Koji faktori ograničavaju utjecaj grabežljivca. Osnove populacione ekologije

Konzumiranje ribe od strane drugih organizama, uključujući ribu, jedan je od najvažnijih uzroka smrtnosti. U svakoj vrsti riba, posebno u ranim fazama ontogeneze, grabežljivci obično čine jedan od najvažnijih elemenata okoliša, prilagodbe na koje su vrlo raznolike. Visoka plodnost riba, zaštita potomstva, zaštitna obojenost, različita zaštitna sredstva (bodlje, bodlje, otrovnost itd.), zaštitne osobine ponašanja su razne forme adaptacije koje osiguravaju postojanje vrste u određenom pritisku predatora.

U prirodi ne postoje riblje vrste koje bi bile manje ili više oslobođene, već prirodnog utjecaja grabežljivaca. Neke vrste su zahvaćene u većoj mjeri iu svim fazama ontogeneze, na primjer, inćuni, posebno mali, haringa, gobi itd. Druge su zahvaćene u manjoj mjeri i uglavnom u ranim fazama razvoja. U kasnijim fazama razvoja, kod nekih vrsta, utjecaj grabežljivaca može biti znatno oslabljen i praktički nestati. U ovu grupu riba spadaju jesetra, veliki som i neke vrste ciprinida. Konačno, treću grupu čine vrste kod kojih je smrt od grabežljivaca vrlo mala čak i u ranim fazama ontogeneze. Samo neke ajkule i raže pripadaju ovoj grupi. Naravno, granice između ovih grupa koje smo identifikovali su uslovne. Kod riba prilagođenih značajnom pritisku grabežljivaca manji postotak ugine u starosti kao posljedica senilnih metaboličkih poremećaja.

Veća ili manja zaštita od grabežljivaca, odnosno, povezana je s razvojem sposobnosti kompenzacije veće ili manje smrti promjenom stope reprodukcije populacije. Vrste prilagođene značajnom grabežljivcu mogu nadoknaditi velike gubitke. Prilagođavanje određenoj prirodi utjecaja grabežljivaca formira se u ribama, kao iu drugim organizmima, u procesu formiranja faunističkog kompleksa. U procesu specijacije dolazi do koadaptacije grabežljivca i plijena. Vrste grabežljivaca prilagođavaju se da se hrane određenom vrstom plijena, a vrste plijena prilagođavaju se na ovaj ili onaj način kako bi ograničile utjecaj grabežljivaca i nadoknadile gubitak.

Iznad smo ispitali obrasce promjene plodnosti i, posebno, pokazali da populacije iste vrste u niske geografske širine su plodniji nego kod visokih. Povezani oblici pacifik su plodniji od oblika Atlantika. riječne ribe Daleki istok plodniji od riba rijeka Evrope i Sibira. Ove razlike u plodnosti povezane su sa različitim pritiskom predatora u ovim vodenim tijelima. Zaštitni uređaji se razvijaju u ribama u odnosu na život u njihovim staništima. Kod pelagijalnih riba, glavni oblici odbrane su odgovarajuća „pelagična“ zaštitna obojenost, brzina kretanja i – za zaštitu od takozvanih dnevnih grabežljivaca, vođenih organima vida – formiranje jata. Zaštitna vrijednost jata je, izgleda, trostruka. S jedne strane, ribe u jatu otkrivaju predatora na većoj udaljenosti i mogu se sakriti od njega (Nikol'skii, 1955). S druge strane, jato pruža i određenu fizičku odbranu od predatora (Manteuffel i Radakov, 1960, 1961). Konačno, kao što je zapaženo za bakalar (predator) i mlad saj (plijen), mnoštvo plijena i zaštitni manevri jata dezorijentiraju grabežljivca i otežavaju mu hvatanje plijena (Radakov, 1958, 1972; Hobson, 1968).

Zaštitna vrijednost jata je zadržana kod mnogih vrsta riba ne u svim fazama ontogeneze. Obično je karakterističan ranim fazama: kod odraslih riba jatanje koje gubi zaštitnu funkciju manifestira se samo u određenim životnim razdobljima (mrijest, migracija). Jato kao zaštitna adaptacija obično je karakteristično za mlade ribe u svim biotopima, kako u pelagičkoj zoni tako iu obalnom pojasu mora, kako u rijekama tako i u jezerima. Jato služi kao zaštita od dnevnih grabežljivaca, ali olakšava potragu za ribom u jatu noćnim grabežljivcima, koji se kreću u potrazi za hranom uz pomoć drugih osjetila. Stoga se kod mnogih riba, na primjer kod haringe, jato raspada noću i jedinke ostaju same da bi se u zoru ponovo okupile u jatu.

Ribe obalnog dna i dna također imaju različite metode zaštite od grabežljivaca. Glavnu ulogu imaju razni morfološki zaštitni uređaji, razni bodlji i bodlje.

Razvoj "oružja" u ribama protiv grabežljivaca daleko je od toga da bude isti u različitim faunama. U fauni mora i slatkih voda niskih geografskih širina "naoružavanje" je obično intenzivnije razvijeno nego u faunama viših geografskih širina (tablica 76). U faunama niskih geografskih širina relativni i apsolutni broj riba "naoružanih" bodljama i bodljama je mnogo veći, a njihovo "naoružanje" je razvijenije. U niskim geografskim širinama ima više otrovnih riba nego u visokim geografskim širinama. Kod morskih riba zaštitne adaptacije na istim geografskim širinama su razvijenije nego kod riba u slatkoj vodi.

Tabela 76

Među predstavnicima drevne dubokomorske faune postotak "naoružanih" riba je neuporedivo manji nego u fauni epikontinentalnog pojasa.

U priobalnom pojasu "opremljenost" ribe je mnogo razvijenija nego na otvorenom dijelu mora. Uz obalu Afrike, u regiji Dakar u priobalnom pojasu, "naoružane" vrste riba u ulovu kočom čine 67%, a daleko od obale njihov broj se smanjuje na 44%. Nešto drugačija slika uočava se u regiji Gvinejskog zaljeva. Ovdje, u priobalnom pojasu, postotak "naoružanih" vrsta je vrlo nizak (samo somovi ariidae), dok daleko od obale značajno raste (Radakov, 1962; Radakov, 1963). Manji postotak "naoružane" ribe u obalnoj zoni Gvinejskog zaljeva povezan je s velikom zamućenošću obalnih voda ovog područja i nemogućnošću lova na "vizualne grabežljivce", koji se koncentrišu u susjednim područjima s čistom vodom. . U zoni s mutnom vodom manje brojni grabežljivci predstavljaju vrste koje se orijentiraju na plijen uz pomoć drugih osjetila (vidi dolje).

Slična je situacija i na morima Dalekog istoka. Dakle, u Ohotskom moru, među obalnom zonom, ima više "naoružanih" riba nego daleko od obale (Shmidt, 1950). Isto se primjećuje i duž američke pacifičke obale.

Relativni broj "naoružanih" riba je također različit u sjevernom Atlantiku i Tihom oceanu (Clements i Wilby, 1961): u sjevernom Pacifiku postotak "naoružanih" riba je mnogo veći nego u sjevernom Atlantiku. Sličan obrazac se opaža u slatkim vodama. Dakle, manje je "naoružane" ribe u rijekama sliva Arktičkog okeana nego u slivu Kaspijskog mora i Aralskog mora. Različito "naoružavanje" također je karakteristično za ribe koje nastanjuju različite biotope. U smjeru od gornjeg prema donjem toku rijeke, relativno se obilje "naoružane" ribe obično povećava. Zabilježen je u rijekama različite vrste i geografskim širinama. Na primjer, u srednjem i donjem toku Amu Darje ima oko 50 riba s bodljama i bodljama, a oko 30% u gornjem toku. U srednjem i donjem toku Amura postoji više od 50 "naoružanih" vrsta, a manje od 25% u gornjem toku (Nikol'skii, 1956a). Istina, postoje izuzeci od ovog pravila u rijekama koje teku od juga ka sjeveru na sjevernoj hemisferi.

