Starosna struktura stanovništva. Starosni spektar populacija
Sa godinama se prirodno i vrlo značajno mijenjaju zahtjevi pojedinca za okolinom i otpornost na njene individualne faktore. U različitim fazama ontogeneze može doći do promjena u staništima, promjenama u vrsti hrane, prirodi kretanja i općoj aktivnosti organizama. Često su ekološke razlike unutar vrste izražene u mnogo većoj mjeri nego razlike između vrsta travnatih žaba na kopnu i njihovih punoglavaca u vodenim tijelima, gusjenica koje grizu lišće i krilatih leptira koji sišu nektar, sjedeći. morski ljiljani a njihove planktonske larve doliolarije su samo različite ontogenetske faze iste vrste. Dobne razlike u načinu života često dovode do činjenice da se određene funkcije u potpunosti obavljaju u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste insekata s potpunom metamorfozom ne hrane se u odraslom stanju. Rast i ishrana se odvijaju u fazi larve, dok odrasle jedinke obavljaju samo funkcije disperzije i razmnožavanja.
Razlike u godinama u populaciji značajno povećavaju njenu ekološku heterogenost i, posljedično, njenu otpornost na okoliš. Povećava se vjerovatnoća da će, u slučaju velikih odstupanja uvjeta od norme, u populaciji ostati barem neke održive jedinke i ona će moći nastaviti svoje postojanje.
Starosna struktura populacija je adaptivne prirode. Formira se na osnovu bioloških svojstava vrste, ali uvek odražava i jačinu uticaja faktora sredine.
Starosna struktura biljnih populacija. Kod biljaka je starosna struktura cenopopulacije, odnosno populacije određene fitocenoze, određena omjerom starosnih grupa. Apsolutna, ili kalendarska, starost biljke i njeno starosno stanje nisu identični koncepti. Biljke iste kalendarske starosti mogu biti u različitim starosnim stanjima. Starosno stanje pojedinca je faza njegove ontogeneze, u kojoj je karakteriziraju određeni odnosi sa okolinom. Potpuna ontogeneza, ili veliki životni ciklus biljaka, obuhvata sve faze razvoja jedinke - od pojave embrija do njegove smrti ili do potpune smrti svih generacija njegovih vegetativno nastalih potomaka.
Sadnice imaju mješovitu ishranu zbog rezervnih supstanci sjemena i vlastite asimilacije. To su male biljke za koje je karakteristično prisustvo embrionalnih struktura: kotiledoni, embrionalni korijen koji je počeo rasti i, u pravilu, jednoosni izdanak s malim listovima, koji često imaju jednostavniji oblik od onih kod odraslih biljaka. .
Mlade biljke počinju se hraniti samostalno, ali organizacija je i dalje jednostavna, jednoosna je često očuvana, a listovi su drugačijeg oblika i manje veličine od odraslih.
Nezrele biljke imaju karakteristike i svojstva koja prelaze od juvenilnih biljaka do odraslih vegetativnih. Njihovi izdanci često počinju da se granaju, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.
Kod odraslih vegetativnih biljaka u strukturi podzemnih i nadzemnih organa pojavljuju se karakteristike životnog oblika tipične za vrstu, a struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivnih organa još nema.
Prijelaz biljaka u generativni period određen je ne samo pojavom cvijeća i plodova, već i dubokim unutrašnjim biohemijskim i fiziološkim restrukturiranjem tijela. U generativnom periodu biljke Colchicum splendid sadrže otprilike dvostruko više kolhamina i upola manje kolhicina nego kod mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnoj sverbigi naglo raste sadržaj svih oblika fosfornih spojeva, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u reznikovoj škrgi sadržaj RNK se povećava 2 puta, a ukupni dušik se povećava 5 puta.
Mlade generativne biljke cvjetaju, formiraju plodove i dolazi do konačnog formiranja odraslih struktura. U nekim godinama može doći do prekida u cvatnji.
Srednjovječne generativne biljke obično postižu najveću snagu, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu imati i prekid u cvatnji. U ovom starosnom stanju, vrste koje formiraju klonove često počinju da pokazuju dezintegraciju jedinki i nastaju klonovi.
Stare generativne biljke karakteriziraju naglo smanjenje reproduktivne funkcije i slabljenje procesa formiranja izdanaka i korijena. Procesi smrti počinju da prevladavaju nad procesima novoformiranja, a dezintegracija se intenzivira.
Stare vegetativne (subsenilne) biljke karakteriziraju prestanak plodonošenja, smanjenje snage, povećanje destruktivnih procesa, slabljenje veze između sustava izdanaka i korijena, moguće je pojednostavljenje životnog oblika i pojava listova nezrelog tipa.
Stare rane karakteriziraju izrazita dotrajalost, smanjenje veličine pri obnavljanju, malo pupoljaka, a neke juvenilne osobine se ponovo pojavljuju (oblik listova, karakter izdanaka, itd.).
Umiruće jedinke su ekstremni izraz senilnog stanja, kada samo neka tkiva biljke ostaju živa i, u nekim slučajevima, uspavani pupoljci koji ne mogu razviti nadzemne izdanke.
Raspodjela jedinki cenopopulacije prema starosnim stanjima naziva se njena dobni spektar. Odražava kvantitativne odnose različitih starosnih nivoa.
Da biste odredili veličinu svake starosne grupe, različite vrste koriste se različite jedinice za brojanje koje mogu biti pojedinačne jedinke, ako tokom cijele ontogenije ostaju prostorno izolirane (u jednogodišnjim biljkama, korijenskim mono- i polikarpičnim biljkama, mnogim stablima i grmovima) ili su jasno razgraničeni dijelovi klona. Kod biljaka dugog rizoma i korijenskih nica, jedinica za brojanje mogu biti djelomični izdanci ili djelomični grmovi, jer se fizičkim integritetom podzemne sfere često ispostavljaju kao fiziološki odvojeni, što je ustanovljeno, na primjer, za ljiljan doline kada se koriste radioaktivni izotopi fosfora. U gustim travama (štuka, vlasulja, perjanica, zmijska trava itd.), jedinica za brojanje, zajedno sa mladim jedinkama, može biti kompaktni klon, koji u odnosu sa okolinom djeluje kao jedinstvena cjelina.
Broj sjemena u zemljišnoj rezervi, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju dobnog spektra koenopopulacije, jer je njihovo brojanje vrlo radno intenzivno i gotovo je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.
Ako u dobni spektar cenopopulacija u trenutku posmatranja, zastupljene su samo sjemenke ili mlade jedinke, tzv invazivno. Takva koenopopulacija nije sposobna da se samoodrži, a njeno postojanje zavisi od snabdijevanja rudimentima izvana. Često je to mlada cenopopulacija koja je tek ušla u biocenozu. Ako je koenopopulacija predstavljena svim ili gotovo svim starosnim grupama (neki uvjeti starosti kod određenih vrsta možda nisu izraženi, na primjer, nezreli, subsenilni, juvenilni), onda se naziva normalno. Takva populacija je nezavisna i sposobna To samoodržavanje sjemenom ili vegetativnim putem. Može dominirati jedna ili druga starosna grupa. U tom smislu izdvajaju se mlade, sredovečne i stare normalne koenopopulacije. Normalna koenopopulacija, koja se sastoji od jedinki svih starosnih grupa, naziva se punopravni član, a ako su pojedinci bilo kojeg starosnog stanja odsutni (u nepovoljnim godinama određene starosne grupe mogu privremeno ispasti), tada se populacija naziva normalno nepotpuno.
