Ciklične i progresivne promjene. uspjeh

Pojava biocenoze počinje pojavom prvih organizama u područjima bez života ( lava teče, vulkanska ostrva, talus, otkrivene stijene, naslage pijeska i suha dna akumulacija). Naseljavanje počinje slučajnim unošenjem organizama sa teritorija koje su već razvili i zavisi od svojstava supstrata. Ovo područje možda nije pogodno za razmnožavanje mnogih sjemenki biljaka i invazivnih životinja. Često, posebno u vlažnim zonama, prvi doseljenici su predstavnici algi, mahovina i lišajeva.

U pravilu se samo nekoliko introdukovanih biljnih vrsta uspješno razvija. Životinje-potrošači naseljavaju se nešto kasnije, jer je njihov opstanak bez hrane nemoguć, ali su česta pojava povremenih posjeta područjima koja se razvijaju. Ova faza razvoja biocenoze naziva se pionirska. Iako u ovoj fazi zajednica još nije formirana, ona već ima utjecaj na abiotsku sredinu: tlo počinje da se formira.

Pionirska faza ustupa mjesto nezasićenoj fazi, kada biljke počinju da se obnavljaju (sjemenom ili vegetativno), a životinje počinju da se razmnožavaju. Nisu svi zauzeti nezasićenom biocenozom ekološke niše.

Postepeno, stopa naseljavanja lokaliteta raste kako zbog povećanja broja jedinki pionirske vegetacije prije formiranja šikara, tako i zbog uvođenja novih vrsta. Sastav vrsta takve zajednice je još uvijek nestabilan, nove vrste se uvode prilično lako, iako konkurencija počinje igrati primjetnu ulogu. Ova faza razvoja biocenoze je grupisanje.

S kasnijim razvojem zajednice, vegetacijski pokrivač postaje diferenciran na slojeve i sinuzije, a njegova mozaična priroda, sastav vrsta, lanci ishrane i konzorcijumi postaju stabilni. Konačno, sve ekološke niše su zauzete i dalje unošenje organizama postaje moguće tek nakon što se stari stanovnici rasele ili unište. Ova završna faza formiranja biocenoze naziva se zasićena. Međutim, dalji razvoj biocenoze ne prestaje i slučajna odstupanja u sastavu vrsta i odnosima kako između organizama tako i sa okruženje još uvijek može doći.

Slučajna odstupanja u strukturi biocenoze nazivaju se fluktuacijama. U pravilu su uzrokovane slučajnim ili sezonskim promjenama u broju vrsta uključenih u biocenozu kao rezultat nepovoljnih meteoroloških pojava, poplava, potresa itd.

Iako je biocenoza prilično konzervativan prirodni sistem, pod pritiskom vanjskih okolnosti može ustupiti mjesto drugoj biocenozi. Sukcesivno mijenjanje nekih zajednica od strane drugih u određenom području okoliša naziva se sukcesija. Kao rezultat sukcesije, jedna zajednica se sukcesivno zamjenjuje drugom bez vraćanja u prvobitno stanje. Sukcesija je uzrokovana interakcijom organizama, uglavnom rana, međusobno i sa okolinom.

Sukcesije se dijele na primarne i istorijske. Primarne se javljaju na primarnim tlima bez tla - vulkanska tufna i polja lave, rastresiti pijesak, kamenjari itd. Kako se fitocenoza razvija od pionirskog do zasićenog, tlo postaje plodnije i sve više se uključuje u biološki ciklus hemijski elementi u sve većim količinama. Kako se plodnost povećava, biljne vrste koje rastu na tlima bogatim hranjivim tvarima istiskuju vrste koje su manje zahtjevne u tom pogledu. Istovremeno, životinjska populacija se mijenja. Sekundarne sukcesije odvijaju se na staništima uništenih zajednica, gdje su očuvana tla i pojedini živi organizmi. Sekundarne sukcesije su tipične za degradirane pašnjake, opožarene površine, krčenje šuma, oranice i druga zemljišta isključena iz poljoprivredne upotrebe. kao i za vještačke šumske plantaže. Na primjer, često ispod krošnje sredovječnih bora pjeskovita ilovasta tla Počinje obilna prirodna obnova smrče, koja će vremenom istisnuti bor, ukoliko se ne vrše redovne sječe borove sastojine i šumskouzgojni radovi.

Zamjena jedne biocenoze drugom tokom sukcesije formira sukcesijski niz, ili niz. Studija sukcesijskih serija ima veliki značaj zbog rasta antropogenog uticaja do biocenoza. Krajnji rezultat ovakvog istraživanja može biti predviđanje formiranja prirodnih i antropogenih pejzaža. Proučavanje sekundarnih sukcesija i faktora koji ih uzrokuju igra važnu ulogu u rješavanju problema zaštite i racionalnog korištenja bioloških i zemljišnih resursa.

Ako se ne naruši prirodni tok sukcesije, zajednica postepeno dolazi u relativno stabilno stanje u kojem se održava ravnoteža između organizama, kao i između njih i okoline – do vrhunca. Bez ljudske intervencije, ova biocenoza može postojati neograničeno, na primjer, šuma borovnice, lišajeva tundra na pjeskovitim tlima.

Koncept menopauze je detaljno razvio američki botaničar H. Cowles i ima široku primjenu u stranoj botaničkoj i geografskoj literaturi. Prema ovom konceptu, klimaks je terminalna faza evolucije zajednice, koja odgovara određenoj vrsti tla - pedoklimaksu. Sukcesije koje vode do ove faze nazivaju se progresivnim, a sukcesije koje uklanjaju biocenozu iz nje nazivaju se regresivne.

Biocenoze koje se poremećene vraćaju u prvobitno stanje nazivaju se autohtonim.

Transformirane biocenoze se ne vraćaju u prvobitno stanje.

Odnosi između organizama u biocenozi

Razlikuju se sljedeće vrste konzorcija:

– pojedinačna (jedna biljka),

– cenopopulacioni (populacije vrste u biljnoj zajednici),

– regionalni,

– vrste.

Odnosi između organizama u biocenozi također su određeni vremenom koje provode u zajednici.

Mogu biti trajne (povremene) ili privremene (vaginalne). Konstantnost karakteriše uglavnom biljke, jer životinje u većini slučajeva borave u zajednici privremeno tokom dana, sezone ili tokom migracije.

Prema Beklemishevu, međuvrsni odnosi se dijele na četiri tipa: trofičke, topičke, forične i fabričke.

Trofički odnosi nastaju kada se jedna vrsta hrani drugom (bilo živim jedinkama, ili njihovim ostacima i otpadnim proizvodima).

Šuma je posebna biocenoza. Fotografija: Scott Wylie

Lokalne veze karakterišu svaku fizičku ili hemijsku promjenu u životnim uvjetima jedne vrste kao rezultat životne aktivnosti druge. Sastoje se u stvaranju jedne vrste okoliša za drugu, u formiranju supstrata, u utjecaju na kretanje vode i zraka, u promjeni temperature, zasićenju okoliša produktima izlučivanja itd.

Foričke veze su učešće jedne vrste u distribuciji druge.

Fabričke veze su kada jedna vrsta koristi izmet ili ostatke, ili čak žive jedinke, druge vrste za izgradnju svojih struktura.

Dinamika biocenoza

Općenito, zajednicu karakterizira dnevna, sezonska (godišnja) i dugoročna dinamika, karakteristična i za biljke i za životinje. Dnevni ciklus, uzrokovan promjenom svijetlih i tamnih dijelova dana, kod biljaka se manifestuje u intenzitetu fotosinteze, disanja, otvaranja i zatvaranja cvjetova, kod životinja - u različitim dnevnim aktivnostima (dnevnim, sumračnim i noćnim) .

Životinje često mijenjaju svoju zajednicu u roku od jednog dana. Tako se čaplja hrani u plitkim vodama akumulacija, a gnijezdi se i provodi noć u krošnjama drveća.

Sezonska dinamika biocenoze zavisi od fenološkog stanja fitocenoze, sastava vrsta i broja životinja koje u njoj žive. Svaka vrsta biljnog organizma prolazi kroz određene faze razvoja tokom vegetacije (početak vegetacije, cvjetanje, plodonošenje i odumiranje). U fitocenozi koja se sastoji od mnogih vrsta, faze razvoja biljaka mogu se, ali i ne moraju podudarati.

