene u broju populacija flore i faune ne mogu se opisati jednostavnim maltuzijanskim zakonom. Na dinamiku rasta utječu mnogi međusobno povezani razlozi – posebno se reprodukcija svake vrste samoregulira i mijenja tako da se ova vrsta pritom očuva; evolucije.
Matematičkim opisom ovih obrazaca bavi se matematička ekologija - nauka o odnosima biljnih i životinjskih organizama i zajednica koje formiraju među sobom i sa okolinom.
Najozbiljnije istraživanje modela bioloških zajednica, uključujući nekoliko populacija različitih vrsta, proveo je italijanski matematičar Vito Volterra:
,
gdje je veličina populacije;
Stope prirodnog priraštaja (ili mortaliteta) stanovništva; - koeficijenti međuvrsne interakcije. Ovisno o izboru koeficijenata, model opisuje ili borbu vrsta za zajednički resurs, ili interakciju grabežljivca i plijena, kada je jedna vrsta hrana za drugu. Ako su se radovi drugih autora fokusirali na konstrukciju različitih modela, onda je V. Volterra proveo dubinsku studiju konstruisanih modela bioloških zajednica. Sa knjigom V. Volterre, prema mnogim naučnicima, počela je moderna matematička ekologija.
2. KVALITATIVNO ISTRAŽIVANJE ELEMENTARNOG MODELA “PREDATOR-ŽRTVA”
2.1 Model trofičke interakcije prema tipu “predator-plijen”.
Razmotrimo model trofičke interakcije tipa “predator-plijen” koji je izgradio V. Volterra. Neka postoji sistem koji se sastoji od dvije vrste, od kojih jedna jede drugu.
Razmotrimo slučaj kada je jedna od vrsta grabežljivac, a druga plijen, pa ćemo pretpostaviti da se grabežljivac hrani samo plijenom. Prihvatimo sljedeću jednostavnu hipotezu:
Stopa rasta žrtava;
Stopa rasta predatora;
Veličina populacije plijena;
Veličina populacije predatora;
Stopa prirodnog priraštaja;
Stopa potrošnje plijena od strane grabežljivca;
Stopa smrtnosti grabežljivca u odsustvu plijena;
Koeficijent “prerade” biomase plijena od strane grabežljivca u vlastitu biomasu.
Tada će dinamika populacije u sistemu grabežljivac-plijen biti opisana sistemom diferencijalnih jednadžbi (2.1):
(2.1)
gdje su svi koeficijenti pozitivni i konstantni.
Model ima ravnotežno rješenje (2.2):
Prema modelu (2.1), udio grabežljivaca u ukupnoj masi životinja izražava se formulom (2.3):
(2.3)
Analiza stabilnosti ravnotežnog stanja u odnosu na male poremećaje pokazala je da je singularna tačka (2.2) “neutralna” stabilna (tipa “centra”), odnosno da svako odstupanje od ravnoteže ne odumire, već prenosi sistema na oscilatorni mod sa amplitudom u zavisnosti od veličine smetnje. Putanja sistema na faznoj ravni imaju oblik zatvorenih krivulja koje se nalaze na različitim udaljenostima od tačke ravnoteže (slika 1).
Rice. 1 – Fazni “portret” klasičnog Volterra sistema “predator-plijen”
Deljenjem prve jednačine sistema (2.1) sa drugom dobijamo diferencijalnu jednačinu (2.4) za krivulju na faznoj ravni.
(2.4)
Integracija zadata jednačina dobijamo:
(2.5)
gdje je konstanta integracije, gdje 
Lako je pokazati da će se kretanje tačke duž fazne ravni dogoditi samo u jednom smjeru. Da biste to učinili, zgodno je zamijeniti funkcije i pomicanjem ishodišta koordinata na ravni u stacionarnu tačku (2.2) i zatim uvođenjem polarnih koordinata:
(2.6)
U ovom slučaju, zamjenom vrijednosti sistema (2.6) u sistem (2.1), imat ćemo:
(2.7)
Pomnožimo prvu jednačinu sa, a drugu sa i saberemo, dobijamo:
Nakon sličnih algebarskih transformacija dobijamo jednačinu za:
Količina je, kao što se vidi iz (4.9), uvijek veća od nule. Dakle, ne mijenja predznak, a rotacija uvijek ide u jednom smjeru.
Integracijom (2.9) nalazimo period:
Kada su male, tada se jednačine (2.8) i (2.9) pretvaraju u jednačine elipse. Period cirkulacije u ovom slučaju je jednak:
(2.11)
Na osnovu periodičnosti rješenja jednadžbi (2.1), možemo dobiti neke posljedice. Za ovo predstavljamo (2.1) u obliku:
(2.12)
i integrisati tokom perioda:
(2.13)
Kako zamjene iz i zbog periodičnosti nestaju, ispada da su prosjeci perioda jednaki stacionarnim stanjima (2.14):
(2.14)
Najjednostavnije jednadžbe modela “predator-plijen” (2.1) imaju niz značajnih nedostataka. Stoga pretpostavljaju neograničene resurse hrane za plijen i neograničen rast grabežljivca, što je u suprotnosti s eksperimentalnim podacima. Osim toga, kao što se može vidjeti sa Sl. 1, nijedna od faznih krivulja se ne razlikuje sa stanovišta stabilnosti. U prisustvu čak i malih uznemirujućih uticaja, putanja sistema će se pomerati sve dalje od ravnotežnog položaja, amplituda oscilacija će se povećati, a sistem će se prilično brzo urušiti.
Uprkos nedostacima modela (2.1), ideje o fundamentalno oscilatornoj prirodi dinamike sistema “ grabežljivac-plijen» postali široko rasprostranjeni u ekologiji. Interakcije grabežljivac-plijen korištene su da se objasne pojave kao što su fluktuacije u broju grabežljivih i mirnih životinja u ribolovnim zonama, fluktuacije u populaciji riba, insekata, itd. U stvari, fluktuacije u broju mogu biti posljedica drugih razloga.
Pretpostavimo da u sistemu grabežljivac-plijen postoji umjetno uništavanje jedinki obje vrste i razmotrimo pitanje kako uništavanje jedinki utječe na prosječne vrijednosti njihovog broja ako se provodi proporcionalno ovom broju koeficijenti i, respektivno, za plijen i predatora. Uzimajući u obzir date pretpostavke, prepisujemo sistem jednačina (2.1) u obliku:
(2.15)
Pretpostavimo da je, tj., stopa istrebljenja plijena manja od stope njegovog prirodnog priraštaja. U ovom slučaju će se također primijetiti periodične fluktuacije u brojevima. Izračunajmo prosječne brojeve:
(2.16)
Dakle, ako je , tada se prosječna veličina populacije plijena povećava, a grabežljivca smanjuje.
Razmotrimo slučaj kada je koeficijent istrebljenja plijena veći od koeficijenta njegovog prirodnog priraštaja, tj. U ovom slučaju 
za bilo koji , i stoga je rješenje prve jednadžbe (2.15) ograničeno odozgo eksponencijalno opadajućom funkcijom 
, tj. u .
Počevši od određenog trenutka vremena t, u kojem , rješenje druge jednadžbe (2.15) također počinje opadati i teži nuli. Dakle, u slučaju da obje vrste nestanu.
2.1 Generalizirani Voltaireovi modeli tipa “predator-plijen”.
Prvi modeli V. Volterre, naravno, nisu mogli odražavati sve aspekte interakcije u sistemu grabežljivac-plijen, jer su bili znatno pojednostavljeni u odnosu na stvarne uslove. Na primjer, ako je broj grabežljivca jednak nuli, onda iz jednačina (1.4) slijedi da se broj plijena neograničeno povećava, što nije tačno. Međutim, vrijednost ovih modela leži upravo u činjenici da su oni bili osnova na kojoj se matematička ekologija počela ubrzano razvijati.