Regresivnu koenopopulaciju predstavljaju samo senilne i subsenilne ili i generativne, ali stare, koje ne formiraju održivo sjeme. Takva koenopopulacija nije sposobna za samoodrživost i ovisi o unošenju rudimenata izvana.
Invazivna koenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna u regresivnu.
Starosna struktura koenopopulacije je u velikoj mjeri određena biološkim karakteristikama vrste: učestalošću plodonošenja, brojem proizvedenih sjemenki i vegetativnih rudimenata, trajanjem klijanja sjemena, sposobnošću vegetativnih rudimenata da se podmlađuju, brzinom tranzicije. jedinke iz jednog starosnog stanja u drugo, sposobnost formiranja klonova, itd. Ispoljavanje svih ovih bioloških karakteristika, pak, zavisi od uslova spoljašnje okruženje. Mijenja se i tok ontogeneze, koji se kod jedne vrste može javiti u više varijanti (polivarijansa ontogeneze), što utiče na strukturu dobnog spektra koenopopulacije.
Različite veličine biljaka odražavaju različitu vitalnost pojedinaca unutar svake starosne grupe. Vitalnost pojedinca se manifestuje u snazi njegovih vegetativnih i generativnih organa, koja odgovara količini akumulirane energije, i u otpornosti na štetne uticaje, koja je određena sposobnošću regeneracije. Vitalnost svakog pojedinca mijenja se u ontogenezi duž krivulje sa jednim vrhom, povećavajući se na uzlaznoj grani ontogeneze i opadajući na silaznoj. Kod mnogih vrsta, jedinke istog starosnog stanja u istoj koenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ovakva diferencijacija jedinki u pogledu vitalnosti može biti uzrokovana različitim kvalitetom sjemena, različitim periodima njihovog klijanja, mikrouvjetima okoline, uticajem životinja i ljudi, te kompetitivnim odnosima. Visoka vitalnost može ostati do smrti pojedinca u svim starosnim stanjima ili se smanjiti tokom ontogeneze. Biljke visok nivo Vitalnost često ubrzano prolazi kroz sva stanja povezana sa starenjem. U koenopopulacijama često prevladavaju biljke sa prosječnim nivoom vitalnosti. Neki od njih u potpunosti prolaze kroz ontogenezu, dok drugi preskaču neka od stanja vezanih za starost, prelazeći na niži nivo vitalnosti prije smrti. Biljke nižeg nivoa vitalnosti imaju skraćenu ontogenezu, često prelazeći u senilno stanje čim počnu da cvetaju.
Pojedinci iste koenopopulacije mogu se razvijati i prelaziti iz jednog starosnog stanja u drugo različitim brzinama. U poređenju sa normalnim razvojem, kada se stanja povezana sa starenjem međusobno zamenjuju uobičajenim redosledom, može doći do ubrzanja ili kašnjenja u razvoju, gubitka pojedinačnih stanja vezanih za starost ili čitavih perioda, početka sekundarnog mirovanja, a neki pojedinci mogu podmladiti se ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske i stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, odnosno u najboljoj agrotehničkoj podlozi, skraćuju svoju ontogenezu, na primjer, livadska vlasulja i ježeva trava - sa 20-25 na 4 godine, proljetni adonis - sa 100 do 10-15 godina, reznikova škrga - od 10-18 do 2 godine. Kod drugih biljaka, kada se uslovi poboljšaju, ontogeneza se može produžiti, kao na primer u semenu kima.
U sušnim godinama i sa povećanom ispašom, stepska vrsta Šelova ovca gubi određene uslove vezane za uzrast. Na primjer, odrasle vegetativne jedinke mogu odmah nadopuniti grupu subenilnih, ili rjeđe - starih generativnih. Biljke kukolja Colchicum splendidus u centralnim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (loša rasvjeta, vlaga, mineralna ishrana, toksični efekti mrtvih ostataka), brzo prelaze u senilno stanje od perifernih jedinki. U istočnoj sverbigi, pod povećanim opterećenjem pašnjaka, kada su pupoljci za obnovu oštećeni, mlade i zrele generativne jedinke mogu imati prekide u cvatnji, čime se čini da se podmlađuju i produžavaju svoju ontogenezu.
Timski ježevi različitim uslovima Realizuje se od 1-2 do 35 puteva ontogeneze, a kod velikog trputca od 2-4 do 100. Sposobnost promene puta ontogeneze obezbeđuje prilagođavanje promenljivim uslovima životne sredine i proširuje ekološku nišu vrste.
Promjene u dobnom spektru cenopopulacije uslijed vremenskih prilika posebno su karakteristične za biljke na poplavnim livadama. U dvije vrste ovaca - školjkaša i ovca s krznom - u regiji Penza jasno se uočava ciklične promjene starosni spektri u dugoročnoj dinamici. U sušnim godinama populacije ovaca postaju starije, au vlažnim godinama postaju mlađe.
Starosni spektar može varirati ne samo zbog vanjskih uvjeta, već i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti same vrste. Biljke imaju različitu otpornost na ispašu: kod nekih paša izaziva podmlađivanje, jer biljke odumiru prije starosti (npr. kod nizinskog pelina), u drugima doprinosi starenju koenopopulacije zbog smanjenja regeneracije (npr. na primjer, u stepskoj vrsti Dedeburove škrge).
Kod nekih vrsta, u cijelom arealu u širokom rasponu uvjeta, normalne cenopopulacije zadržavaju glavne trešnje starosne strukture (obični jasen, vijuk, livadski vijuk itd.). Ovaj dobni spektar prvenstveno ovisi o biološkim svojstvima vrste i naziva se osnovni, Prvenstveno čuva odnose u odraslom, najstabilnijem dijelu. Broj novonastalih i umirućih pojedinaca u svakoj starosnoj grupi je uravnotežen, i opšti spektar pokazuje da je konstantna sve do značajnih promena u životnim uslovima. Osnovni spektri najčešće imaju cenopopulacije vrsta edifikatora u stabilnim zajednicama. Oni su u suprotnosti sa cenopopulacijama koje relativno brzo mijenjaju dobni spektar zbog neusklađenih odnosa sa okolinom.
Što je jedinka veća, to je veći obim njenog uticaja na životnu sredinu i na susedne biljke („fitogeno polje“, prema A.A. Uranovu Ako u dobnom spektru cenopopulacije dominiraju odrasli vegetativni, mladi i sredovečni generativ). jedni, onda će cjelokupna populacija u cjelini zauzeti jaču poziciju među ostalima
Dakle, ne samo broj, već i dobni spektar cenopopulacije odražava njeno stanje i prilagodljivost promjenjivim uvjetima okoline i određuje položaj vrste u biocenozi.
Starosna struktura populacija životinja. U zavisnosti od reproduktivnih karakteristika vrste, pripadnici populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitim generacijama životni ciklus. Primjer je razmnožavanje mnogih vrsta skakavaca koji nisu u zajednici. U proleće iz jaja koja su prezimila u jajnim kapsulama položenim u zemlju izlaze ličinke prve faze. Izležavanje larvi je donekle produženo pod uticajem mikroklimatskih i drugih uslova, ali u celini teče prilično glatko. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Kroz 2- 3 tjedna, zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, u njemu se istovremeno mogu naći larve susjednih dobi, ali postupno cijela populacija prelazi u imaginalno stanje i do kraja ljeta sastoji se samo od odraslih spolno zrelih oblika. Do zime, polažući jaja, umiru. Starosna struktura populacija je ista hrastova pupoljka, puževi iz roda Deroceras i druge vrste s godišnjim ciklusom razvoja koje se razmnožavaju jednom u životu. Vrijeme reprodukcije i prolazak pojedinih dobnih faza obično je ograničeno na određeno godišnje doba. Veličina takvih populacija je u pravilu nestabilna: snažna odstupanja uslova od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa odmah utiču na cijelu populaciju, uzrokujući značajnu smrtnost.