Dakle, u r. Ob, na primjer, ne primjećuje primjetnu razliku u "opremljenosti" riba u gornjem i donjem toku. U donjem toku, postotak "naoružanih" vrsta postaje još nešto manji.

Intenzitet ili, da tako kažemo, moć razvoja "oružja" u različite zone Oh. Kao što je IA Paraketsov (1958) pokazao, blisko srodne vrste sjevernog Atlantika imaju manje razvijeno "naoružanje" od onih u Tihom oceanu. To se jasno vidi kod predstavnika ove porodice. Scorpaenidae i Cottidae (Sl. 53).

Rice. 53. Odnos između rasta preoperkularne kralježnice (S) i promjene dužine tijela ribe (L) kod predstavnika Myoxocephalus (a) i Gymnacanthus (b) (prema Paraketsov, 1958): 1 - Myoxocephalus jaok Cuv. a. Val.; 2 - M. brandii Steind; 3 - M. scorpius L.; 4 - M. quadricornis L.; 5 - Gymnacanthus herzensteini Jord. et Staiks (Pacifik); 6 - G. tricuspis Rnd. (Atlantik)

Isto važi i za različite zone Tihog okeana. Kod sjevernijih vrsta, "naoružanje" je manje razvijeno nego kod njihovih bliskih srodnika, ali je rasprostranjeno na jugu (Paraketsov, 1962). Kod vrsta rasprostranjenih na velikim dubinama, leđne bodlje su manje razvijene nego kod srodnih oblika rasprostranjenih u obalnom pojasu. To je dobro prikazano kod Scorpaenidae. Zanimljivo je da, istovremeno, budući da su relativne veličine plijena obično veće (a ponekad i znatno) na dubinama nego u priobalnom pojasu, duboko "naoružane" ribe obično imaju veću glavu i razvijenije operkularne bodlje (Phillips, 1961).

Naravno, razvoj trna i bodlji ne stvara apsolutnu zaštitu od grabežljivaca, već samo smanjuje intenzitet utjecaja grabežljivca na stado plijena. Kao što pokazuju M.N. Lishev (1950), I.A. Paraketsov (1958), K.R. Fortunatova (1959) i drugi istraživači, prisustvo bodlji čini ribu manje pristupačnom za grabežljivce od riba sličnog biološkog tipa i oblika, ali bez bodlji. To najjasnije pokazuje M. N. Lishev (1950) na primjeru jedenja obične i bodljikave gorčice u Amuru. Zaštita od grabežljivaca osigurava se ne samo prisutnošću bodlji (mogućnost uboda), već i povećanjem tjelesne visine, na primjer, kod palica (Fortunatova, 1959) ili širine glave, na primjer, kod skulpina (Paraketsov , 1958). Zaštitna vrijednost bodlji i bodlji također varira u zavisnosti od veličine i načina lova grabežljivca koji jede "naoružanu" ribu, kao i od ponašanja žrtve. Tako je, na primjer, štapić u delti Volge dostupan različitim grabežljivcima različitih veličina. Kod smuđa se najmanje ribe nalaze u hrani, kod štuke - veće, a kod soma - najveće (Fortunatova, 1959) (Sl. 54). Kao što pokazuje Frost (Frost, 1954) koristeći štuku kao primjer, kako se veličina grabežljivca povećava, tako se povećava i postotak njegove potrošnje "naoružane" ribe.

Rice. 54. Veličine zrelog štapića u ishrani smuđa (1), štuke (2) i soma (3) (maj-juli 1953.) (prema Fortunatovoj, 1959.)

Intenzitet konzumiranja "naoružane" ribe u velikoj mjeri ovisi i o tome kako je grabežljivac snabdjeven hranom. Kod gladnih riba sa nedostatkom hrane povećava se intenzitet konzumacije "naoružane" ribe. To je dobro prikazano u eksperimentu sa štapićem (Hoogland, Morris a. Tinbergen, 1956-1957). Ovdje imamo poseban slučaj općeg obrasca, kada se, u uvjetima nedovoljne opskrbe glavnom, najpristupačnijom hranom, širi spektar ishrane zbog manje pristupačne hrane, za čiju ekstrakciju i asimilaciju je potrebno više energije.

Ponašanje plijena ključno je za pristupačnost "naoružane" ribe grabežljivcima. Po pravilu, ribu jedu grabežljivci u periodu njihove najveće aktivnosti. To se odnosi i na "naoružane" ribe. Na primjer, devetokraki štap u delti Volge najpristupačniji je grabežljivcima tokom sezone parenja, krajem maja, i tokom masovne pojave mladunaca, krajem juna - početkom jula (Sl. 55) (Fortunatova, 1959).

Rice. 55. Pojava štapića u hrani riba grabežljivaca (maj-juli 1953), (prema Fortunatovoj, 1959)

Razmotrili smo samo dva oblika zaštite plijena od grabežljivaca: ponašanje u jatu i "naoružavanje" plijena, iako oblici zaštite mogu biti vrlo raznoliki: to je korištenje određenih skloništa, na primjer, kopanje u zemlju, i neke karakteristike ponašanja. , na primjer, "udica" kod mladih, saj (Radakov, 1958), i vertikalne migracije (Manteuffel, 1961), i toksičnost mesa i kavijara, i mnoge druge načine. Intenzitet djelovanja grabežljivca na populaciju plijena ovisi o mnogim faktorima. Naravno, svaki grabežljivac je prilagođen da se hrani u određenim uvjetima i određenim vrstama plijena. Priroda staništa plijena u velikoj mjeri ovisi o specifičnosti grabežljivaca koji se njima hrane. U muljevitim vodama rijeka srednje Azije, glavna vrsta grabežljivaca su ribe koje se fokusiraju na plijen uz pomoć organa dodira i organa bočne linije. Organ vida kod njih ne igra značajnu ulogu u lovu na žrtve. Primjeri su velika lopata Pseudoscaphyrhynchus kaufmanni(Bogd.) i obični som Silurus glanis L. Ove ribe se hrane i danju i noću. U rijekama s providnijom vodom, som je tipičan noćni grabežljivac. U gornjim tokovima rijeka evropskog sjevera i Sibira, gdje je voda čista i prozirna, grabežljivci (tajmen Hucho taimen Pall., lenok Brachymystax lenok Pall., štuka Esox lucius L.) vođeni su plijenom uglavnom uz pomoć organa vida i love uglavnom danju. U ovoj zoni, samo, možda, burbot lota lota(L.), koji se fokusira na plijen uglavnom mirisom, dodirom i okusom, hrani se uglavnom noću. Isto se primjećuje iu morima. Dakle, u obalnim muljevitim vodama Gvinejskog zaljeva, grabežljivci se kreću uglavnom uz pomoć organa dodira i bočne linije. Organ vida u ovom biotopu igra podređenu ulogu kod grabežljivaca. Dalje od obale, izvan zone mutne vode, u Gvinejskom zalivu, u vodi visoke prozirnosti, glavno mjesto zauzimaju grabežljivci koji se fokusiraju na plijen uz pomoć organa vida, kao npr. Sphyraena, Lutianus, tunjevina i dr. (Radakov, 1963).

Metode lova na grabežljivce koji hranu dobivaju u šikarama i na otvorenim vodama također su različite. U prvom slučaju prevladavaju grabežljivci iz zasjede, u drugom - hvatanje plijena krađom. Kod mnogih grabežljivaca i unutar istog staništa, promjena u hrani koja se jede drugačije vrijeme dani: na primjer, burbot jede sjedilačke beskičmenjake tokom dana, a lovi ribu noću (Pavlov, 1959). Perkarina Perkarina maeotica Kuzn. u Azovskom moru danju se hrani uglavnom kopepodima i mizidama, a noću jede kilku Clupeonella delicatula nordm. (Kanaeva, 1956).