Pojava fitocenoze, koja se mijenja tijekom godine s naizmjeničnim fazama razvoja, naziva se aspekt. U pravilu, aspekt se ponavlja iz godine u godinu istim redoslijedom, odražavajući shemu boja biljne zajednice (proljetno svijetlo zelenilo, ljetne boje i jesenje šarenilo šuma). Aspekt se obično naziva po biljkama koje daju fitocenozi najuočljiviju boju, na primjer, plavi aspekt močvarne nezaboravnice, bijeli aspekt pamučne trave, smeđi aspekt listova šaša itd.

Sezonska dinamika životinjskih predstavnika biocenoze povezana je s njihovom reprodukcijom, vitalnom aktivnošću i migracijama. Proljetni dolazak i jesenji odlazak ptica, mrijest riba, pojava mladih životinja, aktivnost insekata oprašivača na livadama, hibernacija medvjeda samo su zanemarljiv dio primjera sezonske dinamike životinjske populacije. biocenoze.

Dugoročna dinamika zajednice uzrokovana je njenim ponavljanim promjenama tijekom nekoliko godina u odsustvu nagle promjene sastava vrsta. Promjene utječu uglavnom na broj jedinki vrsta koje čine biocenozu. Kao primjer možemo navesti promjene u šumama nekih rezervata prirode u Bjelorusiji i Rusiji, uzrokovane povećanjem broja losova, glavnog potrošača hrane za drveće i grmlje. Godišnje losovi pojedu oko 7 tona hrane, od čega su više od polovine izdanci listopadnih i crnogoričnih vrsta. Kako se gustina životinja povećava, povećava se i kvarenje podrasta. Dolazi period kada je mlada generacija šumske sastojine gotovo potpuno uništena. Zbog nedostatka hrane, losovi su prisiljeni napustiti takva područja šume.

Faze formiranja biocenoza

Nastanak biocenoze počinje pojavom prvih organizama na područjima lišenim života (tokovi lave, vulkanski otoci, sipine, otkrivene stijene, naslage pijeska i osušena dna akumulacija). Naseljavanje počinje slučajnim unošenjem organizama sa teritorija koje su već razvili i zavisi od svojstava supstrata. Ovo područje možda nije pogodno za razmnožavanje mnogih sjemenki biljaka i životinja invazija. Često, posebno u vlažnim zonama, prvi doseljenici su predstavnici algi, mahovina i lišajeva.

U pravilu se samo nekoliko introdukovanih biljnih vrsta uspješno razvija. Životinje-potrošači naseljavaju se nešto kasnije, budući da je njihovo postojanje bez hrane nemoguće, ali su njihove slučajne posjete razvijenim područjima prilično česta pojava. Ova faza razvoja biocenoze naziva se pionirska. Iako se u ovoj fazi zajednica još nije formirala (nepostojan sastav vrsta, rijedak vegetacijski pokrivač), već ima utjecaja na abiotičku sredinu: tlo počinje da se formira.

Pionirska faza ustupa mjesto nezasićenoj fazi, kada biljke počinju da se obnavljaju (sjemenom ili vegetativno), a životinje počinju da se razmnožavaju. U nezasićenoj biocenozi nisu zauzete sve ekološke niše.

Postepeno, stopa naseljavanja lokaliteta raste kako zbog povećanja broja jedinki pionirske vegetacije prije formiranja šikara, tako i zbog uvođenja novih vrsta. Sastav vrsta takve zajednice je još uvijek nestabilan, nove vrste se uvode prilično lako, iako konkurencija počinje igrati primjetnu ulogu. Ova faza razvoja biocenoze je grupisanje.

S kasnijim razvojem zajednice, vegetacijski pokrivač postaje diferenciran na slojeve i sinuzije, a njegova mozaična priroda, sastav vrsta, lanci ishrane i konzorcijumi postaju stabilni. Konačno, sve ekološke niše su zauzete i dalje unošenje organizama postaje moguće tek nakon što se stari stanovnici rasele ili unište. Ova završna faza formiranja biocenoze naziva se zasićena. Međutim, dalji razvoj biocenoze ne prestaje i može doći do nasumičnih odstupanja u sastavu vrsta i odnosima između organizama i okoline.

Slučajna odstupanja u strukturi biocenoze nazivaju se fluktuacijama. U pravilu su uzrokovane nasumičnim ili sezonskim promjenama u broju vrsta uključenih u biocenozu kao posljedica nepovoljnih meteoroloških pojava, poplava, potresa itd. Obilne snježne padavine i mraz, na primjer, dovode do prorjeđivanja krošnje, a u proljeće dolazi do većeg razvoja pod šumskim krošnjama žitarica. Proljetni mrazevi i kasni proljetni snježni pokrivač ne samo da oštećuju cvjetnice, što utječe na njihovo plodonošenje, već često uzrokuju i masovnu smrt ptica selica. Jaki vjetrovi, poplave i zemljotresi uzrokuju poremećaje u biocenozama, nakon čega je potrebno dosta vremena da se zajednica oporavi.

Iako je biocenoza prilično konzervativan prirodni sistem, pod pritiskom vanjskih okolnosti može ustupiti mjesto drugoj biocenozi. Sukcesivno mijenjanje tokom vremena nekih zajednica od strane drugih u određenom području sredine naziva se sukcesija (od lat. sukcesija sukcesija, nasljeđivanje). Kao rezultat sukcesije, jedna zajednica se sukcesivno zamjenjuje drugom bez vraćanja u prvobitno stanje. Sukcesija je uzrokovana interakcijom organizama, uglavnom rana, međusobno i sa okolinom.

Sukcesije se dijele na primarne i istorijske. Primarni se javljaju na primarnim tlima bez tla - vulkanska tufna i lava polja, rastresiti pijesak, kamenjari, itd. Kako se fitocenoza razvija od pionirskog do zasićenog, tlo postaje plodnije i uključuje sve više hemijskih elemenata. u biološkom ciklusu u sve većim količinama. Kako se plodnost povećava, biljne vrste koje rastu na tlima bogatim hranjivim tvarima istiskuju vrste koje su manje zahtjevne u tom pogledu. Istovremeno, životinjska populacija se mijenja. Sekundarne sukcesije odvijaju se na staništima uništenih zajednica, gdje su očuvana tla i pojedini živi organizmi. Uništavanje biocenoza može biti uzrokovano spontanim prirodnim procesima (uragani, kišne oluje, poplave, klizišta, dugotrajne suše, vulkanske erupcije itd.). kao i promjene u staništu od strane organizama (na primjer, kada rezervoar zaraste vodeno okruženje zamijenjene naslagama treseta). Sekundarne sukcesije su tipične za degradirane pašnjake, opožarene površine, krčenje šuma, oranice i druga zemljišta isključena iz poljoprivredne upotrebe. kao i za vještačke šumske plantaže. Na primjer, često pod krošnjama usjeva srednjeg bora na pjeskovitom ilovastom tlu počinje obilna prirodna obnova smrče, koja će na kraju istisnuti bor, pod uvjetom da se ne vrše redovna sječa borove sastojine i šumsko-uzgojni radovi. U opožarenim područjima sa pjeskovitim ilovastim i ilovastim tlom, pionirska vegetacija ognjišta i bradavičaste breze s vremenom je zamijenjena plantažama smrče.

Poslednjih decenija veliki radovi na drenaži i navodnjavanju dobijaju poseban značaj u promeni vegetacionog pokrivača. U močvarnim šumama koje se nađu u zoni uticaja drenažnih kanala nestaju higrofitne biljke (na primjer, šašove johe se pretvaraju u koprive). Transformacija sastava vrsta, uključujući životinjske populacije, također utiče na šumska područja koja migriraju u isušene močvare. Rekultivacija navodnjavanja, naprotiv, potiče aktivno prodiranje biljaka higrofilnih i mezofilnih grupa u preplavljena područja kao rezultat akumulacije vode koja se koristi za navodnjavanje. Industrijsko zagađenje takođe ima značajan uticaj na biocenoze. Sve ove promjene su sekundarne sukcesije.