Pojavio se veliki broj studija o različitim modifikacijama sistema grabežljivac-plijen, gdje su izgrađeni opštiji modeli koji uzimaju u obzir, u jednoj ili drugoj mjeri, stvarno stanje u prirodi.
Godine 1936. A.N. Kolmogorov je predložio korištenje sljedećeg sistema jednadžbi za opisivanje dinamike sistema grabežljivac-plijen:
, (2.17)
gdje se smanjuje s povećanjem broja grabežljivaca, a povećava s povećanjem broja plijena.
Ovaj sistem diferencijalnih jednadžbi, zbog svoje dovoljne generalnosti, omogućava da se uzme u obzir stvarno ponašanje populacija i da se istovremeno izvrši kvalitativna analiza njene odluke.
Kasnije u svom radu, Kolmogorov je detaljno istražio manje opšti model:
(2.18)
Različite specijalne slučajeve sistema diferencijalnih jednačina (2.18) proučavali su mnogi autori. Tablica prikazuje različite posebne slučajeve funkcija , , .
Tabela 1 - Različiti modeli zajednice grabežljivac-plijen
| Autori | |||
| Volterra Lotka | |||
| Gause | |||
| Peaslow | |||
| Holing | |||
| Ivlev | |||
| Royama | |||
| Shimazu | |||
 |
 |
maja |
matematičko modeliranje plijena predatora
3. PRAKTIČNA PRIMJENA MODELA PREDATOR-ŽRTVA
Razmotrimo matematički model koegzistencije dviju bioloških vrsta (populacija) tipa "predator - plijen", nazvan Volterra - Lotka model.
Neka dvije biološke vrste žive zajedno u izolovanom okruženju. Okolina je stacionarna i pruža neograničene količine svega potrebnog za život jednoj od vrsta, koju ćemo nazvati žrtvom. Druga vrsta, grabežljivac, također je u stacionarnim uvjetima, ali se hrani samo jedinkama prve vrste. To mogu biti karasi i štuka, zečevi i vukovi, miševi i lisice, mikrobi i antitijela, itd. Za definitivnost, nazvat ćemo ih karasi i štuke.
Navedeni su sljedeći početni parametri:
S vremenom se broj karasa i štuke mijenja, ali budući da u ribnjaku ima puno ribe, nećemo razlikovati 1020 karaša i 1021 pa ćemo ih također smatrati kontinuiranim funkcijama vremena t. Nazvat ćemo par brojeva (,) stanje modela.
Očigledno je da je priroda promjene stanja (,) određena vrijednostima parametara. Promjenom parametara i rješavanjem sistema jednačina modela moguće je proučavati obrasce promjena stanja ekološkog sistema tokom vremena.
U ekosistemu će se stopa promjene broja svake vrste također smatrati proporcionalnom njenom broju, ali samo sa koeficijentom koji ovisi o broju jedinki druge vrste. Dakle, za karasa ovaj koeficijent opada s povećanjem broja štuka, a za štuke se povećava s povećanjem broja karaša. Ovu zavisnost ćemo također smatrati linearnom. Tada dobijamo sistem od dve diferencijalne jednadžbe:
Ovaj sistem jednačina naziva se Volterra-Lotka model. Numerički koeficijenti , , nazivaju se parametri modela. Očigledno je da je priroda promjene stanja (,) određena vrijednostima parametara. Promjenom ovih parametara i rješavanjem sistema modelskih jednačina moguće je proučavati obrasce promjena stanja ekološkog sistema.
Hajde da integrišemo obe jednačine sistema u odnosu na t, koji će se promeniti od početnog trenutka vremena do , gde je T period tokom kojeg se promene dešavaju u ekosistemu. Neka u našem slučaju period bude 1 godina. Tada sistem poprima sljedeći oblik:
;
;
Uzimajući = i = i dovodeći slične članove, dobijamo sistem koji se sastoji od dve jednačine:
Zamjenom početnih podataka u rezultujući sistem dobijamo populaciju štuke i karasa u jezeru nakon godinu dana:
Predatori mogu jesti biljojede, ali i slabe grabežljivce. Predatori imaju širok izbor hrane i lako prelaze s jednog plijena na drugi, pristupačniji. Predatori često napadaju slab plijen. Održava se ekološka ravnoteža između populacija plijen-predatora.[...]
Ako je ravnoteža nestabilna (nema graničnih ciklusa) ili je vanjski ciklus nestabilan, tada brojevi obje vrste, doživljavajući snažne fluktuacije, napuštaju okolinu ravnoteže. Štoviše, brza degeneracija (u prvoj situaciji) se javlja uz nisku adaptaciju grabežljivca, tj. sa njim visok mortalitet(u poređenju sa stopom reprodukcije plijena). To znači da grabežljivac koji je slab u svakom pogledu ne doprinosi stabilizaciji sistema i sam izumire.[...]
Pritisak grabežljivaca je posebno jak kada se, u koevoluciji grabežljivac-plijen, ravnoteža pomiče prema grabežljivcu i raspon plijena se suzi. Konkurentska borba je usko povezana s nedostatkom prehrambenih resursa, ona može biti i direktna borba, na primjer, grabežljivaca za prostor kao resurs, ali najčešće je to jednostavno raseljavanje vrste koja nema dovoljno hrane u nekom prostoru; teritoriju dala vrsta koja ima dovoljno iste količine hrane. Ovo je već interspecifično takmičenje.[...]
 |
I konačno, u sistemu „predator-plijen” opisanom modelom (2.7), pojava difuzijske nestabilnosti (sa stabilnošću lokalne ravnoteže) moguća je samo u slučaju kada se prirodna smrtnost grabežljivca povećava s rastom njegove populacije brže od linearna funkcija, a trofička funkcija se razlikuje od Volterre ili kada je populacija plijena populacija tipa Ollie.[...]
Teoretski, u modelima "jedan grabežljivac - dva plijena", ekvivalentna ispaša (nedostatak preferencije za jednu ili drugu vrstu plijena) može utjecati na kompetitivnu koegzistenciju vrsta plijena samo na onim mjestima gdje već postoji potencijalno stabilna ravnoteža. Raznolikost se može povećati samo pod uslovima u kojima vrste sa manjom konkurentskom sposobnošću imaju veću stopu rasta populacije od dominantnih vrsta. To nam omogućava da shvatimo situaciju kada ravnomjerna ispaša dovodi do povećanja raznolikosti biljnih vrsta gdje veći broj vrsta koje su odabrane za brzu reprodukciju koegzistiraju sa vrstama čija je evolucija usmjerena na povećanje konkurentnosti [...]
Slično, odabir plijena ovisno o gustoći može dovesti do stabilne ravnoteže u teorijskim modelima dvije konkurentske vrste plijena gdje ravnoteža ranije nije postojala. Da bi to učinio, grabežljivac bi morao biti sposoban za funkcionalne i numeričke odgovore na promjene u gustini plijena; moguće je, međutim, da će zamjena (neproporcionalno česti napadi na najbrojniji plijen) biti važnija u ovom slučaju. Naime, utvrđeno je da prebacivanje ima stabilizirajući učinak u sistemima „jedan grabežljivac - plijen” i predstavlja jedini mehanizam koji može stabilizirati interakcije u slučajevima kada se niše plijena potpuno preklapaju. Nespecijalizirani predatori mogu igrati takvu ulogu. Prednost specijalizovanijih grabežljivaca za dominantnog konkurenta djeluje na isti način kao i zamjena grabežljivaca i može stabilizirati teorijske interakcije u modelima u kojima ranije nije postojala ravnoteža između vrsta plijena, pod uvjetom da su njihove niše u određenoj mjeri razdvojene.[...]