Priroda i intenzitet uticaja grabežljivaca na populaciju mirne ribe ovise o mnogim faktorima: o abiotičkim uslovima u kojima se vrši lov, o prisutnosti i obilju drugih vrsta plijena kojima se isti grabežljivac hrani; od prisustva drugih grabežljivaca koji se hrane istim plijenom; o stanju i ponašanju žrtve.

Nagle promjene abiotskih uslova mogu uvelike promijeniti dostupnost plijena za predatore. Tako, na primjer, u akumulacijama, gdje, kao rezultat značajnih fluktuacija nivoa, nestaje podvodna vegetacija, u obalnom području, uvjeti lova na štuku grabežljivca iz zasjede naglo se pogoršavaju, i, obrnuto, stvaraju se povoljni uvjeti za grabežljivca više otvorene vode - smuđ.

Svaki grabežljivac je prilagođen da se hrani određenom vrstom plijena, a, naravno, prisustvo ili odsustvo drugih vrsta plijena odražava se na intenzitet njihovog plijena. S tim u vezi, uvjeti hranjenja grabežljivaca se posebno jako mijenjaju ako se plijen koji pripada drugim, sjevernijim faunističkim kompleksima pojavljuje u masovnom broju. Tako, na primjer, u godinama žetve u Amuru za njušku ljusku Hypomesus olidus(Pall.) u proljeće, u periodu njegove masovne pojave, svi grabežljivci prelaze na hranu njome i, naravno, njihov utjecaj na druge ribe naglo opada (Lishev, 1950). To je uočeno, na primjer, 1947. godine iu nešto manjoj mjeri 1948. godine, au neuspjehu usjeva 1946. grabežljivci su prešli na hranjenje drugom hranom i njihov se spektar hrane proširio.

Slična slika je uočena u morima; na primjer, u Barentsovom moru, u godinama kada se lovi kapelin, ova riba čini osnovu ishrane bakalara u proljeće. U nedostatku ili maloj količini kapelina, bakalar prelazi na ishranu drugim ribama, posebno haringom (Zatsepin i Petrova, 1939).

Smanjenje broja plijena, na primjer, mladog lososa sockey u jezeru. Cultus, dovodi do toga da grabežljivci istog faunističkog kompleksa koji se njime obično hrane prelaze u velikoj mjeri da se hrane drugim za njih manje karakterističnim plijenom, dok se ponekad u periodu hranjenja sele na staništa koja su za njih rjeđa, gde se ispostavi da su njihovi uslovi hranjenja lošiji (Riker, 1941).

Prisustvo drugog grabežljivca koji jede isti plijen, ili prisustvo grabežljivca u odnosu na koji je prvi grabežljivac plijen, značajno utiče na intenzitet grabežljivca od strane grabežljivca.

U slučaju da dva ili više grabežljivaca love jedan plijen, dostupnost potonjeg uvelike se povećava. To je pokazao eksperiment D. V. Radakova (1958), kada je nekoliko grabežljivaca (bakalar) pojelo svoj plijen mnogo brže od jednog grabežljivca pri istoj gustoći plijena. Intenzitet grabežljivaca se posebno povećava ako grabežljivci različitih bioloških tipova istovremeno plijene ribu. Jedan od uobičajenih načina zaštite ribe od grabežljivca je prelazak na drugo stanište gdje je plijen nedostupan grabežljivcu, na primjer izbjegavanje velikih grabežljivaca u plitkoj vodi ili pritiskanje na dno od pelagičnih grabežljivaca ili na kraju skakanje u ribnjak. zraka letećom ribom.

Ako plijen istovremeno love grabežljivci različitih bioloških tipova (na primjer, kada je mlađi dalekoistočni losos Myoxocephalus u rijekama koje se ulivaju u ušće Amura), intenzitet ispaše naglo raste, jer udaljavanje od pelagičnih grabežljivaca u donje slojeve čini plijen pristupačnijim grabežljivcima na dnu i, obrnuto, udaljavanje od dna u vodeni stupac povećava ispašu od strane pelagičnih grabežljivaca.

Često se intenzitet grabežljivaca od strane grabežljivaca može prilično dramatično promijeniti ako su potonji i sami pod utjecajem grabežljivca. Tako, na primjer, tokom seobe mladog ružičastog lososa i chum lososa iz pritoka Amura u donjim tokovima pritoka, jede ga u velikom broju chebak Leuciscus waleckii (Dyb.), štoviše, ako je ovdje u u donjem toku pritoke nalazi se štuka Esox reicherti Dyb., za koju je čebak glavna hrana, aktivnost čebaka kao potrošača migracije mladog lososa naglo je smanjena.

Slična je slika u Crnom moru za inćun, šura i palamidu. U nedostatku palamide Pelamys sarda(Bloch) šura Trachurus trachurus(L.) se dosta hrani inćunom Engraulis encrassicholus L. U slučaju pojave palamide, kojoj je žrtva šur, njena potrošnja inćuna naglo opada.

Naravno, djelovanje grabežljivca na populaciju plijena ne ostvaruje se istim intenzitetom tijekom cijele godine. Obično se intenzivna smrt od grabežljivaca odvija u relativno kratkom vremenskom periodu, kada se period aktivnog hranjenja grabežljivca poklapa sa stanjem plijena, kada je grabežljivcu relativno lako dostupan. To je gore prikazano na primjeru čamca. Som Silurus glanis L. Volga delta vobla Rutilus rutilus caspicus Jak. igra važnu ulogu u hrani u proljeće, od sredine aprila do sredine maja, kada som pojede 68% svoje godišnje prehrane; ljeti u junu i julu glavna hrana soma je mladi šaran Cyprinus carpio L., kotrljajući se iz udubljenja do pred-delte, a u jesen - opet vobla, koja dolazi iz mora u donji tok Volge na zimovanje. Dakle, žohar u hrani soma je važan samo oko dva mjeseca - tokom mriješćenja, mrijesta i tokom selidbe u jesen za zimovanje; u drugim vremenima, som u delti Volge praktički se ne hrani žoharom.

Drugačija slika se uočava kod asp Aspius aspius(L.): intenzivno jede mlade voble ljeti, kada otiču iz akumulacija za mrijest, uglavnom u površinskim slojevima srednjeg dijela rijeke i nedostupne su somovima, ali su dobro dostupne aspidima. Iza ljetnih mjeseci(jun-jul) aspid jede 45% svoje godišnje ishrane, a 83,3% (u odnosu na broj komada) sve hrane je mladunčad žohara. U ostatku godine, aspid se gotovo ne hrani žoharom (Fortunatova, 1962).

Štuka, kao i som, uglavnom se hrani voble koja se mrijesti u donjoj zoni delte, gdje se drže veće štuke. Valjanje jedinki plotica za štuku, kao i za soma je nepristupačno (Popova, 1961, 1965).

Za vrlo ograničeno vrijeme, bakalar se hrani kapelinom. Intenzivno hranjenje bakalara kapelinom obično traje oko mjesec dana.

U Amuru se grabežljivci obično intenzivno hrane sitnim čamcem u dva stadijuma: u proleće, tokom mriješćenja, i u jesen, tokom migracije uzvodno u obalnom pojasu (Vronsky, 1960).

Uvjeti utjecaja grabežljivaca na plijen uvelike variraju u različitim hidrološkim godinama. U riječnim vodnim tijelima, u godinama s puno vode, dostupnost plijena za grabežljivce obično je znatno smanjena, au godinama s malim poplavama povećava se.