Zamjena jedne biocenoze drugom tokom sukcesije formira sukcesijski niz, ili niz. Proučavanje sukcesijskih serija je od velikog značaja zbog sve većeg antropogenog uticaja na biocenoze. Krajnji rezultat ovakvog istraživanja može biti predviđanje formiranja prirodno-antropogenih pejzaža. Proučavanje sekundarnih sukcesija i faktora koji ih uzrokuju igra važnu ulogu u rješavanju problema zaštite i racionalnog korištenja bioloških i zemljišnih resursa.

Ako se ne naruši prirodni tok sukcesije, zajednica postepeno dolazi u relativno stabilno stanje u kojem se održava ravnoteža između organizama, kao i između njih i okoline – do vrhunca. Bez ljudske intervencije, ova biocenoza može postojati neograničeno, na primjer, šuma borovnice, lišajeva tundra na pjeskovitim tlima.

Koncept menopauze je detaljno razvio američki botaničar H. Cowles i ima široku primjenu u stranoj botaničkoj i geografskoj literaturi. Prema ovom konceptu, klimaks je terminalna faza evolucije zajednice, koja odgovara određenoj vrsti tla - pedoklimaksu. Sukcesije koje vode do ove faze nazivaju se progresivnim, a sukcesije koje uklanjaju biocenozu iz nje nazivaju se regresivne. Međutim, ne može se pridati apsolutno značenje konceptu “vrhunca” i pretpostaviti da kada se on postigne, zajednica zaustavlja razvoj.

Biocenoze koje se poremećene vraćaju u prvobitno stanje nazivaju se autohtonim. Na mjestu sječe šume borovnice ili oksalisne smreke izrast će brezova šuma, a ona će opet biti zamijenjena šumom borovnice ili smrekom oksalisom. U ovom slučaju govorimo o autohtonim tipovima šuma.

Transformirane biocenoze se ne vraćaju u prvobitno stanje. Tako se nizinsko močvarno šaš, isušeno i meliorisano za poljoprivredne kulture, nakon isušivanja nanosa treseta i uništenja melioracione mreže i prestanka poljoprivredne upotrebe iz nekog razloga, razvija u pravcu formiranja malih šuma breze ili johe. Zoocenoza ove male šume razlikuje se od zajednice životinjskih vrsta otvorene travnate močvare.

Klasifikacija biocenoza

U svrhu naučnog saznanja o biocenozama i praktične primjene znanja o njima, zajednice organizama moraju se klasificirati prema njihovoj relativnoj veličini i složenosti organizacije.

Klasifikacija ima za cilj da dovede u red svu njihovu raznolikost koristeći sistem taksonomskih kategorija, odnosno taksona, koji u ovom slučaju objedinjuju grupe biocenoza sa različitim stepenom zajedništva pojedinačnih svojstava i karakteristika, kao i strukture i porekla. U ovom slučaju mora se uočiti određena podređenost svojti jednostavnih po sadržaju složenim, taksona male (lokalne) dimenzije taksonima planetarne dimenzije, te postepeno usložnjavanje njihove organizacije. Osim toga, prilikom klasifikacije biocenoza treba uzeti u obzir postojanje mogućih granica između njih.

Nema posebnih poteškoća u utvrđivanju granica kada susjedne biocenoze imaju jasne indikatorske karakteristike. Na primjer, uzdignuta močvara sa divljim ružmarinom i mahovinom i nisko rastuća borova sastojina su u kontrastu s okolnom zajednicom borovih šuma na pjeskovitom tlu. Jasno je vidljiva i granica između šume i livade. Međutim, kako se uvjeti postojanja zajednica mijenjaju postupnije od samih zajednica, granice biocenoza su obično zamagljene. Postepeni prijelaz iz jedne fitocenoze u drugu s njihovom blizinom i zamjena jedne fitocenoze drugom u vremenu, ogleda se u konceptu kontinuuma (od latinskog continuum - kontinuirano) vegetacije, koji su razvili sovjetski geobotaničar L. G. Ramensky i američki ekolog P. H. Whittaker.

Granice između zajednica su oštrije u slučajevima kada edifikatori imaju najveći transformativni učinak na okoliš, na primjer, granice između šuma koje formiraju različite vrste drveća - bor, smrča, hrast i druge. U stepama, polupustinjama i pustinjama, granice između zajednica su postupnije, jer je uloga transformacije životne sredine zeljaste vrste ispada manje kontrastnim.

Klasifikacija zajednica koristi taksonomske kategorije prihvaćene u biljnoj geografiji i zasnovane na identifikaciji dominanta i edifikatora, što ukazuje na prepoznavanje fitocenoze kao ekološkog okvira koji određuje strukturu biocenoze. Taksonomski sistem zajednica izgrađenih na osnovu dominanta i edifikatora može se izraziti u sledećim serijama: asocijacija - grupa asocijacija formacija grupa formacija klasa formacija tip bioma - biocenotski pokrivač.

Najniža taksonomska kategorija je asocijacija. To je skup homogenih mikrobiocenoza iste strukture, sastava vrsta i sličnih odnosa kako između organizama tako i između njih i okoline. U terenskim uslovima, glavni znaci njegove identifikacije su: ista struktura slojeva, sličan mozaik (pjegavi, razbacani), podudarnost dominanta i edifikatora, kao i relativna homogenost staništa. Naziv udruženja za višeslojne zajednice sastoji se od generičkih naziva dominantnog sloja (kondominanta) i edifikatora u svakom sloju, na primjer, borova šuma od kleke, šuma smreke od breze i borovnice itd. Naziv kompleksne livade asocijacije se formiraju nabrajanjem dominanta i subdominanti, pri čemu se dominantna naziva potonja, na primjer, asocijacija jedka-livada-poagrass. Tipično, asocijacije livada se označavaju na latinskom: Ranunculus + Poa pratensis.

Grupu biocenotičkih asocijacija čine asocijacije koje se razlikuju po sastavu jednog od slojeva. Šuma borovnice, na primjer, dijeli asocijacije sa podsklopom kleke, bokvice i breze. Grupa asocijacija žitarica – šaš – razrasle uključuje livadske zajednice sa skupom imenovanih grupa livadskih trava (trave, mali šaš, trave).

Biocenotička formacija uključuje grupe asocijacija. Formacija se izdvaja po dominantnosti, po kojoj se naziva: formacija belog bora, crne johe, hrasta lužnjaka, belog saksaula, ranunculusa, pelina i dr. Ovo je osnovna jedinica srednjeg ranga, koja se široko koristi u kartiranju šumske vegetacije. .

Grupa formacija su sve formacije čije dominante pripadaju istoj životnoj formi. Budući da su životni oblici biljaka izuzetno raznoliki, obim grupa formacija je heterogen: tamnočetinarske, svijetlo četinarske, listopadne, zimzelene, sitnolisne i širokolisne šume; velikotravne, sitnotravne, niskotravne, sitnotravne i druge grupe livadskih formacija.

Klasu formacija čine sve grupe formacija čije dominante imaju ekološki slične životne oblike, npr. četinarske šume(sa oštricom igle), listopadne šume itd.

Tip bioma (biocenotski tip) kombinuje klase formacija. Tipovi bioma su tundra, šumska tundra, tajga, pašnjaci, stepe, pustinje, prerije, vlažne prašume itd.

Biocenotski pokrivač je najviša taksonomska jedinica, uključujući sve vrste kopnenih bioma.

U botaničkoj i geografskoj literaturi postoje i druge klasifikacije fitocenoza. Za vodenu sredinu u kojoj je uloga vegetacije ograničena, identifikacija taksonomskih kategorija biocenoza se zasniva na životinjskoj populaciji.

Svaka biogeocenoza ima svoju prostornu strukturu, koja je u vertikalnom pravcu izražena u slojevima, a u horizontalnom u sinuziji. Kontinuirane interakcije i međusobne promjene u komponentama biogeocenoze (atmosfera, tlo i stijene, voda, životinje i flora i mikroorganizmi) određuju njegov kontinuirani razvoj, što dovodi do zamjene jedne biogeocenoze drugom - do sukcesije. U konačnici, uništavanje nekih zajednica i stvaranje novih određuje kontinuirani razvoj biogeocenotskog pokrivača Zemlje. S vremenom se kontinuirana promjena pojedinačne biogeocenoze usporava, kako proces unošenja novih organizama slabi i počinje faza vrhunca.