Vrste s istovremenim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije grupe, one koje se razmnožavaju jednom u životu i one koje se razmnožavaju više puta.
U majske bube, na primjer, ženke uginu ubrzo nakon polaganja jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupiraju u četvrtoj godini života. Istovremeno, u populaciji postoje predstavnici četiri generacije, od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Svake godine jedna generacija završi svoj životni ciklus i pojavi se nova. Dobne grupe u takvoj populaciji su razdvojene jasnim intervalom. Njihov brojčani odnos zavisi od toga koliko su se uslovi pokazali povoljnim tokom pojave i razvoja sledeće generacije. Na primjer, generacija može biti mala ako kasni mrazevi unište neka jaja ili hladno kišno vrijeme ometa let i kopulaciju buba.
Kod vrsta sa jednom reprodukcijom i kratkim životnim ciklusom, nekoliko generacija se javlja tokom godine. Istodobno postojanje različitih generacija posljedica je dugotrajne prirode ovipozicije, rasta i spolnog sazrijevanja pojedinih jedinki. Ego se javlja kako kao rezultat nasljedne heterogenosti pripadnika populacije, tako i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uslova. Na primjer, moljac repe, koji šteti šećernoj repi u južnim regijama SSSR-a, ima gusjenice koje prezimljuju različite starosti i lutke. Preko ljeta se razvija 4-5 generacija. Predstavnici dvije ili čak tri susjedne generacije susreću se u isto vrijeme, ali jedna od njih, sljedeća u vremenu, uvijek prevlada.
Osnovni pojmovi i pojmovi : latentno, pregenerativno, generativni i postgenerativno periodi ontogeneze; starosna stanja biljaka: sadnice, juvenile, zrele, mlade vegetativne, odrasle vegetativne, mlade generativne, sredovečne generativne, subsenilne i senilne jedinke; dobni spektar; invazivna i regresivna koenopopulacija.
Pri karakterizaciji starosne strukture populacija u biljkama treba imati na umu da su apsolutna starost biljke i njeno starosno stanje različiti pojmovi.
Starosno stanje biljne jedinke - ovo je faza individualnog razvoja biljke, u kojoj ona ima određena ekološka i fiziološka svojstva.
Veliki životni ciklus uključuje faze razvoja biljke od formiranja embriona sjemena do smrti ili smrti svih njegovih generacija koje su iz njega nastale vegetativno. U velikom životnom ciklusu razlikuju se ontogenetski periodi i starosna stanja (tabela 5.1, slika 5.14).
Tabela 5.1.
Periodi i starosna stanja u životnom ciklusu biljaka
|
Razdoblja |
Uslovi starosti |
Uslovno oznake |
|
I. Latentno |
Seme |
Sm |
|
II. Prije generacije |
klice (merdevine) |
|
|
(djevica) |
Maloljetnici |
|
|
imaturni pojedinci |
I m |
|
|
Mlade vegetativne jedinke |
||
|
Odrasle vegetativne jedinke |
||
|
III. |
Generativno |
|
|
Mlade generativne jedinke |
||
|
Srednjovjekovni generativni pojedinci |
||
|
Stari generativni pojedinci pojedinci |
||
|
Subsenile |
Postgenerativno pojedinci |
|
|
(Senile |
senilan)5.14. Rice. Starosna stanja ontogeneze biljaka
: A - livadska vlasulja (travna porodica), B -
Sibirski različak (familija Asteraceae). str - klice;j- juvenilne biljke; - i mimaturni;v- djevica; 1 g- djevica; 2 - mladi rod;- djevica; 3 - sredovečni generativ;- stari generativ; ss- subsenilni; - s
senilne biljke.
1) Kod biljaka postoje četiri perioda individualne ontogeneze: latentno
2) - period primarnog mirovanja, kada je biljka u obliku sjemena ili ploda; virginal pregenerativno ili
3) - od klijanja sjemena do formiranja generativnih organa; generativno
4)- period razmnožavanja biljke sjemenom ili sporama; senilan postgenerativno ili
- ovo je period oštrog pada i gubitka sposobnosti spolnog razmnožavanja, koji završava potpunom smrću biljaka.
Svaki period karakterišu odgovarajuća stanja vezana za uzrast. Trajanje pojedinih perioda individualnog razvoja, priroda i vrijeme prijelaza iz jednog starosnog stanja u drugo je biološka karakteristika biljne vrste i njeno prilagođavanje uvjetima okoline u procesu evolucije.Seme
karakterizira relativni mir, kada je metabolizam u njemu sveden na minimum. Ljestve imaju rudimentarne korijene i listove kotiledona, također se hrane rezervnim hranjivim tvarima sjemena i fotosintezom kotiledona.Juvenile
imaturni biljke prelaze na samohranjivanje. Uglavnom im nedostaju kotiledoni, ali su listovi i dalje netipični, manje veličine i drugačijeg oblika od onih kod odraslih.
biljke pokazuju znakove prijelaza iz juvenila u odraslu osobu. Njihovi izdanci počinju da se granaju i pojavljuju se tipični listovi. Karakteristike juvenila postepeno se zamjenjuju onima tipičnim za biljnu vrstu. Ovo stanje je dugotrajno kod nekih vrsta.Vegetativno jedinke (virginilni) karakterizira proces formiranja tipičnog životnog oblika biljaka s odgovarajućim tipičnim karakteristikama morfološke strukture podzemnih organa pregenerativno i nadzemni sistem drva. Biljke se završavaju
period njegovog životnog ciklusa. Generativni organi i dalje nedostaju. U različitim fazama formiranja tipične vegetativne sfere razlikuju se mlade i odrasle vegetativne jedinke, spremne da uđu u generativnu fazu razvoja. karakterizira prelazak na cvjetanje i plodonošenje. Mlade generativne jedinke dovršavaju formiranje tipičnih struktura vrste. U njima se pojavljuju generativni organi (cvjetovi i cvatovi) i uočava se njihovo prvo cvjetanje.
Generator srednjih godina pojedinci su obilježeni godišnjim maksimalnim povećanjem vegetativne sfere zbog razvoja novih izdanaka za obogaćivanje, obilnog cvjetanja i visoke produktivnosti sjemena. Biljke mogu biti u ovom stanju različita vremena, ovisno o očekivanom životnom vijeku i biološkim karakteristikama ontogeneze vrsta. Ovo je jedan od najvažnijih perioda u životu biljke, koji privlači pažnju teoretičara i praktičara. Regulatorni utjecaj na kultivirane krmne i ukrasne vrtne biljke omogućava produženje njihove mladosti i povećanje produktivnosti prvih i dekorativnih kvaliteta drugih.
Stari generativ a pojedinci oslabljuju proces formiranje izdanaka, naglo smanjuju produktivnost sjemena. U njima počinju procesi smrti, koji postupno prevladavaju nad procesima formiranja novih pagonskih struktura.
Postgenerativno osobe se razlikuju po jasno definisanom procesu starenja. Pojavljuju se mali izdanci s lišćem juvenilnog tipa. Biljka vremenom umire.