Takođe, grabežljivac „snažan u svakom pogledu“ ne stabilizuje zajednicu, tj. dobro prilagođen datom plenu i sa niskom relativnom smrtnošću. U ovom slučaju, sistem ima nestabilan granični ciklus i, unatoč stabilnosti ravnotežnog položaja, degenerira u slučajnom okruženju (predator pojede plijen i kao rezultat umire). Ova situacija odgovara sporoj degeneraciji.[...]
Dakle, uz dobru adaptaciju grabežljivca u blizini stabilne ravnoteže mogu nastati nestabilni i stabilni ciklusi, tj. U zavisnosti od početnih uslova, sistem „predator-plijen“ ili teži ravnoteži, ili se, oscilirajući, udaljava od njega, ili se uspostavljaju stabilne fluktuacije u broju obje vrste u blizini ravnoteže [...]
Organizmi koji su klasifikovani kao grabežljivci hrane se drugim organizmima, uništavajući svoj plijen. Dakle, među živim organizmima treba razlikovati još jedan sistem klasifikacije, a to su „predatori“ i „plijen“. Odnosi između takvih organizama razvijali su se tokom evolucije života na našoj planeti. Predatorski organizmi djeluju kao prirodni regulatori broja organizama plijena. Povećanje broja "grabežljivaca" dovodi do smanjenja broja "plijena", što zauzvrat smanjuje zalihe hrane ("plijena") za "predatore", što općenito diktira smanjenje broja “plijena” itd. Tako se u biocenozi stalno dešavaju fluktuacije u broju grabežljivaca i plijena, ali generalno se uspostavlja određena ravnoteža na određeni vremenski period u prilično stabilnim uslovima sredine.[... ]
Ovo na kraju dolazi do ekološke ravnoteže između populacija grabežljivaca i plijena.[...]
Za trofičku funkciju trećeg tipa, ravnotežno stanje će biti stabilno ako je N tačka pregiba funkcije (vidi sliku 2, c). Ovo proizilazi iz činjenice da je u tom intervalu trofička funkcija konkavna i stoga se povećava relativni udio potrošnje plijena od strane grabežljivca.[...]
Neka je Gg = -G, tj. postoji zajednica tipa „predator-plijen“. U ovom slučaju, prvi član u izrazu (7.4) jednak je nuli, a da bi se zadovoljio uslov stabilnosti u smislu vjerovatnoće ravnotežnog stanja N, potrebno je da ni drugi član nije pozitivan.[... .]
Dakle, za razmatranu zajednicu grabežljivac-plijen možemo zaključiti da je ukupna pozitivna ravnotežna pozicija asimptotski stabilna, tj. za bilo koji početni podatak 1H(0)>0 evolucija se odvija na način da se N(7) - ■ K at pod uslovom da je N >0.[...]
Dakle, u homogenom okruženju koje nema skloništa za reprodukciju, grabežljivac prije ili kasnije uništava populaciju plijena, a zatim i sam izumire. Talasi života” (promjene u obilju grabežljivca i plijena) prate jedni druge uz konstantan fazni pomak, a u prosjeku brojnost i grabežljivca i plijena ostaje približno na istom nivou. Trajanje perioda zavisi od stope rasta obe vrste i od početnih parametara. Za populaciju plijena, utjecaj grabežljivca je pozitivan, jer bi njegovo pretjerano razmnožavanje dovelo do kolapsa njegove populacije. Zauzvrat, svi mehanizmi koji sprečavaju potpuno istrebljenje plijena doprinose očuvanju zaliha hrane predatora.[...]
Druge modifikacije mogu biti posljedica ponašanja grabežljivca. Broj jedinki plijena koje grabežljivac može pojesti dato vreme, ima svoju granicu. Efekat zasićenja predatora kada se približi ovom pragu prikazan je u tabeli. 2-4, B. Interakcije opisane jednadžbama 5 i 6 mogu imati stabilne točke ravnoteže ili pokazivati ciklične fluktuacije. Međutim, takvi ciklusi se razlikuju od onih prikazanih u Lotka-Volterra jednačinama 1 i 2. Ciklusi prikazani jednačinama 5 i 6 mogu imati konstantnu amplitudu i prosječnu gustinu sve dok je medij konstantan; nakon što je došlo do poremećaja, oni se mogu vratiti na svoje prethodne amplitude i prosječne gustine. Takvi ciklusi koji se oporavljaju od poremećaja nazivaju se stabilni granični ciklusi. Interakcija između zeca i risa može se smatrati stabilnim graničnim ciklusom, ali to nije Lotka-Volterra ciklus.[...]
Razmotrimo pojavu difuzione nestabilnosti u sistemu predator-plijen, ali prvo ćemo ispisati uslove koji osiguravaju pojavu difuzione nestabilnosti u sistemu (1.1) sa n = 2. Jasno je da je ravnoteža (N, N ) je lokalna (tj.[ .. .]
Prijeđimo na tumačenje slučajeva povezanih s dugotrajnim suživotom grabežljivca i plijena. Jasno je da će u odsustvu graničnih ciklusa stabilna ravnoteža odgovarati fluktuacijama populacije u slučajnom okruženju, a njihova amplituda će biti proporcionalna disperziji poremećaja. Ova pojava će se desiti ako grabežljivac ima visoku relativnu smrtnost i istovremeno visok stepen prilagodljivosti datom plenu.[...]
Razmotrimo sada kako se dinamika sistema mijenja sa povećanjem kondicije predatora, tj. pri čemu se b smanjuje sa 1 na 0. Ako je kondicija dovoljno niska, onda nema graničnih ciklusa i ravnoteža je nestabilna. Sa povećanjem kondicije u blizini ove ravnoteže može se pojaviti stabilan ciklus, a zatim i vanjski nestabilan. U zavisnosti od početnih uslova (odnos biomase predatora i plena), sistem može ili izgubiti stabilnost, tj. napusti blizinu ravnoteže, ili će se u njemu tokom vremena uspostaviti stabilne oscilacije. Dalji rast kondicije onemogućava oscilatornu prirodu ponašanja sistema. Međutim, kada b [...]
Primjer negativne (stabilizirajuće) povratne sprege je odnos između grabežljivca i plijena ili funkcionisanje okeanskog karbonatnog sistema (CO2 rastvor u vodi: CO2 + H2O -> H2CO3). Obično je količina ugljičnog dioksida otopljenog u okeanskoj vodi u djelomičnoj ravnoteži sa koncentracijom ugljičnog dioksida u atmosferi. Lokalno povećanje ugljičnog dioksida u atmosferi nakon vulkanskih erupcija dovodi do intenziviranja fotosinteze i njene apsorpcije okeanskim karbonatnim sistemom. Kako se nivoi ugljen-dioksida u atmosferi smanjuju, sistem okeanskih karbonata oslobađa CO2 u atmosferu. Stoga je koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi prilično stabilna.[...]
[ ...]
Kao što je primetio R. Ricklefs (1979), postoje faktori koji doprinose stabilizaciji odnosa u sistemu „predator-plijen”: neefikasnost grabežljivca, dostupnost alternativnih izvora hrane za predatora, smanjenje kašnjenja u reakcija predatora, kao i nametnuta ograničenja iz okoline spoljašnje okruženje za jednu ili drugu populaciju. Interakcije između populacija grabežljivaca i plijena su vrlo raznolike i složene. Stoga, ako su grabežljivci dovoljno efikasni, mogu regulirati gustinu populacije plijena, držeći ga ispod nosivosti okoline. Kroz utjecaj koji imaju na populacije plijena, grabežljivci utječu na evoluciju različitih karakteristika plijena, što u konačnici dovodi do ekološke ravnoteže između populacija grabežljivaca i plijena.[...]
Ako je ispunjen jedan od uslova: 0 1/2. Ako je 6 > 1 (kA [...]