Samorazvoj biogeocenoze, određen unutarnjim (endogenim) procesima, poremećen je vanjskim (egzogenim) utjecajima, uslijed čega nastaju nove sukcesijske serije. Najvažniji egzogeni faktori su ljudske aktivnosti, ali sam čovjek nije jedna od komponenti biogeocenoze.

Biogeocenoze su elementarne ćelije biogeosfere (biogeocenotski pokrivač) - ljuske Zemlje u kojoj je koncentrisana živa materija planete. Biogeosfera je jedina ljuska Zemlje u kojoj je moguće trajno prisustvo i normalna, sveobuhvatna ljudska aktivnost.



Iako je biocenoza prilično konzervativan prirodni sistem, pod pritiskom vanjskih okolnosti može ustupiti mjesto drugoj biocenozi. Sukcesivno mijenjanje tokom vremena nekih zajednica od strane drugih u određenom području sredine naziva se sukcesija (od lat. sukcesija sukcesija, nasljeđivanje). Kao rezultat sukcesije, jedna zajednica se sukcesivno zamjenjuje drugom bez vraćanja u prvobitno stanje. Sukcesija je uzrokovana interakcijom organizama, uglavnom rana, međusobno i sa okolinom.

Sukcesije se dijele na primarne i istorijske. Primarni se javljaju na primarnim tlima bez tla - vulkanska tufna i lava polja, rastresiti pijesak, kamenjari, itd. Kako se fitocenoza razvija od pionirskog do zasićenog, tlo postaje plodnije i uključuje sve više hemijskih elemenata. u biološkom ciklusu u sve većim količinama. Kako se plodnost povećava, biljne vrste koje rastu na tlima bogatim hranjivim tvarima istiskuju vrste koje su manje zahtjevne u tom pogledu. Istovremeno, životinjska populacija se mijenja. Sekundarne sukcesije odvijaju se na staništima uništenih zajednica, gdje su očuvana tla i pojedini živi organizmi. Uništavanje biocenoza može biti uzrokovano spontanim prirodnim procesima (uragani, kišne oluje, poplave, klizišta, dugotrajne suše, vulkanske erupcije itd.). kao i promjene u staništu od strane organizama (na primjer, kada akumulacija zaraste, vodeni okoliš se zamjenjuje naslagama treseta). Sekundarne sukcesije su tipične za degradirane pašnjake, opožarene površine, krčenje šuma, oranice i druga zemljišta isključena iz poljoprivredne upotrebe. kao i za vještačke šumske plantaže. Na primjer, često pod krošnjama usjeva srednjeg bora na pjeskovitom ilovastom tlu počinje obilna prirodna obnova smrče, koja će na kraju istisnuti bor, pod uvjetom da se ne vrše redovna sječa borove sastojine i šumsko-uzgojni radovi. U opožarenim područjima sa pjeskovitim ilovastim i ilovastim tlom, pionirska vegetacija ognjišta i bradavičaste breze s vremenom je zamijenjena plantažama smrče.

Poslednjih decenija veliki radovi na drenaži i navodnjavanju dobijaju poseban značaj u promeni vegetacionog pokrivača. U močvarnim šumama koje se nađu u zoni uticaja drenažnih kanala nestaju higrofitne biljke (na primjer, šašove johe se pretvaraju u koprive). Transformacija sastava vrsta, uključujući životinjske populacije, također utiče na šumska područja koja migriraju u isušene močvare. Rekultivacija navodnjavanja, naprotiv, potiče aktivno prodiranje biljaka higrofilnih i mezofilnih grupa u preplavljena područja kao rezultat akumulacije vode koja se koristi za navodnjavanje. Industrijsko zagađenje takođe ima značajan uticaj na biocenoze. Sve ove promjene su sekundarne sukcesije.

Zamjena jedne biocenoze drugom tokom sukcesije formira sukcesijski niz, ili niz. Proučavanje sukcesijskih serija je od velikog značaja zbog sve većeg antropogenog uticaja na biocenoze. Krajnji rezultat ovakvog istraživanja može biti predviđanje formiranja prirodno-antropogenih pejzaža. Proučavanje sekundarnih sukcesija i faktora koji ih uzrokuju igra važnu ulogu u rješavanju problema zaštite i racionalnog korištenja bioloških i zemljišnih resursa.

Ako se ne naruši prirodni tok sukcesije, zajednica postepeno dolazi u relativno stabilno stanje u kojem se održava ravnoteža između organizama, kao i između njih i okoline – do vrhunca. Bez ljudske intervencije, ova biocenoza može postojati neograničeno, na primjer, šuma borovnice, lišajeva tundra na pjeskovitim tlima.

Koncept menopauze je detaljno razvio američki botaničar H. Cowles i ima široku primjenu u stranoj botaničkoj i geografskoj literaturi. Prema ovom konceptu, klimaks je terminalna faza evolucije zajednice, koja odgovara određenoj vrsti tla - pedoklimaksu. Sukcesije koje vode do ove faze nazivaju se progresivnim, a sukcesije koje uklanjaju biocenozu iz nje nazivaju se regresivne. Međutim, ne može se pridati apsolutno značenje konceptu “vrhunca” i pretpostaviti da kada se on postigne, zajednica zaustavlja razvoj.

Biocenoze koje se poremećene vraćaju u prvobitno stanje nazivaju se autohtonim. Na mjestu sječe šume borovnice ili oksalisne smreke izrast će brezova šuma, a ona će opet biti zamijenjena šumom borovnice ili smrekom oksalisom. U ovom slučaju govorimo o autohtonim tipovima šuma.

Transformirane biocenoze se ne vraćaju u prvobitno stanje. Tako se nizinsko močvarno šaš, isušeno i razvijeno za usjeve, razvija u pravcu formiranja malih šuma breze ili johe nakon isušivanja nanosa treseta i uništenja melioracione mreže i prestanka poljoprivrednog korištenja iz nekog razloga. Zoocenoza ove male šume razlikuje se od zajednice životinjskih vrsta otvorene travnate močvare.

1.6 Klasifikacija

Da bi naučna saznanja biocenozama i praktičnoj primjeni znanja o njima, zajednice organizama moraju se klasificirati prema njihovoj relativnoj veličini i složenosti organizacije.

Klasifikacija ima za cilj da dovede u red svu njihovu raznolikost koristeći sistem taksonomskih kategorija, odnosno taksona, koji u ovom slučaju objedinjuju grupe biocenoza sa različitim stepenom zajedništva pojedinačnih svojstava i karakteristika, kao i strukture i porekla. U ovom slučaju mora se uočiti određena podređenost svojti jednostavnih po sadržaju složenim, taksona male (lokalne) dimenzije taksonima planetarne dimenzije, te postepeno usložnjavanje njihove organizacije. Osim toga, prilikom klasifikacije biocenoza treba uzeti u obzir postojanje mogućih granica između njih.

Nema posebnih poteškoća u utvrđivanju granica kada susjedne biocenoze imaju jasne indikatorske karakteristike. Na primjer, uzdignuta močvara sa divljim ružmarinom i mahovinom i nisko rastuća borova sastojina su u kontrastu s okolnom zajednicom borovih šuma na pjeskovitom tlu. Jasno je vidljiva i granica između šume i livade. Međutim, kako se uvjeti postojanja zajednica mijenjaju postupnije od samih zajednica, granice biocenoza su obično zamagljene. Postepeni prijelaz iz jedne fitocenoze u drugu s njihovom blizinom i zamjena jedne fitocenoze drugom u vremenu, ogleda se u konceptu kontinuuma (od latinskog continuum - kontinuirano) vegetacije, koji su razvili sovjetski geobotaničar L. G. Ramensky i američki ekolog P. H. Whittaker.

Granice između zajednica su oštrije u slučajevima kada edifikatori imaju najveći transformativni učinak na okoliš, na primjer, granice između šuma koje formiraju različite vrste drveća - bor, smrča, hrast i druge. U stepama, polupustinjama i pustinjama, granice između zajednica su postupnije, budući da je uloga zeljastih vrsta u transformaciji životne sredine manje kontrastna.

Klasifikacija zajednica koristi taksonomske kategorije prihvaćene u biljnoj geografiji i zasnovane na identifikaciji dominanta i edifikatora, što ukazuje na prepoznavanje fitocenoze kao ekološkog okvira koji određuje strukturu biocenoze. Taksonomski sistem zajednica izgrađenih na osnovu dominanta i edifikatora može se izraziti u sledećim serijama: asocijacija - grupa asocijacija formacija grupa formacija klasa formacija tip bioma - biocenotski pokrivač.