Starosna raspodjela jedinki u biljnoj cenopopulaciji naziva se dobni spektar. Ako je dobni spektar biljaka predstavljen sjemenkama i mladim jedinkama, takva koenopopulacija se naziva Invazivno.
Često postoji mlada populacija koja je tek uvedena u fitocenozu određene biogeocenoze.
Postoje normalne i potpune normalne inferiorne cenopopulacije.
Normalna punopravna koenopopulacija zastupljena svim starosnim uslovima i sposobna je za briga o sebi sjemenom ili vegetativnim razmnožavanjem.
Inferiorna normalna koenopopulacija naziva se onaj u kojem nema jedinki određenih starosnih stanja (ljestvice ili, najčešće, senilne osobe). Ovo su biljne populacije
Monokarpije koje daju plod jednom u životu. To su jednogodišnje i dvogodišnje biljke.
Detaljnu klasifikaciju biljnih populacija izradio je T.A. Rabotnov (1946). Među biljnim populacijama unutar fitocenoze razlikuje nekoliko tipova:
I. Invazivne populacije. Biljke se tek ukorjenjuju u fitosenozi i ne završavaju puni razvojni ciklus.
Ovaj tip ima podtipove:
1) biljke se nalaze samo u obliku merdevina, koje potiču od unesenog semena iz drugih populacija;
2) biljke se nalaze u obliku sadnica, juvenila i vegetativnih jedinki. Jesu raznih razloga ne donose plod i razmnožavaju se samo sjemenom.
II. Populacije normalnog tipa. Biljke prolaze kroz puni razvojni ciklus u fitocenozi.
Ima podvrste:
1) biljke su u optimalnim uslovima. U populaciji visok procenat generativne osobe;
2) biljke ove vrste su u prosečnim uslovima i, shodno tome, populacija sadrži znatno manje generativnih jedinki;
3) biljke nisu u veoma povoljnim uslovima u populaciji ima malo generativnih jedinki.
III. Populacije regresivnog tipa. Generativna reprodukcija biljaka u njemu je prestala.
Ovaj tip populacije uključuje podtipove:
1) biljka cvjeta, proizvodi sjeme, ali iz nje izrastaju neodrživi izdanci; ili biljka uopće ne proizvodi sjeme. Dakle, u takvim populacijama nema mladih;
2) biljka je potpuno izgubila sposobnost cvjetanja i samo vegetira. Shodno tome, stanovništvo se sastoji od starih jedinki.
Ova klasifikacija biljnih populacija omogućava da se na osnovu analize delovanja faktora sredine odrede njihovi izgledi za razvoj u datom ekosistemu.
Cenopopulacije, koji uključuju samo stare subsenilne i senilne osobe, nisu sposobne briga o sebi, nazivaju se regresivan. Mogu postojati zbog unošenja sjemena ili rudimenata iz drugih koenopopulacija.
Starosna struktura koenopopulacija određena je osobinama vrste kao što su: učestalost plodonošenja, brzina prelaska iz jednog starosnog stanja u drugo, trajanje svakog stanja, trajanje velikog životnog ciklusa, sposobnost vegetativne reprodukcije i formiranja klonova, otpornost na bolesti i nepovoljne prirodne uslove itd.
U slučaju kada se cenopopulaciju odlikuje visokom sjemenskom produktivnošću i masovnom nicanjem sadnica sa značajnim uginućem mladih jedinki i brzim prijelazom onih koje ostaju u vegetativno i generativno stanje, njen dobni spektar ima ljevoruki karakter. Ovo je spektar mladih koenopopulacija (slika 5.15).
senilan)5.15. Dobni spektri koenopopulacija:
A - lijevi spektar Colchicum bujnog;
B - desni spektar vatre na livadi;
1, 2 - varijabilnost tokom godina.
Ako je produktivnost sjemena niska, mladih jedinki ima malo, a do nakupljanja odraslih jedinki dolazi zbog značajnog trajanja njihovih starosnih stanja i tokom formiranja klona, cenopopulacioni spektar će imati desnoruki karakter. To je znak njenog starenja.
Starosni spektar cenopopulacije i njena veličina određuju ulogu vrste u fitocenozi.
RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Bulletin of RUDN. Serija: AGRONOMIJA I STOČARSTVO
2017 Vol. 12 br. 1 66-75
http://journals.rudn.ru/agronomy
DOI: 10.22363/2312-797H-2017-12-1-66-75
STAROSNI SPEKTAR CENOPOPULACIJA
KAO INDIKATOR STRATEGIJE VRSTA U USLOVIMA ANTROPOGENOG STRESA (na primjeru rijetkih i zaštićenih vrsta prirodno-istorijskog parka Bitsevske šume)
I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin
ruski univerzitet prijateljstva naroda st. Miklouho-Maklaja, 8/2, Moskva, Rusija, 117198
Autori članka su proveli istraživanje strukture populacija rijetkih i zaštićenih vrsta uključenih u Crvenu knjigu Moskve i Moskovske oblasti, u vezi s utjecajem na njih sve većeg antropogenog pritiska u pojasu parkova šuma grada. Moskva. Po prvi put u park šumi Bitsevsky, na osnovu karakteristika ontomorfogeneze vrsta kao što su evropski podrast (Sanícula europaea L.), majski đurđevak (Convallaria majalis L.), polygonatum mul-tflorum (L.) Svi ., intermedijerne kukuljice (Coridalis intermedia (L.) Merat), opisan je i analiziran starosni sastav njihovih koenopopulacija. Poređenjem strukture koenopopulacija zaštićenih vrsta, autori su pokazali postojanje različitih strategija ovih vrsta u uslovima antropogenog stresa.
Ključne riječi: antropogeni stres, strategija vrsta, majski đurđevak, višecvjetni đurđevak, europski podrast, srednji koridalis, rijetke vrste, ontogenija, cenopopulacija, starosna struktura cenopopulacije, dobni spektar
Uvod. Posebnost Moskve od drugih velikih gradova je prisustvo relativno dobro očuvanih površina prirodnih šuma u parkovskom dijelu grada. Ovi urbani park-šumi sadrže značajan broj šumskih biljnih vrsta, među kojima su rijetke i ugrožene vrste kojima je potrebna zaštita. Na osnovu stanja populacija rijetkih vrsta ili vrsta u opadanju, može se suditi o stepenu rekreativnog pritiska na okoliš park šume i formulisati zahtjeve za uslove zaštite ovih vrsta i zajednice u cjelini.
U uslovima veliki grad indikatori faktora okoline kao što su svjetlost, vlažnost, sastav tla i drenaža očito su daleko od idealnih za biljke. Na primjer, zbog dima, karakteristike osvjetljenja u Moskvi su 10-20% niže nego u moskovskoj regiji. S tim u vezi smanjuje se stopa rasta drveća, zeljaste biljke mijenjaju broj i strukturu populacija. Na ove pokazatelje utiče i nedostatak prirodnog pokrivača tla u gradu.
Ekološko-cenotičke strategije vrste (tip ponašanja) su najopćenitija i najinformativnija karakteristika vrste, koja nam omogućava da objasnimo njen odgovor na stres uzrokovan abiotičkim i biotičkim faktorima, poremećajima i kao rezultat toga njeno mjesto u biljnim zajednicama. .