Stabilnost biote i životne sredine zavisi samo od interakcije biljaka – autotrofa i herbivornih heterotrofnih organizama. Predatori bilo koje veličine nisu u stanju da naruše ekološku ravnotežu zajednice, jer u prirodni uslovi ne mogu povećati svoj broj sa konstantnim brojem žrtava. Predatori ne samo da moraju sami biti pokretni, već se mogu hraniti samo životinjama koje se kreću.[...]
Nijedna druga riba nije tako rasprostranjena kao štuka. U nekoliko ribolovnih područja u stajaćim ili tekućim akumulacijama nema pritiska štuka da održe ravnotežu između plijena i grabežljivca, u kojima su štuke nepoželjne ribe zbog uzgoja drugih riba, nisu namjerno naseljene. njima. Štuka je izuzetno zastupljena u svijetu. Uhvaćeni su na cijeloj sjevernoj hemisferi od Sjedinjenih Država i Kanade do Sjeverna Amerika, kroz Evropu do sjeverne Azije.[...]
Ovdje se javlja još jedna mogućnost održive koegzistencije, u uskom rasponu relativno visoke adaptacije. Prilikom prelaska na nestabilan režim s vrlo „dobrim“ grabežljivcem može nastati stabilan vanjski granični ciklus, u kojem se disipacija biomase balansira njenim prilivom u sistem (visoka produktivnost plijena). Tada nastaje čudna situacija kada su najvjerovatnije dvije karakteristične vrijednosti amplitude slučajnih oscilacija. Neki se javljaju blizu ravnoteže, drugi - blizu graničnog ciklusa, a mogući su manje ili više česti prelazi između ovih režima.[...]
Hipotetičke populacije koje se ponašaju prema vektorima na sl. 10.11 A, prikazani su na Sl. 10.11,-B koristeći grafik koji prikazuje dinamiku odnosa populacija grabežljivaca i plijena i na Sl. 10.11.5 u obliku grafikona dinamike brojnosti predatora i plijena tokom vremena. U populaciji plijena, kako se kreće iz ravnoteže niske gustine u ravnotežu visoke gustine i vraća se nazad, dolazi do "izbijanja" brojeva. A ovaj porast broja nije posljedica jednako izražene promjene u okruženje. Naprotiv, ova promena u brojevima je generisana samim udarom (sa malim nivoom „buke“ u okolini) i ona, posebno, odražava postojanje nekoliko ravnotežnih stanja. Slično razmišljanje može se koristiti za objašnjenje složenijih slučajeva dinamike populacije u prirodnim populacijama.[...]
Najvažnije svojstvo ekosistema je njegova stabilnost, ravnoteža razmjene i procesa koji se u njemu odvijaju. Sposobnost populacija ili ekosistema da održe stabilnu dinamičku ravnotežu u promjenjivim uvjetima okoline naziva se homeostaza (homoios - isto, slično; stasis - stanje). Homeostaza se zasniva na principu povratne sprege. Za održavanje ravnoteže u prirodi nije potrebna vanjska kontrola. Primjer homeostaze je podsistem “predator-plijen”, u kojem je regulirana gustina populacije grabežljivaca i plijena.[...]
Prirodni ekosistem (biogeocenoza) funkcioniše stabilno uz stalnu interakciju njegovih elemenata, kruženje supstanci, prenos hemijske, energetske, genetske i druge energije i informacija kroz lance-kanale. Prema principu ravnoteže, svaki prirodni sistem sa protokom energije i informacija kroz njega teži da razvije stabilno stanje. U isto vrijeme, održivost ekosistema se osigurava automatski kroz mehanizam povratnih informacija. Povratne informacije se sastoje od korištenja podataka primljenih od upravljanih komponenti ekosistema za prilagođavanje procesa od strane upravljačkih komponenti. Odnos “grabežljivac” – “plijen” o kojem je gore raspravljano u ovom kontekstu može se opisati nešto detaljnije; da, u vodenom ekosistemu grabežljiva riba(štuka u ribnjaku) jedu druge vrste plijena (karaš); ako se broj karasa poveća, ovo je primjer pozitivne povratne informacije; štuka, koja se hrani karapom, smanjuje svoj broj - ovo je primjer negativne povratne informacije; kako se broj grabežljivaca povećava, broj žrtava se smanjuje, a grabežljivac, koji osjeća nedostatak hrane, također smanjuje rast svoje populacije; na kraju se u predmetnom ribnjaku uspostavlja dinamička ravnoteža u brojnosti i štuke i karasa. Konstantno se održava ravnoteža koja bi isključila nestanak bilo koje karike u trofičkom lancu (Sl. 64).[...]
Pređimo na najvažniju generalizaciju, a to je da negativne interakcije vremenom postaju manje uočljive ako je ekosistem dovoljno stabilan i njegova prostorna struktura omogućava međusobnu adaptaciju populacija. U modelskim sistemima tipa grabežljivac-plijen opisan Lotka-Volterra jednadžbom, ako se u jednačinu ne uvedu dodatni pojmovi koji karakteriziraju djelovanje samoograničavajućih faktora brojeva, tada se oscilacije javljaju kontinuirano i ne izumiru (vidi Lewontin , 1969). Pimentel (1968; vidi i Pimentel i Stone, 1968) je eksperimentalno pokazao da takvi dodatni pojmovi mogu odražavati međusobne adaptacije ili genetske povratne informacije. Kada su stvorene nove kulture od jedinki koje su prethodno dvije godine koegzistirale u kulturi u kojoj je njihov broj bio podložan značajnim fluktuacijama, pokazalo se da su razvile ekološku homeostazu, u kojoj je svaka od populacija bila “potisnuta” od strane druge. do te mere da se pokazalo mogućim njihov koegzistencija u stabilnijoj ravnoteži.
Ovdje su, za razliku od (3.2.1), predznaci (-012) i (+a2i) različiti. Kao iu slučaju konkurencije (sistem jednačina (2.2.1)), ishodište koordinata (1) za ovaj sistem je posebna tačka tipa „nestabilan čvor“. Još tri moguća stabilna stanja:
Biološko značenje zahtijeva pozitivne količine X y x 2. Za izraz (3.3.4) to znači da
Ako je koeficijent intraspecifične konkurencije predatora A,22 = 0, uslov (3.3.5) dovodi do uslova ai2
Mogući tipovi faznih portreta za sistem jednačina (3.3.1) prikazani su na Sl. 3.2 a-c. Izokline horizontalnih tangenta su prave linije
a izokline vertikalnih tangenti su prave
Od sl. 3.2 pokazuje sljedeće. Sistem grabežljivac-plijen (3.3.1) može imati stabilnu ravnotežnu poziciju u kojoj je populacija plijena potpuno izumrla (x = 0) i ostali su samo grabežljivci (tačka 2 na slici 3.26). Očigledno, takva situacija može se ostvariti samo ako se, pored vrste žrtava, X predator X2 ima dodatne izvore napajanja. Ova činjenica se u modelu odražava pozitivnim članom na desnoj strani jednačine za xs. Singularne tačke (1) i (3) (slika 3.26) su nestabilne. Druga mogućnost je stabilno stacionarno stanje, u kojem je populacija grabežljivaca potpuno izumrla i ostao je samo plijen – stabilna tačka (3) (Sl. 3.2a). Ovdje je singularna tačka (1) također nestabilan čvor.
Konačno, treća mogućnost je stabilna koegzistencija populacija predatora i plijena (slika 3.2 c), čiji se stacionarni brojevi izražavaju formulama (3.3.4). Razmotrimo ovaj slučaj detaljnije.
Pretpostavimo da su koeficijenti intraspecifične konkurencije jednaki nuli (ai= 0, i = 1, 2). Pretpostavimo i da se grabežljivci hrane samo plijenom ove vrste X a u njihovom odsustvu odumiru brzinom od C2 (u (3.3.5) C2).