Najniža taksonomska kategorija je asocijacija. To je skup homogenih mikrobiocenoza iste strukture, sastava vrsta i sličnih odnosa kako između organizama tako i između njih i okoline. U terenskim uslovima, glavni znaci njegove identifikacije su: ista struktura slojeva, sličan mozaik (pjegavi, razbacani), podudarnost dominanta i edifikatora, kao i relativna homogenost staništa. Naziv udruženja za višeslojne zajednice sastoji se od generičkih naziva dominantnog sloja (kondominanta) i edifikatora u svakom sloju, na primjer, borova šuma od kleke, šuma smreke od breze i borovnice itd. Naziv kompleksne livade asocijacije se formiraju nabrajanjem dominanta i subdominanti, pri čemu se dominantna naziva potonja, na primjer, asocijacija jedka-livada-poagrass. Tipično, asocijacije livada se označavaju na latinskom: Ranunculus + Poa pratensis.

Grupu biocenotičkih asocijacija čine asocijacije koje se razlikuju po sastavu jednog od slojeva. Šuma borovnice, na primjer, dijeli asocijacije sa podsklopom kleke, bokvice i breze. Grupa asocijacija žitarica – šaš – razrasle uključuje livadske zajednice sa skupom imenovanih grupa livadskih trava (trave, mali šaš, trave).

Biocenotička formacija uključuje grupe asocijacija. Formacija se izdvaja po dominantnosti, po kojoj se naziva: formacija belog bora, crne johe, hrasta lužnjaka, belog saksaula, ranunculusa, pelina i dr. Ovo je osnovna jedinica srednjeg ranga, koja se široko koristi u kartiranju šumske vegetacije. .

Nijedna zajednica ne postoji zauvek, pre ili kasnije je zameni druga zajednica. To se događa pod utjecajem vanjskih uzroka ili kao rezultat promjena u okolišu zbog vitalne aktivnosti organizama koji formiraju biocenoze, uključujući unošenje novih vrsta u zajednice. Među različitim oblicima smelih zajednica razlikuju se primarne i sekundarne sukcesije. Primarne sukcesije predstavljaju prirodnu promjenu zajednica na teritorijama koje nisu okupirane vegetacijom, na primjer, na pješčanim sprudovima u poplavnim ravnicama rijeka, na mjestima oslobođenim nakon povlačenja glečera, itd. ljudi se ovdje prvo naseljavaju ili samo bakterije, alge i lišajevi, ili zajedno s njima vaskularne biljke.[...]

Takve promjene u zajednicama nazivaju se sukcesijom. U procesu primarnih sukcesija, prirodne zajednice, i tlo.[...]

Opisana promena zajednica se dešava tokom 60-80 godina. Stabilnost ovakvih zajednica određena je iz više razloga: prvo, sastav zajednice po biljkama sa jakim ekološkim svojstvima, koja ograničavaju mogućnost unošenja novih vrsta u nju. Istovremeno, uslovi za obnavljanje vrsta koje čine zajednicu su dovoljni. Drugo, otporni ekosistemi imaju dobro izbalansiran, raznolik raspon životinjskih vrsta. Interakcije populacija u takvim zajednicama su raznolike i dobro prilagođene zajednički život. Gotovo da nema mogućnosti za uvođenje novih vrsta. Sva ova svojstva stabilne zajednice osiguravaju njeno dugo postojanje.[...]

Klasičan primjer promjene zajednica pod uticajem vitalne aktivnosti organizama je proces zarastanja jezera. U vodi svakog jezera, posebno ako je bogato dušikom i elementima pepela, živi velika količina mikroskopski organizmi (alge, protozoe, itd.). Kada umru, padaju na dno zajedno sa sitnom zemljom koja se donosi u jezero sa padina. Ovaj proces, koji se ponavlja iz godine u godinu, dovodi do stvaranja sapropela na dnu jezera, do smanjenja dubine jezera i do prodora sunčeve svjetlosti na dno jezera. Kao rezultat, stvaraju se uslovi za naseljavanje mahovina i višećelijske alge, što uzrokuje ubrzanje nakupljanja organskih ostataka (sapropelnog treseta) na dnu jezera i dovodi do još većeg plićenja akumulacije. A to je popraćeno naseljavanjem vaskularnih biljaka s izdancima uronjenim u vodu ili s lišćem koje pluta na površini vode (jezerca, lokvanja, jajne kapsule itd.). Sljedeća faza zarastanja jezera je naseljavanje jezerske i obične trske, koje razvijaju ogromnu masu nadzemnih izdanaka, od kojih nakon odumiranja nastaje trska ili trska. Kako se jezero nastavlja puniti mrtvim biljnim ostacima i postaje pliće, šaš se kolonizira. Jezero se postepeno pretvara u močvaru. Posmatranjem pojedinačnih pojaseva vodene vegetacije na zaraslom jezeru moguće je obnoviti glavne faze njegovog zarastanja – pretvaranje u močvaru.[...]

Na sličan način, zajednice se mijenjaju na glacijalnim naslagama u obliku vrlo tankog tla siromašnog nutrijentima. Promatranja na Aljasci su pokazala da formiranje fitocenoze počinje mahovinama i šašima; nakon njih u zajednicu su uključeni puzavi, a potom i žbunasti oblici vrba. Kasnije (nakon otprilike 20-25 godina) pojavljuju se olipatnici; nakon njih se pojavljuje smrča, koja čini osnovu konačne zajednice u vidu mješovite šume, koja se formira otprilike 100 godina nakon početka sukcesije [...]

Progresivne promjene u zajednici dovode do zamjene jedne zajednice drugom. Razlog za takve promjene mogu biti faktori dugo vrijeme djelujući u jednom smjeru, na primjer, sve veće isušivanje močvara kao rezultat rekultivacije, povećanje antropogenog zagađenja vodenih tijela, povećana ispaša. Rezultirajuća zamjena jedne biocenoze drugom naziva se egzogenetskom. Ako se u isto vrijeme pojednostavljuje struktura zajednice, iscrpljuje se sastav vrsta i smanjuje produktivnost, tada se takva promjena zajednice naziva digresija. Međutim, zamjena jedne biocenoze drugom može nastati kao rezultat procesa koji se odvijaju unutar same zajednice, kao rezultat međusobne interakcije živih organizama.[...]

Ovo je specifičan oblik promjene zajednice, koji se sastoji u dosljednoj upotrebi razne vrste raspadajuće organske materije. Posebnost ovakvih sukcesija je da se zajednice sastoje samo od heterotrofnih organizama, a tok sukcesija je usmjeren ka sve većem strukturnom i hemijskom pojednostavljenju akumulacija organske tvari.[...]

Dakle, sukcesija je prirodna, konzistentna promjena zajednica u ekosistemima, uzrokovana uticajem kompleksa unutrašnjih i eksternih faktora. Promjena tokom vremena je prirodno svojstvo ekoloških zajednica. Utjecaj kompleksa faktora uzrokuje sukcesiju u ekosistemima kao adaptivni odgovor. F. Clements je vjerovao da se sukcesija završava formiranjem zajednice najprilagođenije kompleksu klimatskim uslovima, koju je nazvao "formiranje vrhunca" ili jednostavno "klimaks"; Trenutno se ova formacija smatra privremenim stanjem: u procesu sekularnih promjena u uvjetima (klima i drugi faktori okoliša) dolazi do promjena u punom razmjeru u ekosistemima. Postoje progresivne sukcesije, u kojima se diverzitet vrsta postepeno povećava, ali postoje i digresije - regresivne sukcesije koje imaju za cilj ujedinjenje i pojednostavljenje zajednica. Ovo posljednje se posebno često počelo manifestirati u prisustvu velikih prilagođenih utjecaja na biocenoze koji narušavaju optimalne uvjete.[...]

Razvoj biocenoza, u kojem se jedna zajednica vremenom zamjenjuje drugom, naziva se ekološka sukcesija1. U većini slučajeva, procesi sukcesije zauzimaju vremenske intervale mjerene godinama i decenijama, iako se u nekim slučajevima promjene u zajednicama događaju brže (na primjer, u privremenim akumulacijama). Uz to, poznate su i sekularne promjene u ekosistemima koje odražavaju opšte puteve evolucije biosfere.[...]