Određivanje strategija vrsta otkriva ponašanje biljaka u biljnoj zajednici. Za vrstu, ova karakteristika nije konstantna, može se mijenjati od ekološkog optimuma do pesimuma, kao i od centra područja do periferije. Za rijetke vrste, strateška analiza je dodatna metoda koja se može koristiti za razvoj različitih kompenzacijskih programa za implementaciju njihovih osnovnih strategija njihove zaštite. L.G. Ramensky 1935. i P. Grime 1979. nezavisno su opisali sistem tipova strategije koji odražava odgovor biljnih vrsta na povoljne uslove životne sredine i intenzitet poremećaja. Tri primarne vrste strategija, koje se nazivaju nasilnici (konkurenti), pacijenti (tolerantni) i eksplerentni (ruderali), međusobno su povezane tranzicijskim sekundarnim strategijama. Vrste imaju svojstvo plastičnosti strategija, što im omogućava da, u zavisnosti od uslova sredine, ispolje svojstva konkurencije ili tolerancije.
IN poslednjih godina Ontogenetski pristup koristi se u procjeni ekoloških i fitocenotskih strategija.
Važna karakteristika biljnih populacija je ontogenetski spektar, budući da je povezan sa biološkim svojstvima vrste. Prilikom konstruisanja ontogenetskih spektra modelnih vrsta, oslanjali smo se na ideje o glavnim fazama ontogeneze i osnovnim tipovima spektra.
Svrha studije je proučavanje karakteristika starosne strukture cenovnih populacija nekih retkih i zaštićenih vrsta prirodno-istorijskog parka „Bitsevsky Forest” kao indikatora strategije ponašanja vrsta u uslovima antropogenog pritiska različitim stepenima.
Objekti i metode istraživanja. Na teritoriji floristički bogatog parka šume Bitsevsky, majski đurđevak (Convallaria majalis L.) je rasprostranjena (kako u prošlosti tako i u sadašnjosti) lokalna šumska vrsta. Na istom mjestu, ali znatno rjeđe, može se naći polygonatum multiflorum (L.) All., evropski podrast (Sanicula europaea L.) i srednji korid (Coridalis intermedia (L.) Merat) - trajnica zeljaste vrste, karakterističan za nemoralne šume i raste u širokolisnim fitocenozama parka u malim cenopopulacijskim lokusima.
Sve modelne vrste spadaju u grupu ranjivih vrsta (kategorija 3), odnosno vrste čiji broj u Moskvi pod uticajem specifičnih faktora urbane sredine može značajno da se smanji u kratkom vremenskom periodu.
Ciljevi istraživanja uključivali su opisivanje starosne strukture populacija navedenih vrsta i komparativna analiza njihove biološke karakteristike,
omogućavajući određivanje strategije vrste u uslovima antropogenog stresa.
Istraživanje je sprovedeno od maja 2011. do avgusta 2016. godine u prirodno-istorijskom parku Bitsevska šuma.
Prirodni park“Bitsevsky Forest” je zaštićeno područje od 1992. godine i, kao objekat prirodnog, istorijskog i kulturnog nasljeđa, služi za očuvanje biodiverziteta i održavanje vrsta zastupljenih u njemu u stanju bliskom prirodnom; kao rezultat poremećenih biogeocenoza antropogenih uticaja, koji uključuju blizinu stambenih naselja, uticaj drumskog saobraćaja, atmosferske emisije iz termoelektrana i drugih preduzeća itd. Česte posjete okolnih stanovnika parku neminovno dovode do promjena u strukturi kako fitocenoza u cjelini, tako i pojedinih populacija biljnih vrsta.
Proučavanje strukture koenopopulacija zaštićenih vrsta širokolisnih fitocenoza Park šume Bitsevsky od velikog je interesa u vezi sa zaoštravanjem antropogenog pritiska koji doživljavaju svi predstavnici flore, a posebno rijetke i ukrasne vrste s velikim cvatovima i atraktivnim cvijeće, kao što su majski đurđevak i višecvjetni đurđevak.
Za identifikaciju i opisivanje pojedinih faza ontogeneze proučavanih vrsta korišteni su kriteriji za starosna stanja zeljastih biljaka, detaljno opisani u mnogim izvorima.
U radu su korišteni kriterijumi koji se široko koriste za proučavanje ontogeneze biljaka i metoda popisnih ploha za proučavanje starosne strukture koenopopulacija. Identifikovani su i analizirani pojedinačni stadijumi ontogeneze navedenih vrsta, a na oglednim plohama su prebrojane jedinke različitih starosnih stanja i sastavljeni su starosni spektri za cjelinu u celini.
Zaključci istraživanja zasnovani su na činjenici da se odgovor biljaka na vanjske utjecaje, kako prirodne tako i antropogene, očituje u promjenama u obrascu rasta jedinki, njihovom životnom i starosnom stanju, što direktno utiče na promjenu strategije vrsta.
Rezultati i diskusija. Prilikom izračunavanja starosnog sastava cenopopulacija majskog đurđevka (Convallaria majalis L.) u šumi Bitsevsky, pokazalo se da u cenopopulacijama dominiraju djevičanski parcijalni izdanci koji se razvijaju iz razgranatog, dugog rizoma. Sadnice i mladice su odsutne. Ovo je dokaz suprimirane regeneracije sjemena, iako prisustvo malog broja nezrelih izdanaka odražava prisustvo vegetativnog razmnožavanja cenopopulacije. Dovoljan broj generativnih izdanaka ukazuje na dobre izglede za razmnožavanje sjemenom, ali, nažalost, ove potencijale vrsta ne ostvaruje zbog konstantnog antropogenog pritiska (Sl. 1).
starosni uslovi Sl. 1. Starosni sastav cenopopulacije majskog đurđevka u park šumi Bitsevsky
Dakle, pod utjecajem rekreacijskog opterećenja, dobni spektar cenopopulacija đurđevka je modificiran u odnosu na osnovni spektar: značajno je smanjen broj mladih jedinki, regeneracija sjemena praktički izostaje, prevladavaju nerazvijene virginilne i generativne jedinke. , a broj rastućih rizoma se smanjuje. Osim toga, smanjuje se brzina rasta i udio cvjetnih izdanaka, pa se dinamika cvjetanja đurđevka postupno mijenja - pauze između godina masovnog cvjetanja postaju sve duže, tj. Cenopopulacija majskog đurđevka postaje regresivna.
U optimalnim uslovima, majski đurđevak je konkurentno tolerantna vegetativno pokretna vrsta. Ali u uslovima parka šume Bitsevsky, pod uticajem antropogenog faktora, poremećena je sistemska organizacija koenopopulacija đurđevka, što je najvažniji uslov njihovu stabilnost.
Majski đurđevak formira nepotpune cenopopulacije, u kojima prevladavaju virginalne jedinke, koje karakterizira smanjena vitalnost nadzemnih parcijalnih izdanaka, mala gustina šikara i niska sjemenska produktivnost. Ali čak i u ovoj situaciji, ova vrsta može, zbog vegetativne pokretljivosti, zadržati okupirani teritorij dovoljno dugo, noseći se na taj način s antropogenim pritiskom. Ovakav položaj majskog đurđevka u parku Bitsevsky ukazuje da strategija ove vrste pripada grupi otpornih na stres. Ontogenetska strategija proučavane vrste je smanjenje broja jedinki koje nose sjemenke i povećanje broja jedinki vegetativnog porijekla, odlažući prijelaz jedinki u generativno stanje što je duže moguće.
Višegodišnja zeljasta kratko-rizomatozna polikarpna vrsta - poligonum multiflorum (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - formira cenopopulacije u kojima je centar uticaja na životnu sredinu jedinka. Proučavanje nekih aspekata reproduktivne biologije i identifikacije životna strategija Polygonatum multiflorum ovu vrstu karakteriše kao lako ranjivu, sposobnu za život
u prilično uskim ambijentalnim uslovima. Zbog bioloških karakteristika razmnožavanja sjemenom, razmnožavanje kupene u prirodi se odvija prilično sporo, što zahtijeva posebnu pažnju za očuvanje ove vrste.