Predatori također imaju određeni utjecaj na strukturu populacije svog plijena. Ovisno o tome koji dio populacije je zahvaćen grabežljivcem, on uzrokuje odgovarajuće restrukturiranje strukture populacije plijena. Sa sigurnošću se može reći da većina grabežljivaca selektivno uklanja jedinke iz populacije. Samo u nekim slučajevima ovo uklanjanje nije selektivno i grabežljivac uzima plijen u istom omjeru veličine kao što je sadržano u populaciji. Tako, na primjer, beluga kit Delphinapterus leucas, razne pečate, kaluga Huso dauricus(Georgi) i neki drugi grabežljivci jedu ribu iz stada bežećeg lososa bez odabira određene veličine. Isto se očito uočava i u pogledu migracije mladog dalekoistočnog lososa – kleta i ružičastog lososa. Vjerovatno je ishrana bakalara neselektivnom kapelinom. U većini slučajeva, grabežljivac odabire ribu određene veličine, starosti, a ponekad i spola.

Razlozi za selektivno hranjenje grabežljivaca u odnosu na plijen su različiti. Najčešći razlog je podudarnost relativne veličine i strukture grabežljivca s veličinom i strukturom, posebno, prisutnost određenih zaštitnih uređaja, plijena (trnje, bodlje). Različita dostupnost različitih spolova je neophodna. Tako, na primjer, kod gobija, u štapićima, tokom zaštite gnijezda, mužjaci obično u većem broju pojedu grabežljivci. To je zabilježeno, na primjer, u Gobius paganellus(L.), što je nadoknađeno velikim procentom mužjaka ove vrste u potomstvu (Miller, 1961). Manje ispaše velika riba tokom perioda hranjenja, u poređenju sa jedenjem mladunaca, često se može povezati sa njihovim većim oprezom (Milanovsky i Rekubratsky, 1960). Općenito, većina riba grabežljivaca hrani se nezrelim dijelom stada plijena. Polno zreo dio stada, posebno kod velikih riba, grabežljivci pojedu u relativno malim količinama. Po tome se utjecaj grabežljivaca razlikuje od utjecaja žetve, koja obično uklanja uglavnom spolno zrele jedinke iz populacije. Tako grabežljivci (smuđ, som, štuka) uzimaju ribu iz stada žohara uglavnom od 6 do 18 cm dužine, dok se za ribolov uzima riba od 12 do 23-25 ​​cm dužine (Sl. 56).

Rice. 56. Sastav veličine voble uzete iz rezervoara (prema Fortunatovoj, 1961): 1 - u ulovima; 2 - u ishrani smuđa; 3 - u ishrani štuke; 4 - u ishrani soma; 5 - u ishrani soma, štuke i smuđa (ukupno)

Ako ovome dodamo i jedenje mlade ribe grabežljivice voble, onda će razlika biti još značajnija (Fortunatova, 1961).

Dakle, učinak grabežljivaca na strukturu populacije plijena obično utiče jedenjem mladunaca, odnosno smanjenjem veličine regrutacije, što uzrokuje povećanje prosječne starosti zrelog dijela populacije. Koji dio cjelokupnog ribljeg stada pojedu grabežljivci i koju relativnu vrijednost mortaliteta populacija može nadoknaditi reprodukcijom, još uvijek vrlo slabo znamo. Očigledno, ova vrijednost iznosi oko 50-60% mrijestnog fonda kod riba s kratkim životnim ciklusom i 20-40% kod riba s dugim životnim ciklusom i kasnom spolnom zrelošću.

U literaturi postoji vrlo malo kvantitativnih podataka o tome koji dio populacije su pojeli grabežljivci. To je otežano činjenicom da nije moguće odrediti ukupnu veličinu niti populacije plijena niti grabežljivca koji se njime hrani. Međutim, u nekim slučajevima je bilo pokušaja ove vrste. Tako je Crossman (Crossman, 1959) odredio tu kalifornijsku pastrmku Salmo gairdneri Rich, jede na jezeru. Pavla (Paul Lake) 0,15 do 5% stanovništva Richardsonius balteatus(Rich.).

Ponekad je moguće približno odrediti omjer prirodne i komercijalne smrtnosti u odnosu na neke vrste; na primjer, K. R. Fortunatova (1961) pokazala je da grabežljivci jedu samo malo manje žohara nego što se ulove pecanjem (1953. godine, na primjer, ulovljeno je 580 tisuća centi žohara, a grabežljivci su pojeli 447 tisuća centi). Ricker (1952) identificira tri tipa mogućih kvantitativnih odnosa grabežljivac-plijen:

1) kada grabežljivac pojede određeni broj žrtava, a ostatak izbjegne hvatanje;

2) kada grabežljivac pojede određeni dio populacije plijena;

3) kada grabežljivci pojedu sve dostupne jedinke plijena, osim onih koje mogu izbjeći hvatanje skrivajući se na mjestima gdje ih grabežljivac ne može dobiti, ili kada broj plijena dosegne tako malu vrijednost da će grabežljivac morati da se pomjeri na drugo mjesto.

Kao primjer prvog slučaja, kada broj plijena ne ograničava potrebe grabežljivca, Rikker navodi hranjenje grabežljivaca mriještenjem agregacija haringe ili rolanja lososa. U ovom slučaju, broj pojedene ribe određen je trajanjem kontakta s grabežljivcima.

Kao primjer drugog tipa, Rikker navodi da jedu obližnje grabežljivce u jezeru. Kultura juvenilnog lososa, kojim se ovi grabežljivci hrane tijekom cijele godine: ovdje intenzitet grabežljivca ovisi i o broju plijena i o broju grabežljivaca.

Konačno, treći slučaj je kada je intenzitet ispaše određen prisustvom skloništa i ne zavisi (naravno, u određenim granicama) od broja plijena i broja grabežljivaca. Primjer je jedenje mladog atlantskog lososa od strane ptica koje jedu ribu u rijekama koje se mrijeste. Kako pokazuje Elson (Elson, 1950, 1962), bez obzira na početnu veličinu populacije plijena, može preživjeti samo ona količina koja je osigurana skloništima, gdje je plijen nedostupan grabežljivcu. Dakle, kvantitativni uticaj grabežljivca na plijen može biti trostruk: 1) kada je pojedena količina određena trajanjem kontakta između plijena i grabežljivca i brojnošću i aktivnošću predatora; 2) kada broj pojedenog plena zavisi i od broja plena i od grabežljivca i nema mnogo veze sa vremenom kontakta; 3) broj pojedenog plijena određen je dostupnošću potrebnih skloništa, odnosno stepenom pristupačnosti grabežljivcu. Iako je ova klasifikacija u određenoj mjeri formalna, pogodna je za razvoj sistema mjera za biotičku melioraciju.

Utjecaj grabežljivca na plijen, njegova priroda i intenzitet, kako je rečeno, specifični su za svaku fazu razvoja, kao što su specifični oblici odbrane. Kod larvi kineskog smuđa glavni organi odbrane su šiljci na škržnom poklopcu, a kod mlađi bodljikave zrake peraja, u kombinaciji sa visinom tijela (Zaharova, 1950). Kod mladica letećih riba to je plivanje od progonitelja i raspršivanje, a kod odraslih jedinki iskakanje iz vode.

Utjecaj većine grabežljivaca obično traje kratak vremenski period, kako tokom godine tako i tokom dana, a poznavanje ovih trenutaka je neophodno za pravilno reguliranje utjecaja predatora na fond komercijalne ribe.

Kako plijen stječe iskustvo u izbjegavanju neprijatelja, grabežljivci razvijaju učinkovitije uređaje za njegovo hvatanje. Drugim riječima, u evoluciji veze između grabežljivca i plijena, plijen djeluje tako da se oslobađa od djelovanja grabežljivca, a grabežljivac - kako bi stalno održavao svoj utjecaj na plijen. To dovodi do pojave raznih adaptacija kod grabežljivaca i plijena.

Može se prisjetiti složenog društvenog lovačkog ponašanja vukova ili lavova; dugi ljepljivi jezici i precizno nišanjenje nekih riba, krastača i guštera; savijeni otrovni zubi poskoka s aparatom za ubrizgavanje otrova; pauci i njihove mreže za hvatanje; dubokomorski udičar; zmije boa koje dave svoj plijen (Sl. 34).