Da bi procijenili ove mjere raznolikosti, Wilson i Schmida su odabrali četiri kriterija: broj promjena u zajednici, aditivnost, nezavisnost od alfa raznolikosti i nezavisnost od prevelike veličine uzorka. Stepen do kojeg svaki indeks mjeri promet vrsta procijenjen je izračunavanjem -diverziteta za dva hipotetička gradijenta, od kojih je jedan homogen (tj..[...]

Kada se vegetacija uništi bez promjene stanja tla i tla, zajednice se mijenjaju u smjeru vraćanja u stanje koje karakterizira izvorni tip korijena. Na primjer, kada se crnogorične šume unište na proplancima ili opožarenim područjima, najprije izrastu trave (trava trska, ognjica itd.), a zatim se postupno formiraju zasadi sitnolisnih vrsta (breza, jasika), pod čijom krošnjom smreka ili se talože drugi četinari, koji naknadno izlaze u prvi sloj i formiraju biljne zajednice slične onima koje su postojale prije poremećaja.[...]

Problem sukcesije je najdublje proučavan u fitocenozama, prvenstveno zato što su promjene u zajednicama zasnovane na funkcijama autotrofa, dok su heterotrofne promjene sekundarne i prate autotrofe.[...]

Zapadno od Stjenovitih planina, velike površine nizije prekrivene su šikarama polupustinjskog šiblja. Zajednice čebulja izdižu se do nižih dijelova podnožja; Više uz obronke raštrkani pojedinačni grmovi nisko rastuće kleke. Još više u planinama, gdje kleka postaje sve veća i brojnija i raste zajedno sa jestivim borovom šumom, formiraju se otvorene šume niskih stabljika sa pokrivačem trava i šiblja u donjem sloju. Daljim usponom u planine, otvorena šuma postaje sve zatvorenija, a u njoj se pojavljuju pojedinačni borovi ponderosa. Nadalje, broj jestivog bora i kleke se smanjuje, a žuti bor se povećava i formira se borova šuma. Postepeno, bor ponderosa ustupa mjesto duglazi i bijeloj jeli, koje zauzvrat zamjenjuju šume Engelmannove smrče i alpske jele. Zatim, pri prelasku najgornjeg pojasa planinskih šuma, stabla se smanjuju u veličini i pretvaraju se u žbunje, formirajući grudve među livadskom vegetacijom. Iznad šumske linije nalaze se alpske livade u visoravni. Protežu se prema gore, ali ne čine neprekidni pokrivač s visinom i na kraju bivaju zamijenjeni zajednicama lišajeva s nekoliko biljaka, zbijenih među stijenama.[...]

U slučajevima kada iz biocenoze ispadnu glavne vrste – stvaraoci životne sredine, to dovodi do uništenja čitavog sistema i promene zajednica. Ponekad takve promjene u prirodi čini niko drugi do čovjek, sječom šuma, prekomjernim ribolovom u akumulacijama itd.[...]

F. Clementsova tvrdnja o izuzetnom značaju klime kao pokretačke sile sukcesije nije izdržala test vremena. Promjene u zajednicama mogu nastati i pod utjecajem drugih faktora - kao što su promjene reljefa, tla, hidrološkog režima itd. Najvažniji značaj u savremenoj ekologiji pridaje se biocenotičkim faktorima sukcesije: biljne vrste (kao i životinje) učestvuju u sukcesivnim zajednicama menjaju uslove života za druge vrste, čime se „priprema teren” za sledeću fazu sukcesije.[...]

Energetski resursi u razvijenim i zrelim ekosistemima. Kako sukcesija napreduje, sve veći udio dostupnih nutrijenata akumulira se u biomasi zajednice, a njihov sadržaj u abiotskoj komponenti ekosistema (tlo ili voda) se shodno tome smanjuje. U mladoj šumi nastaje višak biomase koja se akumulira u obliku drveta (disanjem se ne uništava sva proizvodnja, a ona nastaje brže nego što se oksidira). U šumi se to može vidjeti vlastitim očima: tokom sukcesije, stabla se iz godine u godinu debljaju. Gornja granica akumulacije biomase dostiže se kada ukupni gubici pri disanju (I) postanu gotovo jednaki ukupnoj primarnoj produktivnosti (P), odnosno, odnos P/I se približi jedinici. Kako se zajednice mijenjaju u kasnijim fazama sukcesije, produktivnost raste, ali tokom tranzicije u zajednicu vrhunca obično dolazi do smanjenja ukupne produktivnosti (slika 2.33).[...]

Trofogena serija je niz sve većeg bogatstva supstrata od kvarcnog pijeska i apigotrofnog treseta do raznih ilovastih i karbonatnih naslaga sa odgovarajućom prirodnom promjenom zajednica od siromašnih borovih šuma do bogatih hrastovih šuma, grmlja, jele i smreke-ramenske šume sa primjesa listopadnog drveća. Tokom ove serije, kako se trofičnost sedimenata povećava, oligo-mezotrofi koji vole svjetlost dosljedno se zamjenjuju mezotrofima i megatrofima otpornim na sjenu uz konstantno povećanje ukupne produktivnosti biljnih grupa.[...]

Dinamika ekosistema - promjene u ekosistemu (biogeocenoza) pod utjecajem vanjskih sila i interni procesi njegov razvoj. Razlikuju se sekularna dinamika ekosistema - relativno reverzibilne ili ireverzibilne promjene u zajednicama uzrokovane različitim (periodičnim) faktorima, koje se dešavaju u veoma dugom (više vjekova) vremenskom intervalu. Sezonska dinamika ekosistema, po pravilu, povezana je sa promjenom godišnjih doba i predstavlja jedan od oblika cikličnih (periodičnih) promjena u zajednici (dnevne, sezonske, vremensko-temperaturne i dr.). Razlikuje se i antropogena dinamika ekosistema, odnosno promjena zajednica pod uticajem ljudske aktivnosti (sukcesija).[...]

Opšti koncepti o sukcesiji. Razvoj problema sukcesije započeo je u botanici, a do danas se glavne odredbe ovog koncepta zasnivaju na proučavanju fitocenoza. To je određeno ne samo istorijskim razlozima, već i činjenicom da se promjene u zajednicama temelje na funkcijama autotrofa. Heterotrofna komponenta biocenoza formira se na osnovu fitocenoze i tek sekundarno počinje da utiče na njen sastav i svojstva.[...]

U akumulacijama rijeke. U regiji Volge vrijednosti indeksa pigmenta E48o/E664 variraju u istom rasponu, prosjek je blizu jedinice (tabela 19), što ukazuje da fitoplankton funkcionira u okviru svoje fiziološke norme. U sezonskom ciklusu, prevlast karotenoida nad hlorofilom uočava se početkom ljeta (E480/E664 >1), što je tipično za periode opadanja razvoja algi kada se zajednice mijenjaju. U avgustu se indeks pigmenta smanjuje i fluktuira oko jedan. U oktobru su vrijednosti E48o/Ebb4 ostale nepromijenjene u akumulacijama Gorky i Cheboksary, ali su značajno porasle u akumulacijama Kuibyshev, Saratov i Volgograd. Kao što je gore navedeno, indeks pigmenta pokazuje iste trendove kao i procenat derivata hlorofila. Promjena oba indikatora odgovara stepenu razvoja fitoplanktona. Tokom sezonskih maksimuma, u rezervoaru su prisutne vitalne aktivne ćelije, znakovi fiziološkog blagostanja su smanjene vrijednosti pigmentnih karakteristika: prevlast zelenih pigmenata nad žutim (E480/E664 je ispod ili malo iznad jedinice), kao i prisustvo aktivnog oblika hlorofila (nizak relativni sadržaj feopigmenata) . Pri niskim koncentracijama hlorofila, što ukazuje na pad razvoja zajednice, oba pokazatelja se povećavaju.[...]

Ako se uznemirujući faktor, nakon kojeg počinje razvoj biocenoza, pojavljuje s određenom periodičnošću, onda govore o cikličnoj sukcesiji. To je biološka posljedica utjecaja prirodnog klimatskog faktora izvan biocenoze. Tokom cikličkih sukcesija, ne mijenjaju stanište biocenoze, već je varijabilnost fizičkog okruženja faktor koji određuje promjenu zajednica u biocenozama u različitim fazama prirodnog ciklusa.