Zbog narušavanja prirodnih staništa i sve veće popularnosti kao prelijepe cvjetnice, višecvjetna biljka se intenzivno istrebljuje, posebno u šumovitim područjima gradova, tako da postoji realna opasnost od opadanja brojnosti ove vrste. U Bitsevskom parku ova vrsta postoji u zasebnim malim, slabo difuznim lokusima koenopopulacije, čiji je starosni sastav pažljivo izračunat. Lokacija cenopopulacijskih lokusa kupene na teritoriji Bitsevskog parka je raštrkana, što se može objasniti unošenjem sjemena uz pomoć ptica i njihovim nasumičnim postavljanjem. U svim slučajevima, višecvjetni ružmarin se nalazi samo u hrastovo-lipovim fitocenozama Bitsevske šume, okružene širokom travom.
Starosna struktura cenopopulacionih lokusa Kupene multiflorum je gotovo kompletna, uglavnom preovlađuju virginalne i generativne jedinke, što je najvjerovatnije posljedica dominacije vegetativnog razmnožavanja Kupene multiflorum nad sjemenom (Sl. 2). Prisustvo gotovo svih ontogenetskih stanja u dobnom spektru kupene ukazuje na dinamičku stabilnost koenopopulacije ove vrste u proučavanoj zajednici.
Rice. 2. Starosni sastav cenopopulacije i kupena multiflora u park šumi Bitsevsky
Tako se cenopopulacija Kupena multiflorum može okarakterisati kao normalna, kompletna. Preovlađivanje virginalnih i mladih generativnih jedinki znak je perspektivnosti razvoja ovih cenopopulacijskih lokusa u doglednoj budućnosti. Tako, kao rijetka vrsta koja pripada 3. kategoriji, Kupena multiflorum se relativno dobro snalazi u Park šumi Bitsevsky.
Na osnovu strukture cenopopulacije Kupene i doprinosa pojedinih ontogenetskih stadijuma, Kupena multiflorum možemo definisati kao vrstu koju karakteriše kompetitivno-tolerantni tip životne strategije sa elementima otpornosti na stres.
Evropski podrast (Sanicula europaea L.) - predglacijalni relikt, mezofit, raste u širokolisnim, mješovitim i rjeđe četinarske šume, razmnožava se uglavnom sjemenom. Ova zaštićena vrsta nalazi se na području parka šume Bitsevsky u obliku malih cenopopulacijskih lokusa, koji se nalaze uglavnom duž mreže staza, što se objašnjava specifičnom reprodukcijom podrasta (egzozoohorija). Kuglasti dijelovi njegovog frakcionog ploda (3,5-4,5 mm dužine i gotovo iste širine) - merikarpi - prekriveni su malim kukastim bodljama. Podrast je dobro regenerisan sjemenom, jer se sadnice, juvenile i nezrele jedinke nalaze u gotovo svim proučavanim lokusima cenopopulacije ove vrste. Podrast klija iznad zemlje, na mestima sa poremećenim zemljišnim pokrivačem i nerazvijenom leglom, bez drugih biljaka. Starosni spektri podrasta u širokolisnim fitocenozama Bitsevske šume su gotovo potpuni spektri sa maksimumom na nezrelim jedinkama.
Pomak ulijevo ukazuje na mladost lokusa cenopopulacije podrasta. U populacijskim lokusima koji se nalaze bliže šumskim putevima, subsenilne i senilne jedinke pojavljuju se u svjetlijim područjima (sl. 3).
Rice. 3. Starosni spektar evropskog podrasta u park šumi Bitsevsky
Opći dobni spektar populacije podrasta (Sl. 3) pokazuje da je starosna struktura populacija ove vrste lijevostrana, pri čemu preovlađuju jedinke pregenerativnog stadija i to nezrele, juvenile i sadnice. Ova koenopopulacijska struktura karakteristična je za vrste sklone r-strategiji, ruderale (eksplerente). I zaista, u posmatranim cenopopulacijama podrasta, sadnice, juvenile i nezrele biljke rasle su na najporemećenijim mjestima zeljastog sloja - krtičnjacima, mišjim rupama, golim površinama tla.
Dakle, prisustvo svih starosnih stanja u spektru podrasta ukazuje na njegovu stabilnost, a prevlast mladih faza ontogeneze ukazuje na izglede za razvoj ovih koenopopulacijskih lokusa u doglednoj budućnosti. Odnosno, kao rijetka vrsta koja pripada 3. kategoriji, evropski podrast doživljava relativno slab antropogeni pritisak u Park šumi Bitsevsky. Stabilnost populacije ove vrste osigurava njena r-strategija i povezanost s poremećenim staništima. Strateška slabost podrasta u park šumi Bitsevsky očituje se u tome što ne može konkurirati jačim ruderalnim vrstama, te se u ovom slučaju može klasificirati kao stresno-ruderalni tip sekundarne tranzicijske strategije. U optimalnim ekološko-cenotskim uslovima, ova vrsta se može svrstati u kompetitivne ruderalne vrste.
Corydalis intermedia, ili srednja (Corydalis intermedia (L.) Merat), je višegodišnja polikarpna zeljasta biljka visine 8-15 cm, pripada grupi prolećnih efemeroida i spada u kategoriju „retkih“ vrsta u Moskvi.
Ova vrsta se razmnožava sjemenom; vegetativno razmnožavanje je gotovo potpuno odsutno.
U generaliziranom dobnom spektru srednje populacije koridalisa uočavaju se dva maksimalna broja: u mladom dijelu spektra (sadnice su nezrele jedinke) i za generativne jedinke, tj. može se klasifikovati kao normalan, kompletan tip stanovništva (slika 4). Prisustvo jedinki svih starosnih stanja u dobnom spektru ukazuje na stabilnost i prosperitet populacije ove vrste. Starosni spektar ove vrste je upotpunjen sa blagim pomakom prema mladim jedinkama. Maksimum u generativnom dijelu spektra ukazuje da jedinke srednjeg koridalisa ostaju u ovom stanju dugi dio životnog ciklusa. Povećanje broja jedinki u senilnom dijelu spektra objašnjava se senilnom partikulacijom koja se nalazi u corydalisu.
p \ 1t V d z starosna stanja
Rice. 4. Starosni spektar srednjeg koridalisa u park šumi Bitsevsky
Ove karakteristike starosne strukture intermedijalne koenopopulacije corydalis omogućavaju nam da zaključimo da je u proučavanom staništu Park šume Bitsevsky bilo dovoljno dobri uslovi za postojanje ove vrste. Cenopopulacija Corydalis intermedia, uprkos gustoj mreži puteva na ovom mestu, napreduje i ima optimalnu gustinu, a i raste, jer se njena površina u poslednjih deset godina povećala za nekoliko kvadratnih metara. U fitocenozi, intermedijarni koridalis postoji samo u sinuziji efemeroida, a u ovoj sinuziji tip njene strategije ponašanja može se klasifikovati kao kompetitivno-tolerantan.
Na osnovu navedenog, upoređujući starosnu strukturu koenopopulacija četiri zaštićene vrste, mogu se uočiti njihove različite reakcije na antropogeni pritisak, što se može objasniti različitim tipovima strategija ponašanja ovih vrsta u stresnim uslovima.