Hajde da izvršimo detaljnu studiju ovog modela, koristeći notaciju koja je najšire prihvaćena u literaturi. Refurbishment
Rice. 3.2. Položaj glavnih izoklina na faznom portretu Volterra sistema predator-plijen za različite omjere parametara: A- o -
WITH I C2 C2
1, 3 - nestabilna, 2 - stabilna singularna tačka; V -
1, 2, 3 - nestabilna, 4 - stabilna singularna tačka značajna
Sistem grabežljivac-plijen u ovim notacijama ima oblik:
Proučavaćemo svojstva rješenja sistema (3.3.6) na faznoj ravni N1
ON2
Sistem ima dva stacionarna rješenja. Oni se mogu lako odrediti izjednačavanjem desne strane sistema sa nulom. dobijamo: 
Otuda stacionarna rješenja:
Pogledajmo pobliže drugo rješenje. Nađimo prvi integral sistema (3.3.6), koji ne sadrži t. Pomnožimo prvu jednačinu sa -72, drugu sa -71 i dodajmo rezultate. dobijamo:
Podijelimo sada prvu jednačinu sa N i pomnoži sa € 2, a drugu podijelite sa JV 2 i pomnožite sa e. Dodajmo još jednom rezultate:
Upoređujući (3.3.7) i (3.3.8), imaćemo:
Integracijom dobijamo:
Ovo je željeni prvi integral. Dakle, sistem (3.3.6) je konzervativan jer ima prvi integral kretanja, veličinu koja je funkcija sistemskih varijabli N I N2 i nezavisno od vremena. Ovo svojstvo nam omogućava da za Volterra sisteme konstruišemo sistem koncepata sličan statističkoj mehanici (vidi Poglavlje 5), gde energetska vrednost sistema, koja je konstantna u vremenu, igra značajnu ulogu.
Za svaki fiksni od > 0 (što odgovara određenim početnim podacima), integral odgovara određenoj putanji na ravni N1 ON2 , koji služi kao putanja sistema (3.3.6).
Razmotrimo grafičku metodu konstruisanja putanje, koju je predložio sam Volterra. Imajte na umu da desnu stranu formula (3.3.9) zavisi samo od D g 2, a leva samo od N. Označimo
Iz (3.3.9) slijedi da između X I Y postoji proporcionalni odnos
Na sl. 3.3 prikazuje prve kvadrante četiri koordinatna sistema XOY,NOY, N2 OX i D G 1 0N2 tako da svi imaju zajedničko poreklo.
U gornjem lijevom uglu (kvadrant NOY) grafik funkcije (3.3.8) je iscrtan u donjem desnom uglu (kvadrant N2 VOL)- graf funkcije Y. Prva funkcija ima min at Ni = a drugi - max at N2 = ?-
Konačno, u kvadrantu XOY konstruirajmo pravu liniju (3.3.12) za neke fiksne WITH.
Hajde da označimo tačku N na osi ON. Ova tačka odgovara određenoj vrijednosti Y(N 1), što je lako pronaći crtanjem okomice
Rice. 3.3.
kroz N dok se ne ukrsti sa krivom (3.3.10) (vidi sliku 3.3). Zauzvrat, vrijednost K(D^) odgovara određenoj tački M na pravoj Y = cX a samim tim i neku vrednost X(N) = Y(N)/c, koji se može naći crtanjem okomica A.M. I M.D. Pronađena vrijednost (ova tačka je na slici označena slovom D) dve tačke odgovaraju R I G na krivulji (3.3.11). Koristeći ove tačke, crtajući okomite, naći ćemo dvije tačke odjednom E" I E", koji leže na krivulji (3.3.9). Njihove koordinate:
Crtanje okomice A.M., prešli smo krivulju (3.3.10) u još jednoj tački IN. Ova tačka odgovara istoj R I Q na krivulji (3.3.11) i isto N I SCH. Koordinate N ova tačka se može naći ispuštanjem okomice iz IN po osi ON. Tako da dobijamo bodove F" i F", također leži na krivulji (3.3.9).
Dolazi sa druge tačke N, na isti način dobijamo nove četiri tačke koje leže na krivulji (3.3.9). Izuzetak će biti poenta Ni= ?2/72- Na osnovu toga dobijamo samo dva boda: TO I L. To će biti donja i gornja tačka krive (3.3.9).
Ne može se krenuti od vrijednosti N, i iz vrijednosti N2 . Idemo iz N2 do krive (3.3.11), zatim se diže do prave Y = cX, a odatle prelazeći krivu (3.3.10), nalazimo i četiri tačke krive (3.3.9). Izuzetak će biti poenta Ne=?1/71- Na osnovu toga dobijamo samo dva boda: G I TO. To će biti krajnje lijeve i krajnje desne tačke krivulje (3.3.9). Pitajući drugačije N I N2 i nakon što smo dobili dosta tačaka, povezujući ih, približno ćemo konstruisati krivulju (3.3.9).
Iz konstrukcije je jasno da je to zatvorena kriva koja u sebi sadrži tačku 12 = (?2/721?1/71)” počevši od određenih početnih podataka N Yu i N20. Uzimajući drugu vrijednost C, tj. drugim početnim podacima, dobijamo još jednu zatvorenu krivu koja ne seče prvu i takođe sadrži tačku (?2/721 ?1/71)1 unutar sebe. Dakle, porodica putanja (3.3.9) je porodica zatvorenih linija koje okružuju tačku 12 (vidi sliku 3.3). Proučimo vrstu stabilnosti ove singularne tačke pomoću metode Ljapunova.
Pošto su svi parametri e 1, ?2, 71,72 su pozitivni, tačka (N[ se nalazi u pozitivnom kvadrantu fazne ravni. Linearizacija sistema blizu ove tačke daje:
Evo n(t) i 7i2(N1, N2 :
Karakteristična jednačina sistema (3.3.13):
Korijeni ove jednadžbe su čisto imaginarni:
Dakle, proučavanje sistema pokazuje da su putanje u blizini singularne tačke predstavljene koncentričnim elipsama, a sama singularna tačka je centar (slika 3.4). Volterra model koji se razmatra takođe ima zatvorene putanje daleko od singularne tačke, iako je oblik ovih putanja već drugačiji od elipsoidnog. Ponašanje varijabli Ni, N2 tokom vremena je prikazano na sl. 3.5.
Rice. 3.4.
Rice. 3.5. Ovisnost broja plijena N ja i grabežljivac N2 s vremena na vrijeme
Singularna tačka centralnog tipa je stabilna, ali ne asimptotski. Pokažimo na ovom primjeru šta je to. Pusti oklevanje Ni(t) i LGgM nastaju na način da se reprezentativna tačka kreće duž fazne ravni duž putanje 1 (vidi sliku 3.4). U trenutku kada je tačka u poziciji M, određeni broj individua se dodaje sistemu izvana N 2, tako da predstavlja tačka skače sa tačke M do tačke A/". Nakon toga, ako je sistem opet prepušten sam sebi, oscilacije Ni I N2 već će se dešavati sa većim amplitudama nego ranije, a reprezentativna tačka se kreće duž putanje 2. To znači da su oscilacije u sistemu nestabilne: one zauvek menjaju svoje karakteristike pod spoljnim uticajem. U budućnosti ćemo razmatrati modele koji opisuju stabilne oscilatorne režime i pokazuju da se na faznoj ravni takva asimptotska stabilna periodična kretanja opisuju korištenjem graničnih ciklusa.
Na sl. Na slici 3.6 prikazane su eksperimentalne krive - fluktuacije u broju krznarskih životinja u Kanadi (prema kompaniji Hudson's Bay). Ove krive su konstruisane na osnovu podataka o broju ubranih koža. Periodi fluktuacije u broju zečeva (plijena) i risova (predatora) su približno isti i kreću se od 9-10 godina. U ovom slučaju, maksimalni broj zečeva je, po pravilu, ispred maksimalnog broja risova za jednu godinu.