Žrtve nemaju ništa manje razvijene mehanizme za izbjegavanje opasnosti. Ovo je postavka zaštite, uzvici uzbune, pokroviteljske boje, šiljci i drugi uređaji. Plijen mnogih vrsta prepoznaje grabežljivca iz daljine i poduzima potrebne mjere samoodržanja mnogo prije nego što se neprijatelj približi. Ovo ponašanje natjeralo je mnoge grabežljivce na zasjedu.

Primijećeno je da u postupcima mnogih grabežljivaca postoji nešto što se može nazvati razboritošću. Predator, na primjer, nema koristi od potpunog uništenja svih jedinki plijena, a to se u pravilu ne događa u prirodi.

Za razboritog grabežljivca najbolja je situacija kada se stopa rasta populacije plijena (i, shodno tome, povećanje biomase plijena koju grabežljivac jede) stalno održava na visokom nivou.

Predator to može postići uništavanjem, prije svega, onih jedinki koje su bolesne ili rastu i sporo se razmnožavaju. Predator obično ostavlja brzorastuće, plodne, izdržljive jedinke. Često se grabežljivci hrane starim i oronulim jedinkama koje je lakše uhvatiti, dok mlađe i održivije jedinke uspijevaju izbjeći smrt.

Predacija je naporan proces koji zahtijeva puno energije. Na primjer, grupa od dvije lavice i osam mladunaca preko noći pređe nekoliko kilometara, čak i ako najmlađi imaju samo mjesec dana. U isto vrijeme, mladunci doživljavaju iste poteškoće kao i odrasle životinje. Mnogi od njih umiru, uključujući i od gladi.

Tokom lova, grabežljivci su često izloženi opasnostima ništa manje od njihovih žrtava. Velike mačke često umiru kada su napadnute, ako se to dogodi kada se lavice sudare sa slonovima ili divljim svinjama. Ponekad grabežljivci umiru od sudara s drugim grabežljivcima u toku borbe za plijen. Ali glavni neprijatelj predatora je vrijeme. Samo najbrži i najjači grabežljivci mogu progoniti plijen na velikoj udaljenosti, uspješno ga uhvatiti, trošeći minimalno vrijeme na to. Oni manje okretni ne mogu se takmičiti i osuđeni su na glad.

Dinamika populacija grabežljivaca i plijena. Dugo je zapaženo da odnosi s hranom, uključujući grabežljivost, mogu uzrokovati redovne periodične fluktuacije u veličini populacije svake vrste u interakciji. Primjer takvih fluktuacija koje su rezultat interakcije između biljaka, insekata (borovog moljca i arišovog lišćara) i ptica razmatra se u 2. poglavlju.

U eksperimentima se mogu uočiti i periodične fluktuacije u broju grabežljivaca i njihovog plijena. G.F. Gause je provodio eksperimente u kojima su dvije vrste cilijata imale ulogu grabežljivca i plijena. Kada su jedinke obje vrste stavljene u zajedničku posudu, grabežljivac je brzo uništio svoj plijen. Interakcija cilijata bila je nestabilna. Međutim, kada je u epruvetu dodana celuloza (koja usporava kretanje grabežljivca i plijena i smanjuje učestalost kontakata između njih), počele su se javljati ciklične fluktuacije u obilju obje vrste. U početku je grabežljiva vrsta potiskivala rast broja miroljubivih vrsta, ali je kasnije i sama prva počela osjećati nedostatak prehrambenih resursa. Kao rezultat toga, došlo je do smanjenja broja grabežljivaca, a time i do slabljenja njegovog pritiska na populaciju plijena. Nakon nekog vremena, porast broja plijena se nastavio - i njegova populacija se povećala. Tako su ponovo nastali povoljni uslovi za preostale grabežljivce, koji su na to odgovorili povećanjem stope reprodukcije. Ciklus je ponovljen.

Naknadno proučavanje odnosa u sistemu "predator-plijen", provedeno matematičkim metodama, pokazalo je da je priroda promjena u broju obje populacije u velikoj mjeri određena početnim omjerom njihovih gustoća. Utvrđeno je da se stabilnost postojanja i populacije grabežljivaca i populacije plijena značajno povećava kada u svakoj od populacija djeluju mehanizmi samoograničavanja rasta populacije (na primjer, intraspecifična konkurencija).

Vrijednost predatorstva u prirodi. Da li je učinak predatora samo negativan? Na ovo pitanje moglo bi se odgovoriti nedvosmisleno "da", ako uzmemo u obzir samo sudbinu određene životinje uhvaćene u zubima grabežljivca. Ekologe, međutim, mnogo više zanima sudbina populacija nego pojedinačnih organizama.

Dakle, proučavanje odnosa između kune (grabežljivca) i muzge (plijena) pokazalo je da gonjenje nerke za mošusom nije slučajno. Prije svega, žrtve grabežljivca su one životinje koje nisu u stanju zauzeti pogodna staništa, odnosno čine neki "biološki rezervat" populacije. Predatori uništavaju onaj dio populacije koji se iz ovih ili onih razloga pokaže slabiji u konkurenciji za odgovarajuće teritorije (sjetite se pojma „teritorijalnost“ i fenomena koji on definira). Populacija muskrata raste brže, što je manja njena gustina. Najenergičniji i najagresivniji muskrat, očigledno, zauzimaju najudobnije jame i aktivno ih štite.

Predator, ubijajući slabije, ponaša se kao uzgajivač koji bira sjemenke koje daju najbolje izdanke. Utjecaj grabežljivca dovodi do toga da se obnavljanje populacije plijena odvija brže, jer brzi rast dovodi do ranijeg sudjelovanja jedinki u reprodukciji. Istovremeno se povećava i unos hrane žrtve (brzi rast može doći samo uz intenzivniju konzumaciju hrane). Količina energije sadržana u hrani i koja prolazi kroz populaciju brzorastućih organizama također se povećava. Dakle, uticaj predatora povećava protok energije u ekosistemu.

Predatori selektivno uništavaju životinje sa niskom sposobnošću da dobiju vlastitu hranu, odnosno spore, slabe, bolesne jedinke. Jaki i otporni preživljavaju. To se odnosi na cijeli životinjski svijet: grabežljivci poboljšavaju (u smislu kvalitete) populacije plijena. Minka pruža istu uslugu muzgatu, ptice grabljivice glodavcima, a vuk jelenima.

Naravno, grabežljivci nisu dobročinitelji jedinki koje ubijaju, ali mogu koristiti cjelokupnoj populaciji plijena u cjelini. Predacija je jedan od vodećih faktora koji određuju regulaciju broja organizama. Postoje slučajevi kada je osobi postalo teško upravljati populacijom jelena (nakon uništenja takvih prirodnih grabežljivaca kao što su vukovi, risovi), iako, loveći, i sama osoba postaje jedan od grabežljivaca.

Naravno, u poljoprivrednim područjima potrebno je kontrolirati broj grabežljivaca, jer potonji mogu naštetiti stoci. Međutim, u područjima koja su nepristupačna za lov, grabežljivci se moraju čuvati za dobrobit populacija plijena i biljnih zajednica koje s njima komuniciraju.

Pitanja za samoispitivanje

1. Koje primjere pozitivnih i negativnih interakcija poznajete?

organizmi različitih vrsta?

2. Šta su lišajevi u smislu interakcije organizma?

3. Šta komensali traže u svom odnosu sa svojim domaćinom?