Pod uticajem rekreacionog pritiska i antropogenog pritiska menja se dobni spektar cenopopulacija đurđevka, stabilizuje stanje multiflorne biljke, povećava se broj mladih populacijskih lokusa evropskog podrasta, a cenopopulacija Srednji corydalis praktički ne reagira na to. Ove promjene su povezane s različitim tipovima strategija ponašanja ovih vrsta u fitocenozi.
Pokazalo se da je Corydalis intermedius prilično jaka kompetitivno-tolerantna vrsta među ephemeroidima, njen koenopopulacijski lokus se povećava, unatoč rastu i zbijanju mreže staza.
Kao rezultat svoje ruderalne strategije, šikara zauzima nova staništa, eventualno gubeći stara. Kupena zadržava male populacijske lokuse kao rezultat tolerantnog ponašanja, slabo reagujući na promjene antropogenog opterećenja. I đurđevak prelazi sa konkurentske strategije pod uticajem antropogenog stresa na ponašanje otporno na stres.
Dakle, uzimajući u obzir ove karakteristike i uz određene mjere zaštite, ponekad prilično beznačajne, vezane samo za obrazovanje o okolišu, moguće je ne samo očuvati, već i povećati broj ovih vrsta u prirodno-istorijskom parku „Bitsevsky Forest ”.
© I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terehin, 2017
BIBLIOGRAFSKI LIST
1. Grime, J.P. Biljne strategije i vegetacijski procesi i svojstva ekosistema. 2nd ed.
Chichester, Wiley, 2001.
2. Ramensky L.G. Uvod u kompleksna zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta.
M.: Selkhozgiz, 1938.
3. Cenopopulacije biljaka: osnovni pojmovi i struktura. M.: Nauka, 1976.
4. Cenopopulacije biljaka (eseji o populacionoj biologiji). M.: Nauka, 1988.
5. Smirnova O.V. Struktura travnatog pokrivača širokolisnih šuma. M., Nauka, 1987.
6. Crvena knjiga grada Moskve. Moskovska vlada. Odjeljenje za prirodne resurse i zaštitu okruženje grad Moskva / Rep. ed. B.L. Samoilov, G.V. Morozova. 2. izdanje, revidirano. i dodatne M., 2011.
7. Crvena knjiga Moskovske oblasti / Rep. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.
8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Vrijedan prirodni objekti Moskva i njen zaštitni pojas park šume. M., Dep. na VINITI AS SSSR 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.
9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Moskovski parkovi: ekologija i florističke karakteristike. M.: GEOS, 2000.
10. Zaugolnova L.B. Struktura populacija sjemenskih biljaka i problemi njihovog praćenja: sažetak diplomskog rada. dis. ...Dr.Biol. Sci. Sankt Peterburg, 1994.
11. Pianka, E.R. O r- i K-selekciji // The American Naturalist. 1970. Vol. 104, br. 940. P. 592-597.
DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75
ONTOGENI SPEKTAR KOENOPOPULacija KAO INDIKATOR STRATEGIJE VRSTA
POD ANTROPOGENIM STRESOM (na primjeru rijetkih i zaštićenih biljaka prirodnog i istorijskog parka "Bitsevsky šuma")
I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terečin
Ruski univerzitet prijateljstva naroda (RUDN univerzitet)
Mikluho-Maklaja ulica, 6, Moskva, Rusija, 117198
Abstract. Autori su istraživali strukturu populacija rijetkih i zaštićenih vrsta koje su uvrštene u Crvenu knjigu Moskve i Moskovske regije, u vezi s utjecajem sve većeg antropogenog opterećenja u šumskoj zoni grada Moskve. Po prvi put u Park šumi Bitsa na osnovu karakteristika ontomorfogeneze vrsta kao što su Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. opisali i analizirali starosnu strukturu njihovih populacija. Upoređujući strukturu populacija zaštićenih vrsta, autori su pokazali postojanje različitih strategija ovih vrsta u uslovima antropogenog stresa.
Ključne riječi: antropogeni stres, tip strategije, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., rijetka vrsta, ontogeneza, koenopopulacija, starosna struktura cenopopulacija, starosni raspon
1. Grime, J.P. Biljne strategije i vegetacijski procesi i svojstva ekosistema. 2nd ed. Chichester, Wiley, 2001.
2. Ramenskiy L.G. Uvod u složena zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta. Moskva, Selkhozgiz, 1938.
3. Cenopopulacije biljaka: Osnovni pojmovi i struktura. Moskva: Nauka, 1976.
4. Cenopopulacije biljaka (eseji o populacionoj biologiji). Moskva: Nauka, 1988.
5. Smirnova O.V. Struktura zeljastog pokrivača širokolisnih šuma. Moskva: Nauka, 1987.
6. Crvena knjiga Moskve. Vlada Moskve. Odeljenje za prirodne resurse i zaštitu životne sredine grada Moskve. Ed. od B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. i dodatne. Moskva, 2011.
7. Crvena knjiga Moskovske oblasti. Resp. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moskva, 2008.
8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Vrijedni prirodni objekti Moskve i njen zeleni pojas. Moskva, DEP. u VINITI, Akademija SSSR od 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.
9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parkovi: Ekologija i florističke karakteristike. Moskva: GEOS, 2000.
10. Zaugolnova L.B. Struktura populacija sjemenskih biljaka i problemi njihovog praćenja: autor. dis. ... Dr. biol. nauke. Sankt Peterburg, 1994.
11. Pianka E.R. Na r- i K-selekciju. Američki prirodnjak. 1970. Vol. 104. N 940. P. 592-597.
Brojanje jedinica. Proračuni starosnih (ontogenetskih) spektra u biljkama zasnivaju se na identifikaciji i upotrebi jedinica brojanja.
Pitanje identifikacije jedinice za brojanje je prilično složeno zbog sposobnosti biljaka kao modularnih organizama da formiraju vegetativne strukture (djelimične grmlje i izdanke, gomolji, lukovice, adventivni pupoljci na korijenu, itd.) unutar fizički integralne jedinke, sposobne za samostalno postojanje i razvoj i isturenost kao jedinice uticaja na životnu sredinu. U studijama biljne populacije koriste se dvije jedinice brojanja. Prva jedinica je morfološka pri identifikaciji takvih jedinica, glavna karakteristika je fizički integritet analizirane strukture, tj. pojedinci. Ovaj pristup je sasvim legitiman i prikladan ako se istraživač radi o stablu s jednim deblom, kompaktnom grmu, lukovičasta biljka itd.
Kada je predmet proučavanja fizički integralni sistem korijenskih izdanaka, na primjer, jasike, koji se sastoji od zrelih, mladih stabala i izdanaka koji su tek počeli da se razvijaju, fizički je nemoguće i nepraktično razlikovati morfološke jedinice sa stanovišta analiziranje starosne i prostorne strukture populacija. S tim u vezi, nastala je ideja o drugoj - fitocenotskoj - jedinici za brojanje.
Brojne jedinice se značajno razlikuju kod biljaka monocentričnih, jasno policentričnih i implicitno policentričnih biomorfa, identifikovanih na osnovu karakteristika prostornog rasporeda izdanaka, pupoljaka za obnavljanje i korena (Smirnova, 1987).