Oblik ovih eksperimentalnih krivulja je mnogo manje pravilan od teorijskih. Međutim, u ovom slučaju je dovoljno da model osigura podudarnost najznačajnijih karakteristika teorijske i eksperimentalne krive, tj. vrijednosti amplitude i fazni pomaci između fluktuacija u broju grabežljivaca i plijena. Mnogo ozbiljniji nedostatak Volterra modela je nestabilnost rješenja sistema jednačina. Zaista, kao što je gore spomenuto, svaka nasumična promjena u brojnosti jedne ili druge vrste trebala bi, slijedeći model, dovesti do promjene amplitude oscilacija obje vrste. Naravno, u prirodni usloviživotinje su podvrgnute bezbrojnim takvim slučajnim uticajima. Kao što se može vidjeti iz eksperimentalnih krivulja, amplituda fluktuacija u broju vrsta malo varira iz godine u godinu.
Volterra model je referentni (osnovni) za matematičku ekologiju u istoj mjeri u kojoj je model harmonijskog oscilatora osnovni za klasičnu i kvantnu mehaniku. Koristeći ovaj model, zasnovan na vrlo pojednostavljenim idejama o prirodi obrazaca koji opisuju ponašanje sistema, čisto matematički
Poglavlje 3
Rice. 3.6. Kinetičke krivulje broja krznenih životinja prema podacima krznarske kompanije Hudson Bay (Seton-Thomson, 1987.) Na osnovu zaključka izvedena je kvalitativnost ponašanja takvog sistema - o prisutnosti fluktuacije stanovništva u takvom sistemu. Bez izgradnje matematički model a koristeći ga, takav zaključak bi bio nemoguć.
U onome o čemu smo raspravljali gore u jednostavnom obliku Volterra sistem ima dva fundamentalna i međusobno povezana nedostatka. Njihovom „eliminisanju“ posvećena je opsežna ekološka i matematička literatura. Prvo, uključivanje bilo kojih dodatnih faktora, ma koliko malih, u model kvalitativno mijenja ponašanje sistema. Drugi "biološki" nedostatak modela je da ne uključuje fundamentalna svojstva svojstvena bilo kojem paru populacija koje djeluju u skladu s principom grabežljivca i plijena: učinak zasićenja grabežljivca, ograničene resurse grabežljivca i plijena čak i sa viškom plijena, mogućnost minimalnog broja plijena na raspolaganju za predatora itd.
Da bi se ovi nedostaci otklonili, različiti autori su predlagali različite modifikacije Volterra sistema. O najzanimljivijim od njih biće reči u odeljku 3.5. Ovdje ćemo se fokusirati samo na model koji uzima u obzir samoograničenja u rastu obje populacije. Primjer ovog modela jasno pokazuje kako se priroda odluka može promijeniti kada se promijene sistemski parametri.
Dakle, razmatramo sistem
Sistem (3.3.15) se razlikuje od prethodno razmatranog sistema (3.3.6) po prisustvu članova oblika -7 na desnoj strani jednačine uNf,
Ovi pojmovi odražavaju činjenicu da populacija plijena ne može rasti beskonačno čak ni u odsustvu grabežljivaca zbog ograničenih resursa hrane i ograničenog staništa. Ista "samoograničenja" nametnuta su populaciji predatora.
Pronaći stacionarne brojeve vrsta iVi i N2 Izjednačimo desnu stranu jednačina sistema (3.3.15) sa nulom. Rešenja sa nultim brojem grabežljivaca ili plena nas sada neće zanimati. Stoga, razmotrite algebarski sistem
jednačine 
Njena odluka
daje nam koordinate singularne tačke. Sistemski parametri ovdje trebaju biti podvrgnuti uvjetu da su stacionarni brojevi pozitivni: N> 0 i N2 > 0. Korijeni karakteristična jednačina sistem linearizovan u blizini singularne tačke (3.3.16):
Iz izraza za karakteristične brojeve jasno je da ako je uslov ispunjen
Tada broj grabežljivaca i plijena prolazi kroz prigušene oscilacije tokom vremena, sistem ima singularnu tačku različitu od nule i stabilan fokus. Fazni portret takvog sistema prikazan je na Sl. 3.7 a.
Pretpostavimo da parametri u nejednakosti (3.3.17) mijenjaju svoje vrijednosti na način da uvjet (3.3.17) postaje jednakost. Tada su karakteristični brojevi sistema (3.3.15) jednaki, a njegova singularna tačka će ležati na granici između regiona stabilnih žarišta i čvorova. Kada se predznak nejednakosti (3.3.17) obrne, singularna tačka postaje stabilan čvor. Fazni portret sistema za ovaj slučaj prikazan je na Sl. 3.76.
Kao iu slučaju jedne populacije, za model (3.3.6) može se razviti stohastički model, ali se za njega ne može dobiti eksplicitno rješenje. Stoga ćemo se ograničiti na opšta razmatranja. Pretpostavimo, na primjer, da se ravnotežna tačka nalazi na nekoj udaljenosti od svake od osi. Zatim za fazne trajektorije na kojima su vrijednosti JVj, N2 ako ostanu dovoljno veliki, deterministički model će biti sasvim zadovoljavajući. Ali ako u nekom trenutku
Rice. 3.7. Fazni portret sistema (3.3.15): A - kada je odnos (3.3.17) između parametara zadovoljen; b- pri izvođenju inverznog odnosa između parametara
fazna trajektorija, bilo koja varijabla nije velika, onda slučajne fluktuacije mogu postati značajne. Oni dovode do činjenice da se reprezentativna tačka pomiče na jednu od osi, što znači izumiranje odgovarajuće vrste. Stoga se ispostavlja da je stohastički model nestabilan, jer stohastički "drift" prije ili kasnije dovodi do izumiranja jedne od vrsta. U ovakvom modelu, grabežljivac na kraju izumre, bilo slučajno ili zato što je njegova populacija plijena prvi eliminisana. Stohastički model sistema predator-plijen dobro objašnjava eksperimente Gausea (Gause, 1934; 2000), u kojima trepavice Paramettum candatum služio kao plijen za drugu trepetljiku Didinium nasatum- predator. Očekivani ravnotežni brojevi prema determinističkim jednadžbama (3.3.6) u ovim eksperimentima bili su otprilike samo pet jedinki svake vrste, pa nije iznenađujuće da su u svakom ponovljenom eksperimentu ili grabežljivci ili plijen vrlo brzo izumrli (a potom i grabežljivci) .
Dakle, analiza Volterra modela interakcije vrsta pokazuje da, uprkos širokom spektru tipova ponašanja ovakvih sistema, uopšte ne može postojati neprigušene fluktuacije u broju u modelu konkurentskih vrsta. U modelu grabežljivac-plijen neprigušene oscilacije nastaju zbog izbora posebnog oblika jednadžbi modela (3.3.6). U ovom slučaju, model postaje nehrapav, što ukazuje na nepostojanje u takvom sistemu mehanizama koji žele da očuvaju njegovo stanje. Međutim, takve oscilacije se uočavaju u prirodi i eksperimentu. Potreba za njihovim teorijskim objašnjenjem poslužila je kao jedan od razloga za formulisanje opisa modela u više opšti pogled. Odjeljak 3.5 posvećen je razmatranju takvih generaliziranih modela.