Uspjeh. Primjeri sukcesije ekosistema

uspjeh

Vrste sukcesije

Sekundarna sukcesija

Vrste sukcesijskih promjena

Trajanje sukcesije

Primjeri sukcesije ekosistema

Zajednice se stalno mijenjaju. Mijenjaju se njihov sastav vrsta, brojnost pojedinih organizama, trofička struktura i drugi pokazatelji zajednice.

Zajednice se mijenjaju tokom vremena.

Sukcesija je dosljedna, prirodna zamjena jednih zajednica drugim na određenom području teritorije, uzrokovana unutrašnjim faktorima razvoja ekosistema.

Da biste razumjeli prirodu ekološke sukcesije, zamislite IDEALNU zajednicu (to jest, ukupna proizvodnja autotrofa u energetskom smislu tačno odgovara energetskim troškovima koji se koriste za osiguranje vitalne aktivnosti njenih sastavnih organizama).

U ekologiji se ukupna potrošnja energije naziva - zajednički dah zajednice.

Jasno je da su u takvom idealnom slučaju procesi proizvodnje uravnoteženi procesima disanja.

Posljedično, biomasa organizama u takvom sistemu ostaje konstantna, a sam sistem ostaje nepromijenjen ili u ravnoteži.

Ako je „ukupno disanje“ manje od bruto primarne proizvodnje, u ekosistemu će doći do akumulacije organske materije;

Ako je više, smanjit će se.

I u prvom i u drugom slučaju doći će do promjena u zajednici

Ako postoji višak resursa, uvijek će postojati vrste koje mogu ovladati njime, a ako postoji nedostatak, neke vrste će izumrijeti.

Ova promjena je suština ekološke sukcesije.

Glavna karakteristika ovog procesa je da se promjene u zajednici uvijek dešavaju u pravcu ravnotežnog stanja.

1.1 Vrste sukcesije

Sukcesija koja počinje na mjestu lišenom života (kao što je novoformirana pješčana dina) naziva se primarna sukcesija.

U prirodi su primarne sukcesije relativno rijetke i traju mnogo duže od sekundarnih - do nekoliko stoljeća.

Primarna sukcesija- ovo je zarastanje mjesta koje ranije nije bilo zauzeto vegetacijom: golim kamenjem ili smrznutom vulkanskom lavom.

primjer:

Formiranje zajednice na otkrivenom komadu stijene, području očvrsnute vulkanske lave, na novoformiranoj pješčanoj dini ili nakon povlačenja glečera.

Samo nekoliko biljaka može živjeti na takvom tlu, nazivaju ih pionirima sukcesije. Tipični pioniri su mahovine i lišajevi. Oni mijenjaju tlo, oslobađajući kiselinu koja razgrađuje i rahli stijene. Umiruće mahovine i lišajevi razgrađuju se pod utjecajem bakterija razlagača, a njihovi ostaci se miješaju sa labavom kamenitom podlogom (pijeskom).

Ovo formira prvo tlo na kojem mogu rasti druge biljke. Potreba da se uništi matična stijena je glavni razlog za sporo napredovanje primarnih sukcesija; primijetiti povećanje debljine sloja tla kako sukcesija napreduje.

Na tlu siromašnom hranljivim materijama naseljavaju se trave, koje su tačnije sposobne da istisnu lišajeve i mahovine. Korijenje trave prodire u pukotine stijene, razbija te pukotine i sve više uništava kamen.

Trave se zamjenjuju višegodišnjim biljkama i grmovima, poput johe i vrbe. Na korijenju johe nalaze se kvržice - posebni organi koji sadrže simbiotske bakterije koje fiksiraju atmosferski dušik i doprinose akumulaciji velikih rezervi u tlu, zbog čega tlo postaje sve plodnije.

Sada na njemu može rasti drveće, kao što su bor, breza i smreka.

Dakle, pokretačka snaga sukcesije je da biljke mijenjaju tlo ispod sebe, utičući na njega fizička svojstva I hemijski sastav, tako da postaje pogodan za konkurentske vrste, koje istiskuju prvobitne stanovnike, uzrokujući promjenu zajednice - sukcesiju zbog konkurencije, biljke ne žive uvijek tamo gdje su za njih bolji uslovi.

Primarna sukcesija se odvija u nekoliko faza.

Na primjer, u šumskoj zoni: suhi beživotni supstrat - lišajevi - mahovine - jednogodišnje bilje - žitarice i trajnice začinsko bilje- stabla 1. generacije - stabla 2. generacije; V stepska zona sukcesija se završava u fazi trave, itd.

1.2 Sekundarna sukcesija

Termin "sekundarna sukcesija" odnosi se na zajednice koje se razvijaju na mjestu ranije postojeće zajednice.

Na mestima gde ekonomska aktivnost ljudi se ne miješaju u odnose među organizmima, formira se klimaks zajednica koja može postojati beskonačno dugo vremena- sve dok bilo kakav vanjski utjecaj (oranje, sječa, požar, vulkanska erupcija, poplava) ne naruši njegovu prirodnu strukturu.

Ako je zajednica uništena, u njoj počinje sukcesija – spor proces vraćanja prvobitnog stanja.

Primjeri sekundarnih sukcesija: zarastanje napuštene njive, livade, opožarenog područja ili čistine.

Sekundarna sukcesija traje nekoliko decenija.

Počinje pojavom jednogodišnjih zeljastih biljaka na očišćenom području tla. To su tipični korovi: maslačak, čičak, podbel i drugi. Njihova prednost je u tome što brzo rastu i daju sjeme prilagođeno rastu na velike udaljenosti vjetrom ili životinjama.

Međutim, nakon dvije-tri godine zamjenjuju ih konkurenti - višegodišnje trave, a potom i grmlje i drveće, prvenstveno jasike.

Ove stijene zasjenjuju tlo, i njihova je velika korijenski sistemi uzimaju svu vlagu iz tla, tako da sadnicama vrsta koje su prve ušle u polje postaje teško rasti.

Međutim, sukcesija se tu ne zaustavlja; iza jasike se pojavljuje bor; a posljednje su spororastuće vrste otporne na sjenu, poput smreke ili hrasta. Stotinu godina kasnije, na ovom lokalitetu se obnavlja zajednica koja je bila na mjestu njive prije pošumljavanja i oranja.

VEINIK- rod višegodišnjih zeljastih biljaka porodice Poaceae ili Poa

Rice. 8.7. Sekundarna sukcesija sibirske tamne četinarske šume (tajge jele i kedra) nakon razornog šumskog požara.

1.4 Trajanje sukcesije

Trajanje sukcesije je u velikoj mjeri određeno strukturom zajednice. Studije primarne sukcesije na mjestima kao što su pješčane dine pokazuju da je, pod ovim uvjetima, potrebno stotine godina da se razvije vrhunac. Sekundarne sukcesije, na primjer na čistinama, idu mnogo brže. Ipak, potrebno je najmanje 200 godina da se šuma oporavi u umjerenoj, vlažnoj klimi.

Ako je klima posebno oštra (kao u pustinji, tundri ili stepi), trajanje epizoda je kraće, jer zajednica ne može bitno promijeniti nepovoljno fizičko okruženje. Sekundarna sukcesija u stepi, na primjer, traje oko 50 godina.

Glavne faze sekundarne sukcesije u umjerena klima:

· prva faza zeljaste vegetacije traje oko 10 godina;

· druga faza grmlja? od 10 do 25 godina;

· treća faza listopadnog drveća? od 25 do 100 godina;

· četvrta faza četinara? više od 100 godina.

Sukcesije mogu biti različitih razmjera. Mogu ići polako, hiljadama godina ili brzo, tokom nekoliko dana.

Trajanje sukcesije u velikoj mjeri je određeno strukturom zajednice.

Tokom primarne sukcesije potrebno je mnogo stotina godina za razvoj stabilne zajednice.

Obrati pažnju!

Potreba da se uništi matična stijena glavni je razlog sporog napredovanja primarnih sukcesija.