4. Koja je glavna karakteristika simbioze?

5. Kako objasniti dugoročnu koegzistenciju konkurentskih vrsta u prirodi?

6. Koja svojstva biljnih organizama daju im konkurentsku prednost?

7. Koja vrsta takmičenja je najvažnija u oblikovanju sastava vrsta prirodnih zajednica?

8. Koji faktori ograničavaju utjecaj grabežljivca na plijen?

9. Koja je pozitivna uloga predatorstva?

10. Pod kojim uslovima uticaj grabežljivca može dovesti do uništenja populacije plena?

11. Koje su negativne posljedice uništavanja predatora?

Promatrajte domaće grabežljivce (pse, mačke) zbog njihovih lovačkih instinkta i prilagođavanja za hvatanje plijena.

Materijal za rasuđivanje

Konkurencija postaje održiva (obje vrste opstaju) kada postoji raznolikost

spoljni uslovi. Predacija podliježe istom pravilu.

Razgovarajte zašto se to dešava.

Dinamika stanovništva je jedna od sekcija matematičkog modeliranja. Zanimljivo je po tome što ima specifične primjene u biologiji, ekologiji, demografiji i ekonomiji. U ovom odeljku postoji nekoliko osnovnih modela, od kojih je jedan, model Predator-Prey, razmatran u ovom članku.

Prvi primjer modela u matematičkoj ekologiji bio je model koji je predložio V. Volterra. On je prvi razmotrio model odnosa između grabežljivca i plijena.

Razmotrite izjavu o problemu. Pretpostavimo da postoje dvije vrste životinja, od kojih jedna proždire drugu (predatori i plijen). Istovremeno se postavljaju sljedeće pretpostavke: resursi hrane plijena nisu ograničeni, pa stoga, u nedostatku grabežljivca, populacija plijena raste eksponencijalno, dok grabežljivci, odvojeni od plijena, postepeno umiru od gladi. , takođe po eksponencijalnom zakonu. Čim grabežljivci i plijen počnu živjeti u neposrednoj blizini jedni drugima, promjene u njihovim populacijama postaju međusobno povezane. U ovom slučaju, očito, relativno povećanje broja plijena ovisit će o veličini populacije grabežljivaca, i obrnuto.

U ovom modelu se pretpostavlja da su svi grabežljivci (i sav plijen) u istim uslovima. U isto vrijeme, prehrambeni resursi plijena su neograničeni, a grabežljivci se hrane isključivo plijenom. Obje populacije žive na ograničenom području i ne stupaju u interakciju ni sa jednom drugom populacijom, a ne postoje drugi faktori koji mogu utjecati na veličinu populacije.

Sam matematički model "predator - plijen" sastoji se od para diferencijalne jednadžbe, koji opisuje dinamiku populacija grabežljivaca i plijena u svom najjednostavnijem slučaju, kada postoji jedna populacija grabežljivaca i jedan plijen. Model karakteriziraju fluktuacije u veličini obje populacije, pri čemu je vrh broja grabežljivaca neznatno iza vrhunca broja plijena. Ovaj model se može naći u mnogim radovima o populacionoj dinamici ili matematičko modeliranje. Opsežno je obrađena i analizirana. matematičke metode. Međutim, formule ne moraju uvijek dati očiglednu ideju o tekućem procesu.

Zanimljivo je saznati kako točno dinamika populacija ovisi o početnim parametrima u ovom modelu i koliko to odgovara stvarnosti i zdravom razumu, te to vidjeti grafički bez pribjegavanja složenim proračunima. U tu svrhu, na osnovu Volterra modela, kreiran je program u okruženju Mathcad14.

Prvo, provjerimo usklađenost modela sa stvarnim uvjetima. Da bismo to uradili, razmatramo degenerisane slučajeve, kada samo jedna od populacija živi pod datim uslovima. Teoretski je pokazano da se u odsustvu grabežljivaca populacija plijena neograničeno povećava u vremenu, a populacija grabežljivaca izumire u nedostatku plijena, što općenito odgovara modelu i stvarnoj situaciji (sa navedenom konstatacijom problema) .

Dobiveni rezultati odražavaju teorijske: grabežljivci postupno izumiru (slika 1), a broj plijena se neograničeno povećava (slika 2).

Slika 1. Zavisnost broja predatora o vremenu u odsustvu plijena

Slika 2. Zavisnost broja žrtava od vremena u odsustvu predatora

Kao što se može vidjeti, u ovim slučajevima sistem odgovara matematičkom modelu.

Razmotrite kako se sistem ponaša za različite početne parametre. Neka postoje dvije populacije - lavovi i antilope - grabežljivci i plijen, odnosno dati su početni pokazatelji. Tada dobijamo sledeće rezultate (slika 3):

Tabela 1. Koeficijenti oscilatornog moda sistema

Sl.3 Sistem sa vrednostima parametara iz tabele 1

Analizirajmo dobijene podatke na osnovu grafikona. S početnim povećanjem populacije antilopa, uočava se povećanje broja grabežljivaca. Imajte na umu da se vrhunac porasta populacije grabežljivaca opaža kasnije, pri padu populacije plijena, što je sasvim u skladu sa stvarnim idejama i matematičkim modelom. Zaista, povećanje broja antilopa znači povećanje resursa hrane za lavove, što podrazumijeva povećanje njihovog broja. Nadalje, aktivno jedenje antilopa od strane lavova dovodi do brzog smanjenja broja plijena, što nije iznenađujuće, s obzirom na apetit grabežljivca, odnosno učestalost grabežljivaca od strane grabežljivaca. Postupno smanjenje broja grabežljivaca dovodi do situacije u kojoj je populacija plijena u povoljnim uvjetima za rast. Zatim se situacija ponavlja sa određenim periodom. Zaključujemo da ovi uvjeti nisu pogodni za skladan razvoj jedinki, jer podrazumijevaju nagli pad populacije plijena i nagli porast u obje populacije.

Postavimo sada početni broj grabežljivca na 200 jedinki, uz zadržavanje preostalih parametara (slika 4).

Tabela 2. Koeficijenti oscilatornog moda sistema

Slika 4 Sistem sa vrednostima parametara iz tabele 2

Sada se oscilacije sistema javljaju prirodnije. Pod ovim pretpostavkama, sistem postoji prilično skladno, nema naglih povećanja i smanjenja broja populacija u obje populacije. Zaključujemo da se s ovim parametrima obje populacije prilično ravnomjerno razvijaju da žive zajedno na istom području.

Postavimo početni broj grabežljivca na 100 jedinki, broj plijena na 200, uz zadržavanje preostalih parametara (slika 5).

Tabela 3. Koeficijenti oscilatornog moda sistema

Slika 5 Sistem sa vrednostima parametara iz tabele 3

U ovom slučaju, situacija je bliska prvoj razmatranoj situaciji. Imajte na umu da s međusobnim povećanjem populacija, prijelazi od povećanja do smanjenja populacije plijena postaju glatkiji, a populacija grabežljivaca ostaje u odsustvu plijena na višoj brojčanoj vrijednosti. Zaključujemo da uz blisku povezanost jedne populacije s drugom, njihova interakcija se odvija skladnije ako su određeni početni brojevi populacija dovoljno veliki.

Razmislite o promjeni drugih parametara sistema. Neka početni brojevi odgovaraju drugom slučaju. Povećajmo faktor umnožavanja plijena (Sl.6).

Tabela 4. Koeficijenti oscilatornog moda sistema

Slika 6 Sistem sa vrednostima parametara iz tabele 4

Uporedimo ovaj rezultat sa rezultatom dobijenim u drugom slučaju. U ovom slučaju dolazi do bržeg povećanja plijena. Pritom se i grabežljivac i plijen ponašaju kao u prvom slučaju, što se objašnjava malim brojem populacija. Ovom interakcijom, obje populacije dostižu vrhunac s vrijednostima mnogo većim nego u drugom slučaju.

Sada povećajmo koeficijent rasta predatora (slika 7).