Još 20-ih godina. A. Lotka, a nešto kasnije, nezavisno od njega, V. Volterra, predložili su matematičke modele koji opisuju konjugirane fluktuacije u populacijama grabežljivaca i plijena. Razmotrimo najjednostavniju verziju modela Lotka-Volterra. Model se zasniva na brojnim pretpostavkama:
1) populacija plijena u odsustvu grabežljivca raste eksponencijalno,
2) pritisak predatora inhibira ovaj rast,
3) smrtnost plena je proporcionalna učestalosti susreta grabežljivca i plena (ili inače, proporcionalna proizvodu njihove gustine naseljenosti);
4) natalitet grabežljivca zavisi od intenziteta konzumiranja plijena.
Trenutna brzina promjene veličine populacije plijena može se izraziti jednadžbom
dN f /dt = r 1 N f - p 1 N f N x,
gdje je r 1 - specifična trenutna stopa rasta populacije plijena, p 1 - konstanta koja povezuje mortalitet plijena sa gustinom grabežljivca, a N I N x - gustina plijena i grabežljivca, respektivno.
Pretpostavlja se da je trenutna stopa rasta populacije grabežljivaca u ovom modelu jednaka razlici između nataliteta i konstantnog mortaliteta:
dN x /dt = p 2 N x N x – d 2 N x,
gdje je p 2 - konstanta koja povezuje stopu nataliteta u populaciji grabežljivaca sa gustinom plijena, a d 2 - specifična stopa smrtnosti predatora.
Prema gornjim jednačinama, svaka od interakcijskih populacija u svom porastu je ograničena samo drugom populacijom, tj. povećanje broja žrtava je ograničeno pritiskom predatora, a povećanje broja grabežljivaca ograničeno je nedovoljnim brojem žrtava. Ne pretpostavlja se samoograničavanje populacija. Vjeruje se, na primjer, da uvijek ima dovoljno hrane za žrtvu. Također se ne očekuje da će populacija plijena izbjeći kontrolu grabežljivca, iako se to u stvari događa prilično često.
Unatoč svoj konvencionalnosti Lotka-Volterra modela, on zaslužuje pažnju makar samo zato što pokazuje kako čak i tako idealizirani sistem interakcije između dvije populacije može dovesti do prilično složene dinamike njihovog broja. Rešavanje sistema ovih jednačina omogućava nam da formulišemo uslove za održavanje konstantnog (ravnotežnog) broja svake vrste. Populacija plijena ostaje konstantna ako je gustina grabežljivca jednaka r 1 /p 1, a da bi populacija grabežljivaca ostala konstantna, gustina plijena mora biti jednaka d 2 /p 2. Ako nacrtamo gustinu žrtava na x-osi N i , a duž ordinate - gustina grabežljivca N X, tada će izokline koje pokazuju stanje postojanosti grabežljivca i plijena biti dvije prave linije okomite jedna na drugu i na koordinatne ose (slika 6,a). Pretpostavlja se da će se ispod određene (jednake d 2 /p 2) gustine plijena gustoća grabežljivca uvijek smanjivati, a iznad nje uvijek rasti. U skladu s tim, gustoća plijena se povećava ako je gustina grabežljivca ispod vrijednosti jednake r 1 / p 1, a smanjuje se ako je iznad ove vrijednosti. Tačka presjeka izoklina odgovara uvjetu konstantnog obilja grabežljivca i plijena, a ostale tačke na ravni ovog grafikona kreću se po zatvorenim putanjama, odražavajući tako pravilne fluktuacije u obilju grabežljivca i plijena (Sl. 6, b). Raspon oscilacija određen je početnim omjerom gustoće grabežljivca i plijena. Što je bliže tački presjeka izoklina, to je krug opisan vektorima manji i, shodno tome, manja je amplituda oscilacija.
Rice. 6. Grafički izraz Lotka-Voltaireovog modela za sistem grabežljivac-plijen.
Jedan od prvih pokušaja da se dobiju fluktuacije u obilju grabežljivaca i plijena u laboratorijskim eksperimentima pripadao je G.F. Gause. Objekti ovih eksperimenata bili su paramecijum cilijat (Paramecij caudatum) i predatorski cilijatni didinij (Didinium nasutum). Hrana za paramecijum je bila suspenzija bakterija koje su se redovno dodavale u podlogu, a Didinium se hranio samo paramecijumom. Ovaj sistem se pokazao izuzetno nestabilnim: pritisak grabežljivca, kako se njegov broj povećavao, doveo je do potpunog istrebljenja žrtava, nakon čega je populacija samog predatora izumrla. Komplicirajući eksperimente, Gause je uredio sklonište za žrtvu, uvodeći malo staklene vune u epruvete s cilijatima. Paramecija se mogla slobodno kretati među nitima pamučne vune, ali didinij nije mogao. U ovoj verziji eksperimenta didinij je pojeo sve paramecije koje su plutale u dijelu epruvete bez pamuka i izumro, a potom je populacija paramecija obnovljena zbog razmnožavanja jedinki koje su preživjele u skloništu. Gause je bio u stanju postići neki privid fluktuacija u broju grabežljivaca i plijena tek kada je s vremena na vrijeme uvodio i plijen i predatora u kulturu, simulirajući tako imigraciju.
40 godina nakon Gauseovog rada, njegove eksperimente je ponovio L. Luckinbill, koji je koristio cilijate kao žrtvu Paramecij aurelija, i kao grabežljivac istog Didinium nasutum. Luckinbill je uspio postići nekoliko ciklusa fluktuacije u brojnosti ovih populacija, ali samo u slučaju kada je gustina paramecijuma bila ograničena nedostatkom hrane (bakterija), a kulturnoj tekućini je dodavana metilceluloza - supstanca koja smanjuje brzina kretanja i grabežljivca i plijena i samim tim smanjuje učestalost njihovih mogućih susreta. Pokazalo se i da je lakše ostvariti oscilacije između grabežljivca i plijena ako se poveća volumen eksperimentalne posude, iako je i u ovom slučaju neophodan uvjet ograničenja hrane plijena. Ako se u sistem grabežljivca i plijena koji koegzistiraju u oscilatornom režimu doda višak hrane, tada je odgovor bio brz porast broja plijena, praćen povećanjem broja grabežljivaca, što je zauzvrat dovelo do potpunog istrebljenja populacija plijena.
Modeli Lotka i Volterra poslužili su kao poticaj za razvoj niza drugih realističnijih modela sistema grabežljivac-plijen. Konkretno, prilično jednostavan grafički model koji analizira omjer različitih izoklina plijena predator, predložili su M. Rosenzweig i R. MacArthur (Rosenzweig, MacArthur). Prema ovim autorima, stacionarni ( = konstanta) broj plijena u koordinatnim osama gustine grabežljivca i plijena može se predstaviti u obliku konveksne izokline (slika 7, a). Jedna tačka u kojoj se izoklina siječe s linijom gustoće plijena odgovara minimalnoj dopuštenoj gustoći plijena (niža populacija je pod vrlo visokim rizikom od izumiranja, makar samo zbog male učestalosti susreta mužjaka i ženki), a druga točka odgovara maksimumu, određenom količinom dostupne hrane ili karakteristikama ponašanja samog plijena. Naglasimo da još uvijek govorimo o minimalnoj i maksimalnoj gustoći u odsustvu grabežljivca. Kada se pojavi grabežljivac i njegov broj se poveća, minimalna dopuštena gustoća plijena očito bi trebala biti veća, a maksimalna - niža. Svaka vrijednost gustine plijena mora odgovarati određenoj gustini predatora pri kojoj se postiže konstantnost populacije plijena. Geometrijska lokacija takvih točaka je izoklina plijena u koordinatama gustoće grabežljivca i plijena. Vektori koji pokazuju smjer promjene gustoće plijena (horizontalno orijentirani) imaju različite smjerove na različitim stranama izokline (slika 7a).
Rice. 7. Izokline stacionarnih populacija plijena (a) i predatora (b).