Odrasle jedinke monocentričnih biomorfa odlikuju se činjenicom da su korijeni, izdanci (izbojci) i pupoljci obnavljanja koncentrirani u jednom centru, koji predstavlja centar rasta jedinke i centar utjecaja na okolinu. Odrasle jedinke jasno policentričnih biomorfa imaju nekoliko jasno definisanih centara rasta jedinke, koji predstavljaju relativno autonoman dio jedinke. Takvi centri mogu biti djelomični grmovi, a u nedostatku grananja (bokljanja), djelomični izdanci. Odrasle jedinke implicitno policentričnih biomorfa, kao i kod prethodnog tipa, imaju nekoliko centara rasta (Smirnova, 1987), međutim, tokom ontogeneze biljaka ti centri se pojavljuju toliko blizu da ih je praktično teško razlikovati. U tom smislu, implicitno policentrični pojedinac se konvencionalno smatra jedinstvenim centrom uticaja na okolinu.
Tipovi ontogenetskog (dobnog) spektra populacija. Najlakše utvrditi znak stabilnog stanja populacije je potpuni ontogenetski spektar, u kojem je brojčani odnos jedinki različitih ontogenetskih grupa određen biološkim svojstvima vrste: 1) ukupno trajanje ontogeneze i pojedinačnih stanja; 2) stopa razvoja pojedinaca u različitim državama; 3) metod samoodrživih populacija: duboko podmlađene dijaspore (semena i vegetativni rudimenti), plitko podmlađene vegetativne individue ili različite kombinacije navedenih metoda; 4) intenzitet i učestalost inspermacije i eliminacije jedinki, 5) sposobnost stvaranja zemljišne rezerve sjemena, 6) veličina područja apsorpcije resursa od strane jedinki različitih ontogenetskih stanja (sinonim - područje hranjenja). Takvi spektri se nazivaju osnovni (karakteristični); karakterišu definitivno (dinamički stabilno) stanje populacija (Cenopopulations..., 1988).
Tipovi osnovnih spektra razlikuju se po položaju apsolutnog maksimuma u spektru ontogenetskih stanja. Unutar svakog tipa, ovisno o načinu samoodržavanja stanovništva, razlikuju se varijante.
Specifični spektri populacija mogu pokazati ili veliku sličnost sa osnovnim spektrima ili se značajno razlikovati od njih. Raznolikost specifičnih spektra može se kombinirati u nekoliko tipova, koji odgovaraju određenom stanju (ili životnom stadiju) populacije:
Invazivno stanje - samo pregenerativne (ponekad mlade generativne) biljke su zastupljene u spektru;
normalno stanje:
A) puni spektar, u kojem su zastupljene sve ili skoro sve ontogenetske grupe biljaka (sjemenskog i/ili vegetativnog porijekla); mogu biti lijevostrani, jednoverteksni (sa maksimumom na generativnim biljkama) i desnostrani;
B) vegetativno-puni spektar, gdje su zastupljene biljke samo vegetativnog porijekla;
B) diskontinuirani spektar, gdje je zastupljena većina ontogenetskih grupa;
Regresivno stanje - populaciju čine samo postgenerativne biljke;
Stanje u kojem su zastupljene samo neke (često jedna) ontogenetske grupe - fragmentirani spektar.
Invazivne populacije su u povoju i, u zavisnosti od ontogenetskog sastava i broja jedinki, s jedne strane, i ekoloških i cenotskih uslova, s druge strane, imaju manje ili više izglede za razvoj u normalne. Potonji su potpuno sposobni za spontano samoodržavanje sjemenom i/ili vegetativnim putem. Odsustvo pojedinačnih ontogenetskih grupa u spektru normalnih populacija može biti povezano sa periodičnošću plodonošenja i, po pravilu, nije dokaz nestabilnog stanja vrste u zajednici.
Populacije postaju regresivne kada starije biljke prestanu da rađaju ili uslovi u zajednici sprečavaju razvoj mladog rasta. Pored navedenih opcija, u poremećenim šumskim zajednicama populacije mogu biti predstavljene pojedinačnim jedinkama određenih starosnih uslova (fragmenti populacije). Ovo obično ukazuje na epizodično uspostavljanje vrste na izuzetno niskom nivou brojnosti, a tipično je za populacije insekticidnih vrsta. Vrlo je teško procijeniti izglede za razvoj takvih populacija. Dijagnostika stanja populacija, na osnovu navedenih karakteristika, omogućava predviđanje daljeg razvoja cenopopulacija, ali i omogućava pristup procjeni sukcesijskog stanja zajednice. Istovremeno, da bi se adekvatno procijenili izgledi populacije, potrebno je uzeti u obzir biološke i karakteristike životne sredine vrsta.
Još zanimljivih članaka
UVOD
ruski tetrijeb ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) je vrsta iz porodice Liliaceae. F.ruthenica uvršten u Crvenu knjigu Rusije, u regionalne Crvene knjige Saratovske, Volgogradske, Samarske, Penze, Lipecke, Tambovske, Brjanske oblasti. Proučavanje starosnih stanja cenopopulacija F. ruthenica u okrugu Balashovsky, kao rijetka i zaštićena vrsta biljke je relevantna, što određuje svrhu ove studije.
Ovo je višegodišnja lukovičasta zeljasta biljka sa visećim cvjetovima (očekivano trajanje života do 20 godina). Perianth je jednostavan, vjenčastog oblika, šesteročlan. Plod je kapsula. Ovo je evroazijska vrsta. Rast lista počinje u drugoj dekadi aprila i nastavlja se do druge dekade maja. Trajanje vegetacije F. ruthenica na različite starosne periode od 30 do 80 dana. Ovisno o vremenu i vremenu odmrzavanja tla, fluktuacije između datuma početka vegetacije u nekim godinama mogu doseći 20-22 dana. U periodu ljetnog mirovanja sačuvana je samo lukovica. F. ruthenica Razmnožava se i sjemenom i vegetativno (obnavljajući pupoljke iz lukovica ili privremenih pupoljaka). F. ruthenica- kseromezofit. Zahtjevna prema zemljištima.
Kategorija i status F. ruthenica u Saratovskoj regiji 2 (V) - ranjive vrste. Raste na stepskim livadama, među šikarama, na rubovima i čistinama listopadnih šuma, u stepskim hrastovim šumama i na kamenitim padinama od krede. Ograničavajući faktori su nakupljanje od strane populacije i narušavanje integriteta staništa.
MATERIJALI I METODE ISTRAŽIVANJA
Proučiti stanje cenopopulacija F. ruthenica Postavljene su ogledne parcele dimenzija 1x1 m. Na svakoj oglednoj parceli uzet je u obzir ukupan broj jedinki po 1 m 2 . U F. ruthenica Mjereni su sljedeći biometrijski pokazatelji: visina, broj donjih, srednjih i gornjih listova, broj cvjetova, dužina listova tepale. Analizom ovih pokazatelja utvrđena su starosna stanja pojedinaca i sastavljeni ontogenetski spektri. Prilikom utvrđivanja starosne strukture stanovništva kao obračunske jedinice uzete su jedinke sjemenskog i vegetativnog porijekla. Uslovi uzrasta određeni su prema Radovima M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Indeksi oporavka, starosti i efikasnosti određivani su prema metodi A.A. Uranova. Indeks oporavka pokazuje koliko potomaka ima po jednoj generativnoj jedinki trenutno. Indeks starosti procjenjuje ontogenetski nivo CP u određenom trenutku varira u rasponu od 0-1. Što je njegov indikator veći, to je CPU koji se proučava stariji. Indeks efikasnosti, ili prosječna energetska efikasnost, je energetsko opterećenje okoliša, koje se naziva "prosječno" postrojenje. Takođe varira od 0 do 1, a što je veći, to je stariji starosnoj grupi"prosječna" biljka.