Tabela 5. Koeficijenti oscilatornog moda sistema

Slika 7 Sistem sa vrednostima parametara iz tabele 5

Uporedimo rezultate na sličan način. U ovom slučaju opšte karakteristike sistem ostaje isti, osim promjene perioda. Kao što se i očekivalo, period je postao kraći, što se objašnjava brzim smanjenjem populacije grabežljivaca u nedostatku plijena.

I konačno, promijenit ćemo koeficijent interakcije među vrstama. Za početak, povećajmo učestalost grabežljivaca koji jedu plijen:

Tabela 6. Koeficijenti oscilatornog moda sistema

Slika 8 Sistem sa vrednostima parametara iz tabele 6

Budući da grabežljivac češće jede plijen, maksimum njegove populacije se povećao u odnosu na drugi slučaj, a smanjila se i razlika između maksimalne i minimalne vrijednosti populacija. Period oscilovanja sistema je ostao isti.

A sada smanjimo učestalost grabežljivaca koji jedu plijen:

Tabela 7. Koeficijenti oscilatornog moda sistema

Slika 9 Sistem sa vrednostima parametara iz tabele 7

Sada grabežljivac rjeđe jede plijen, maksimum njegove populacije se smanjio u odnosu na drugi slučaj, a maksimum populacije plijena se povećao, i to 10 puta. Iz toga proizilazi da, pod datim uslovima, populacija plijena ima veću slobodu u pogledu razmnožavanja, jer je manja masa dovoljna da se grabežljivac zasiti. Razlika između maksimalne i minimalne vrijednosti veličine populacije također se smanjila.

Prilikom pokušaja modeliranja složenih procesa u prirodi ili društvu, na ovaj ili onaj način, postavlja se pitanje ispravnosti modela. Naravno, prilikom modeliranja proces se pojednostavljuje, zanemaruju se neki manji detalji. S druge strane, postoji opasnost da se model previše pojednostavi, čime se uz one beznačajne izbace bitne karakteristike fenomena. Kako bi se izbjegla ova situacija, prije modeliranja potrebno je proučiti predmetnu oblast u kojoj se ovaj model koristi, istražiti sve njegove karakteristike i parametre, i što je najvažnije, istaći one karakteristike koje su najznačajnije. Proces treba da ima prirodan opis, intuitivno razumljiv, koji se u glavnim tačkama podudara sa teorijskim modelom.

Model koji se razmatra u ovom radu ima niz značajnih nedostataka. Na primjer, pretpostavka o neograničenim resursima za plijen, odsustvo faktora trećih strana koji utiču na smrtnost obje vrste, itd. Sve ove pretpostavke ne odražavaju stvarno stanje. Međutim, unatoč svim nedostacima, model je postao široko rasprostranjen u mnogim područjima, čak i daleko od ekologije. To se može objasniti činjenicom da sistem grabežljivac-plijen daje opšta ideja o interakciji vrsta. Interakcija okruženje i drugi faktori se mogu opisati drugim modelima i analizirati u kombinaciji.

Odnos grabežljivac-plijen je bitna karakteristika razne vrsteživota, u kojem dolazi do sudara dvije strane u interakciji. Ovaj model se odvija ne samo u ekologiji, već iu ekonomiji, politici i drugim oblastima djelovanja. Na primjer, jedna od oblasti vezanih za privredu je analiza tržišta rada, uzimajući u obzir raspoložive potencijalne zaposlene i slobodna radna mjesta. Ova tema bi bila zanimljiv nastavak rada na modelu grabežljivac-plijen.

Predator kao univerzalni uzgajivač

Doktor bioloških nauka Aleksej SEVERTSOV, Biološki fakultet, Moskovski državni univerzitet Lomonosov M.V. Lomonosov, kandidat bioloških nauka Anna SHUBKINA, Institut za probleme ekologije i evolucije. A.N. Severtsova

Zašto ova ili ona životinja postaje plijen grabežljivca? Iskustvo posmatranja pokazuje da je u prirodnim uslovima prilično teško proceniti razloge zašto je ova ili ona osoba žrtva. Napadači ne mogu uhvatiti nijednu životinju koja im odgovara po veličini, daleko od toga da im je na raspolaganju bilo koji potencijalni predmet lova. Posljedično, postoji, jezikom stručnjaka, "selektivnost uklanjanja", a time i prirodna selekcija koju provode grabežljivci.

Ko je sretniji od geparda?
Istraživanja vezana za proučavanje ovog višeznačnog naučne teme i provode se u prirodi, pune su velikih poteškoća. U isto vrijeme, klasične terenske metode su neučinkovite. Prvi od problema koji se pojavljuju je procjena uspjeha grabežljivca u potjeri za plijenom. Drugim riječima, morate znati koliko je hajki bilo tačno i kakvi su njihovi rezultati. Obično se takav rad obavlja zimi metodom praćenja po snijegu, odnosno proučavanjem napada na tragu zvijeri. Metoda nije laka i dugotrajna, jer grabežljivci mogu dnevno preći udaljenosti od nekoliko desetina kilometara, i to na teško dostupnim mjestima, a da bi dobio pouzdane podatke, biolog treba da izbroji sve pokušaje hvatanja. plijen. osim toga, zimski period- nije lako za biljojede, u nekom trenutku mogu biti jednostavno bespomoćni, pa postoji mogućnost pogrešnog tumačenja uzroka njihove smrti. Upotreba tehnička sredstva nije uvijek moguće, a grabežljivci se s pravom plaše da im motorne sanke idu u trag: intenzivna promatranja mogu utjecati na njihovo ponašanje i teritorijalnu distribuciju. Stoga su procjene uspješnosti lova (udio potjere sa ulovom) po pravilu prilično približne. Poznato je da rijetko dostiže 50% od broja pokušaja. Na primjer, gepard, najbrži od velikih grabežljivaca, postiže uspjeh u 25-26% slučajeva. Grupni lov na vukove i pse hijene je najefikasniji - ponekad se i do 40-45% njihove potjere završi ulovom. Ali prije nego što krenu u potjeru, ovi grabežljivci paze na moguće žrtve i često iz nekog razloga ne počnu loviti. Općenito je prihvaćeno da divlji kanidi, nakon što otkriju potencijalni plijen, preliminarno procjenjuju izglede za potjeru.

Drugi problem je što je u prirodi teško, a često i nemoguće, procijeniti razlog zbog kojeg je ova ili ona osoba postala žrtvom. Jedu ga grabežljivci, sve polupojedeno odlazi u čistače, a ostaci se razlažu u destruktivnim lancima ishrane. Stoga, u klasičnim terenskim studijama, selektivnost - razlozi zbog kojih grabežljivac bira jednu ili drugu jedinku - može se ocijeniti samo općenito.
Postoje općeprihvaćeni pristupi proučavanju posmrtnih ostataka žrtava. Njihovo opšte stanje (stanje) je određeno udjelom masti koštana srž u cjevastim kostima mrtvih životinja - ove strukture su očuvane bolje od drugih. Njegovo smanjenje na 50% ukazuje na potpuno iscrpljivanje masti ispod kože i u trbušnoj šupljini. Ovom metodom je pokazano, na primjer, da pjegave hijene uglavnom uništavaju gnuove male gobe, ali nikako one koji će i sami uginuti.

Postoje podaci o selektivnom uništavanju od strane divljih grabežljivaca najmlađih i najstarijih i, naravno, ugroženih (u lošem stanju, ozlijeđenih, bolesnih, neprimjerenog ponašanja i sl.) životinja. Ove činjenice potvrđuju selektivnost lova, ali ne omogućavaju utvrđivanje ni njegovog stupnja ni mehanizama kojima napadač utvrđuje dostupnost ili nedostupnost jedne ili druge potencijalne žrtve. Da bi se utvrdio stupanj selektivnosti, potrebno je analizirati ne ostatke, već svježi plijen, što je gotovo nemoguće učiniti u divljini.