Za grabežljivca je također konstruirana izoklina u istim koordinatama, koja odgovara stacionarnom stanju njegove populacije. Vektori koji pokazuju smjer promjene brojnosti grabežljivaca orijentirani su gore ili dolje ovisno o tome na kojoj se strani izokline nalaze. Oblik izokline predatora prikazan na Sl. 7, b. određuje se, prvo, prisustvom određene minimalne gustine plijena, dovoljne da održi populaciju grabežljivca (pri manjoj gustoći plijena, grabežljivac ne može povećati njegov broj), i drugo, prisustvom određena maksimalna gustoća samog grabežljivca, iznad koje će se broj smanjiti neovisno o obilju žrtava.
Rice. 8. Pojava oscilatornih modova u sistemu grabežljivac-plijen u zavisnosti od lokacije grabežljivca i izoklina plijena.
Prilikom kombiniranja izoklina plijena i predatora na jednom grafikonu, moguće su tri različite opcije (slika 8). Ako izoklina grabežljivca siječe izoklina plijena na mjestu gdje se već smanjuje (pri velikoj gustoći plijena), vektori koji pokazuju promjenu brojnosti grabežljivca i plijena formiraju putanju koja se uvija prema unutra, što odgovara prigušenim fluktuacijama u obilje plijena i grabežljivaca (Sl. 8, A). U slučaju kada izoklina grabežljivca siječe izoklinu plijena u njenom uzlaznom dijelu (tj. u području niskih vrijednosti gustoće plijena), vektori formiraju putanju odmotavanja, a fluktuacije u broju grabežljivca i plijena se javljaju s povećanjem amplituda, respektivno (slika 8, b). Ako izoklina grabežljivca siječe izoklina plijena u području njenog vrha, tada vektori formiraju zatvoreni krug, a fluktuacije u broju plijena i grabežljivca karakteriziraju stabilna amplituda i period (slika 8, V).
Drugim riječima, prigušene oscilacije odgovaraju situaciji u kojoj grabežljivac ima primjetan učinak na populaciju plijena koja je dostigla samo vrlo visoku gustinu (blizu maksimuma), a oscilacije sve veće amplitude nastaju kada je grabežljivac u stanju da brzo povećati svoj broj čak i uz malu gustoću plijena i tako ga brzo uništiti. U drugim verzijama svog modela, Posenzweig i McArthur su pokazali da se oscilacije grabežljivac-plijen mogu stabilizirati uvođenjem “utočišta”, tj. što sugerira da u području niske gustoće plijena postoji područje u kojem se brojnost plijena povećava bez obzira na broj prisutnih grabežljivaca.
Želja da se modeli učine realističnijim povećanjem njihove složenosti manifestovala se u radovima ne samo teoretičara, već i eksperimentatori. Posebno zanimljive rezultate je dobio Huffaker, koji je na primjeru male grinje biljojede pokazao mogućnost koegzistencije grabežljivca i plijena u oscilatornom modu. Eotetranychus sexmaculatus i grabežljivog krpelja koji ga napada Typhlodromus occidentalis. Narandže stavljene na poslužavnike sa rupama (poput onih koje se koriste za skladištenje i transport jaja) korištene su kao hrana za grinje biljojede. Originalna verzija je sadržavala 40 rupa na jednoj tacni, od kojih su neke sadržavale narandže (djelomično oguljene), a druge su sadržavale gumene kuglice. Obje vrste krpelja se partenogenetski razmnožavaju vrlo brzo, te se stoga u relativno kratkom vremenskom periodu može otkriti priroda njihove populacijske dinamike. Postavivši 20 ženki grinja biljojeda na poslužavnik, Huffaker je primijetio brzi rast njegove populacije, koja se stabilizirala na nivou od 5-8 hiljada jedinki (po narandži). Ako se rastućoj populaciji plijena doda nekoliko jedinki grabežljivca, populacija potonjeg brzo se povećala i izumrla kada su sve žrtve pojedene.
Povećanjem veličine ladice na 120 rupa, u kojima su pojedine narandže bile nasumično razbacane među mnoštvom gumenih loptica, Huffaker je uspio produžiti koegzistenciju grabežljivca i plijena. Kako se pokazalo, omjer njihove stope raspršivanja igra važnu ulogu u interakciji između grabežljivca i plijena. Huffaker je sugerirao da se olakšavanjem kretanja plijena i otežavanjem kretanja grabežljivaca može produžiti vrijeme njihovog suživota. Da bi se to uradilo, na poslužavnik od 120 rupa nasumično je postavljeno 6 narandži među gumene kuglice, a oko rupa sa narandžama napravljene su vazelinske barijere kako bi se spriječilo širenje grabežljivca, a za lakše naseljavanje plijena postavljeni su drveni klinovi. ojačane na poslužavniku, služeći kao neka vrsta „podloga za uzlijetanje“ za grinje biljojede (činjenica je da ova vrsta proizvodi tanke niti i uz pomoć njih može lebdjeti u zraku, šireći se uz vjetar). U tako složenom staništu, grabežljivac i plijen su koegzistirali 8 mjeseci, pokazujući tri potpuna ciklusa fluktuacije populacije. Najvažniji uslovi za ovu koegzistenciju su: heterogenost staništa (u smislu prisustva u njemu područja pogodnih i nepogodnih za nastanjivanje plijena), kao i mogućnost migracije plijena i grabežljivca (uz održavanje nekih prednost plijena u brzini ovog procesa). Drugim riječima, grabežljivac može u potpunosti istrijebiti jednu ili drugu lokalnu akumulaciju plijena, ali neke jedinke plijena imat će vremena da migriraju i izazovu druge lokalne akumulacije. Prije ili kasnije, grabežljivac će također doći do novih lokalnih nakupina, ali će u međuvremenu plijen imati vremena da se nastani na drugim mjestima (uključujući ona na kojima je prije živio, ali je potom istrijebljen).
Nešto slično onome što je Huffaker uočio u eksperimentu također se događa u prirodnim uvjetima. Na primjer, leptir kaktus moljac (Cactoblastis cactorum), donijeli u Australiju, značajno su smanjili brojnost kaktusa opuncija, ali ga nisu potpuno uništili upravo zato što se kaktus malo brže širi. Na onim mjestima gdje je bodljikava kruška potpuno istrijebljena, moljac prestaje da se javlja. Stoga, kada nakon nekog vremena opuncija ponovo prodre ovdje, može rasti određeni period bez opasnosti da je uništi moljac. S vremenom se, međutim, ovdje ponovo pojavljuje moljac i, brzo se razmnožavajući, uništava krušku.
Govoreći o fluktuacijama grabežljivac-plijen, ne može se ne spomenuti ciklične promjene u brojnosti zeca i risa u Kanadi, koje su praćene na osnovu statistike berbe krzna kompanije Hudson Bay od kraja 18. stoljeća do početka 20. vek. Ovaj primjer se često smatra klasičnom ilustracijom oscilacija grabežljivac-plijen, iako u stvari vidimo samo rast populacije predatora (risa) nakon rasta populacije plijena (zeca). Što se tiče smanjenja broja zečeva nakon svakog porasta, to se ne može objasniti samo povećanim pritiskom grabežljivaca, već je bilo povezano s drugim faktorima, po svemu sudeći, prvenstveno nedostatkom hrane u zimski period. Do ovog zaključka došao je posebno M. Gilpin, koji je pokušao provjeriti da li se ovi podaci mogu opisati klasičnim Lotka-Volterra modelom. Rezultati testa su pokazali da nije bilo zadovoljavajuće uklapanje u model, ali čudno, postalo je bolje ako su grabežljivac i plijen zamijenjeni, tj. tumačio je risa kao “plijen”, a zeca kao “predatora”. Slična situacija se ogleda i u duhovitom naslovu članka (“Jedu li zečevi risove?”), koji je u suštini vrlo ozbiljan i objavljen u ozbiljnom naučnom časopisu.