Sekundarne sukcesije se odvijaju mnogo brže. To se objašnjava činjenicom da primarna zajednica za sobom ostavlja dovoljnu količinu hranljivih materija i razvijeno tlo, što stvara uslove za ubrzani rast i razvoj novih naseljenika.

primjer:

U Evropi na kraju Pliocen (prije 3 miliona godina) došao glacijalni period. Glečer je uništio sav život pod svojim pokrovom. Otkinuo je i zagladio zemljišni pokrivač, drobio kamenje. Njegovim povlačenjem i zagrijavanjem klime, ogromna prostranstva gole, beživotne zemlje bila su izložena. Postepeno su ga naseljavale razne biljke i životinje. Naravno, ove promjene su se dešavale vrlo sporo. Tamo gdje je glečer uništio tropske šume, njihova obnova traje do danas. Ova područja još nisu dostigla stabilno stanje. Dakle, nisu imali dovoljno miliona godina da završe sukcesiju.

Promjene koje su dovele do širokolisnih šuma također su dolazile sporo. miocen (prije 20 miliona godina) do sadašnjih pustinja sjeverne centralne Azije.

Do sukcesije dolazi mnogo brže nakon šumskog požara, kada se u određenom nizu jedna biocenoza zamjenjuje drugom, što na kraju dovodi do obnove stabilne zajednice.

Zagađivanje izloženih litica se dešava relativno brzo: dijelovi stijena kao rezultat erozije ili klizišta.

Najbrže sukcesije se uočavaju u privremenom rezervoaru ili pri smjeni zajednica u raspadajućem lešu životinje, u trulom stablu, u infuziji sijena.

Opšti obrasci sukcesije

IN opšti pogled Fenomen ekološke sukcesije može se okarakterisati sledećim odredbama:

Sukcesija je prirodan proces čiji se tok može predvidjeti.

Sukcesija je rezultat promjena koje same zajednice vrše u staništu, odnosno proces nije postavljen izvana.

Sukcesija se završava formiranjem biocenoze vrhunca, koju karakterizira najveća raznolikost, a time i najbrojnije veze između organizama.

Time je biocenoza vrhunca maksimalno zaštićena od mogućih poremećaja vanjskih faktora i nalazi se u stanju ravnoteže.

Glavna karakteristika ekološke sukcesije je da se promjene u zajednici uvijek dešavaju u pravcu ravnotežnog stanja.

Kada se ekosistem približi svom konačnom stabilnom stanju (stanju vrhunca), u njemu se, kao iu svim ravnotežnim sistemima, usporavaju svi razvojni procesi.

Posmatranja sukcesije pokazuju da se neka određena svojstva biocenoza mijenjaju u jednom smjeru, bez obzira na vrstu sukcesije.

Hajde da ih formulišemo.

Vrste biljaka i životinja se stalno mijenjaju.

Povećava se raznolikost vrsta organizama.

Veličina organizama se povećava tokom sukcesije.

Linearni lanci ishrane kojima dominiraju biljojedi evoluiraju u složene mreže ishrane. Detritovorni oblici (konzumenti mrtve organske materije) počinju da igraju sve važniju ulogu u njima.

Biološki ciklusi se produžuju i postaju složeniji, organizmi postaju sve ekološki specijalizovaniji.

Povećava se biomasa organske materije. Dolazi do smanjenja neto proizvodnje zajednice i povećanja stope disanja.

1.5 Značenje sukcesije

Zrela zajednica, sa svojom većom raznolikošću, bogatstvom organizama, razvijenijom trofičkom strukturom i uravnoteženim energetskim tokovima, sposobna je da u mnogo većoj mjeri izdrži promjene fizičkih faktora (kao što su temperatura, vlažnost), pa čak i neke vrste hemijskog zagađenja. nego mlada zajednica. Međutim, mlada zajednica je sposobna proizvoditi novu biomasu u mnogo većim količinama od stare. Ostaci civilizacija i pustinja, čiji je nastanak posljedica ljudske djelatnosti, odličan su dokaz da čovjek nikada nije spoznao svoju blisku povezanost s prirodom, potrebu da se prilagođava prirodnim procesima, a ne da njima zapovijeda. Međutim, čak i znanje koje je akumulirano u ovom trenutku dovoljno je da budemo sigurni da je transformacija naše biosfere u jedan ogroman tepih obradivog zemljišta bremenita velika opasnost. Radi naše vlastite zaštite, određene pejzaže moramo uvesti u prirodne zajednice.

Dakle, osoba može požnjeti bogatu žetvu u obliku čistih proizvoda, umjetno održavajući zajednicu u ranim fazama sukcesije. Zaista, u zreloj zajednici, koja je u fazi vrhunca, neto godišnja proizvodnja se uglavnom troši na disanje biljaka i životinja i može čak biti jednaka nuli.

S druge strane, sa ljudske tačke gledišta, otpornost zajednice u fazi vrhunca, njena sposobnost da izdrži efekte fizičkih faktora (pa čak i upravlja njima) je vrlo važno i vrlo poželjno svojstvo. Osoba je zainteresirana i za produktivnost i za stabilnost zajednice. Da bi se podržao ljudski život, neophodan je uravnotežen skup ranih i zrelih faza sukcesije, koji su u stanju razmene energije i materije. Višak hrane stvoren u mladim zajednicama omogućava održavanje starijih faza koje pomažu izdržati vanjske utjecaje.

Obradivo zemljište, na primjer, treba smatrati mladim sukcesivnim fazama. Održavaju se u ovom stanju zahvaljujući kontinuiranom radu farmera. Šume su, s druge strane, starije, raznovrsnije i stabilnije zajednice sa niskom neto proizvodnjom. Izuzetno je važno da ljudi poklanjaju jednaku pažnju oba tipa ekosistema. Ako se šuma uništi u potrazi za privremenim prihodima od drveta, zalihe vode će se smanjiti i tlo će biti pometeno sa padina. To će smanjiti produktivnost područja. Šume su vrijedne za ljude ne samo kao dobavljači drva ili izvor dodatnih površina koje se mogu zauzeti kultivisane biljke.

Nažalost, ljudi imaju malo svijesti o posljedicama kršenja okoliša do kojih dolazi u potrazi za ekonomskom dobiti. To je dijelom zbog činjenice da čak ni stručnjaci za okoliš još ne mogu dati tačna predviđanja posljedice koje proizlaze iz različitih poremećaja zrelih ekosistema. Ostaci civilizacija i pustinja, čiji je nastanak posljedica ljudske djelatnosti, odličan su dokaz da čovjek nikada nije spoznao svoju blisku povezanost s prirodom, potrebu da se prilagođava prirodnim procesima, a ne da njima zapovijeda.

Ipak, čak i znanje koje je sada akumulirano dovoljno je da osigura da transformacija naše biosfere u jedan ogromni tepih obradivog zemljišta nosi ogromnu opasnost. Radi naše vlastite zaštite, određene pejzaže moraju predstavljati prirodne zajednice

PRILOG:

Navesti faze zarastanja akumulacije iz predložene vegetacije: sfagnum, šaš, močvarni bor, mješovita šuma, divlji ruzmarin (šaš, sfagnum, divlji ruzmarin, močvarni bor, mješovita šuma).

Rasporedite faze sukcesije pravilnim redoslijedom: jednogodišnje biljke, grmlje listopadno drveće, trajnice, četinari (jednogodišnje, trajnice, grmlje, listopadno drveće, četinari)

Vremenski rasporedite tekuće faze sukcesije: kolonizacija teritorije mahovinama. klijanje sjemena zeljastih biljaka, naseljavanje grmovima, formiranje stabilne zajednice, naseljavanje golih stijena lišajevima

1. kolonizacija golih stijena lišajevima

2. kolonizacija teritorije mahovinama

3. klijanje sjemena zeljastih biljaka

4. kolonizacija grmljem

5. izgradnja održive zajednice

Tok evolucije (razvoja) zajednice ne može se predvidjeti.

Većina opšti obrasci evolucija biocenoza:

1. Vrste biljaka i životinja tokom razvoja zajednice mogu se predvidjeti

2.Lowers raznolikost vrsta organizama.

3. Veličine organizama tokom sukcesije se smanjuju.

4, Lanci ishrane skraćeno i pojednostavljeno. Oni počinju da igraju sve važniju ulogu detritivores.

5.Biološki ciklusi postati komplikovaniji , organizmi postaju sve ekološki specijalizovaniji.

6. Biomasa organske materije tokom razvoja zajednice povećava. Dešava se visinačisti proizvodi zajednice i uspori intenzitet disanja.