MODEL DIVLJEG PREDATORA - SIVI
Kako bismo mogli istražiti karakteristike plijena i više puta reproducirati proces traženja, jurnjave, napada i hvatanja, razvili smo model lova na divlje kanide. Hrtovi su korišteni kao grabežljivci. Imajte na umu da je ovo jedina grupa pasmina domaćih pasa koja je sposobna uhvatiti plijen bez ljudske pomoći i bez hica. Općenito je prihvaćeno da sustižu životinje koje mogu vizualno prepoznati na polju ili u stepi, razvijajući veliku brzinu. Tako imitiraju “otmičarsku” karakteristiku vukova, šakala, geparda, hijena i drugih kopnenih predatora. Model ima nekoliko prednosti. Prvo, potera se odvija na otvorenom prostoru, što olakšava posmatranje. Drugo, unatoč postojanju nekoliko pasmina hrtova - psi su genetski razne grupe, - postoji općeprihvaćen jedinstveni sistem za opisivanje njihovog "rada", fiksiran u pravilima terenskih ispitivanja. Konačno, kada je žrtva uhvaćena, ne ostaci, već sav plijen su u rukama istraživača. Istina, model nije bez nedostataka: stoljetna selekcija hrtova bila je usmjerena na to da oni progone bilo koji plijen bez preliminarne procjene prikladnosti napada.

Sa psima ovih rasa love zečeve i lisice, vukove i šakale, male i srednje antilope. Posljedično, brzina hrtova je nešto veća. Kako bi se saznalo kako to utječe na uspjeh potjere i kvantitativno opisali ponašanje hrtova, razvijeni su posebni visokofrekventni GPS snimači. Stavljani su na ogrlice psima tokom terenske obuke i pokušaja hvatanja divljih (divljih) zečeva. Koordinate su snimane u sekundi, čime je određivana lokacija, brzina i smjer kretanja uvjetnih predatora i njihovog plijena. Utvrđeno je da na brzinu gonjenja utiče mnogo faktora: reljef i mikroreljef terena, svojstva tla i vegetacije, vremenske prilike itd. ( prirodni uslovi ne dozvoljavaju uvijek i plijen i grabežljivac da razviju maksimalnu moguću brzinu.) Upotreba GPS registracije omogućila je identifikaciju niza važnih tačaka.

Brzina hrtova, koja u ovom pokazatelju nadmašuje zeca-zeca, nikako nije tako velika kao što se čini. Kreće se od 7,43 do 16,9 m/s – tj. ne prelazi 17 m/s. Ovo je u skladu s podacima dobivenim od rasa engleskih hrtova, kao i brojkama utvrđenim sličnim metodama za rasne trkaće konje i geparde.

Brzina galopa na hipodromima engleskih trkaćih konja kreće se od 7 do 20 m/s, dok u prirodi gepard gotovo nikada ne dostiže 26 m/s, obično iznosi 10-18 m/s. Raznolikost stvarnih uvjeta uzrokuje da hrtovi mijenjaju tempo potjere svakih nekoliko sekundi: čak i naizgled ravno polje ozime pšenice uključuje tla različite gustine, s vegetacijom različite visine, mikro- i makro udubinama i usponima.

Domet potjere zeca od strane hrtova kreće se od 389 do 2674 m, što je znatno veće nego kod geparda (prosječni domet 173 m, maksimalni 559 m). Naravno, bitni su kriteriji kao što su brzina, dužina, trajanje potjere, ali još uvijek nisu dovoljni - hvatanja se dešavaju u različitim rasponima brzina, tijekom potjere različite dužine i trajanja.

Mikroorganizmi na nosu zeca (preparat E. Naumova i G. Zharova)

Hrtovi često otkriju zečeve prije nego što postanu vidljivi (ustaju iz kreveta da pobjegnu), tj. u stanju da ih pomiriše. To se jasno vidi pri promatranju pasa i potvrđuju podaci GPS registracije - aktivacija potrage može se dogoditi dugo (desetke sekundi) prije početka kretanja zeca.

U velikom broju slučajeva, hrtovi, otpočevši potjeru, zaustavljaju je nakon jednog ili više prilaza žrtvi, tj. uprkos jasnoj superiornosti u brzini. I često nastavljaju juriti zeca na udaljenosti veću od kilometra i uloviti, iako ne uvijek. Drugim riječima, u procesu jurnjave, psi procjenjuju njegove izglede, ali mogu biti u krivu.

Treba naglasiti da su etička ograničenja bila i ostala za nas sastavni element eksperimenata. Radovi na terenu obavljeni su u kasnu jesen - ranu zimu kako bi se isključila mogućnost pogoršanja stanja divljih životinja zbog nedostatka hrane ili drugih nepovoljnih faktora. U ovom periodu isključeno je prisustvo mladih životinja, gravidnih ženki i sl. Eksperimenti su rađeni samo u onim regijama u kojima je stanje plijena ocijenjeno kao povoljno, tj. uklanjanje životinja za dalja istraživanja nije moglo imati negativan uticaj na dobrobit stanovništva. Poređenja radi, koristili smo životinje koje su lokalni lovci ustrijelili u isto vrijeme i na istim područjima.

SELEKTIVNOST IZBORA
Najveći stepen selektivnosti hrtova pokazao se pri proučavanju njihovog lova na saige još 1980-ih. Ovo je bio početak proučavanja interakcije između grabežljivca i plijena na individualnom nivou.
Tokom dvije sezone ekspedicionog rada u Kalmikiji (ovo je bio period velikog broja saiga), proučavali smo potjeru za njima od strane hrtova. Ukupno su uspjeli uhvatiti 38 jedinki. Istovremeno, službenici Državnog lovnog nadzora su odstrijelili 40 antilopa kako bi uklonili oboljele. Svaka od ovih 78 osoba bila je podvrgnuta kompletnom patološkom i anatomskom pregledu od strane veterinara koji su učestvovali u ekspediciji. Ispostavilo se da su sve saige koje su ulovili hrtovi, blago rečeno, nezdrave. Među streljanima pronađeno je mnogo manje - 33%. Odnosno, psi su nepogrešivo razlikovali nezdrave, što se ne može reći za specijaliste za lov. Većina patologija kod saiga su poremećaji unutrašnje organe(srce, jetra, pluća, itd.). Imajte na umu da se takva odstupanja ne mogu utvrditi na osnovu ostataka žrtava vukova i drugih grabežljivaca (oni prvenstveno jedu unutrašnjost).

Tokom 30 sezona proučavali smo lov hrtova na zeca u stepskim krajevima, upoređujući životinje koje su oni ulovili i životinje koje su istog dana odstrelili lokalni lovci. Spolja i po prosječnoj težini zečevi se nisu razlikovali, razlike su otkrivene tek tokom patološko-anatomske obdukcije, kada su upoređeni uslovi prema stanju masne kapsule bubrega. Kao rezultat toga, pokazalo se da je stanje zečeva koje su ulovili hrtovi mnogo gore od onih koje su ulovili lovci.

Mikrobiološka studija, koja karakterizira stanje stresa, a nije povezana s trenutkom hvatanja, pokazala se obećavajućom. Količina mikroflore na površini nosa zečeva koje su ulovili hrtovi znatno je veća nego kod lovaca. Ispitivanje zečeva pod imobilizacijskim stresom (smještenih na tri dana u skučenim kavezima) pokazalo je da je njihov broj mikroorganizama približno isti kao i onih koje su ulovili psi. To znači da hrtovi hvataju ugrožene životinje koje su u stanju dugotrajnog stresa.

Predator se manifestira kao uzgajivač, i to vrlo strog - uklanja životinje s raznim odstupanjima u njihovom stanju. Istovremeno, visoka selektivnost djelovanja grabežljivaca kombinira se s niskom efikasnošću lova.

MEHANIZMI TUŽILAŠTVA
U prosjeku, 27% lansiranja hrtova na saigu bilo je uspješno. Ali uspjeh jurnjave zeca varirao je po danu i sezoni od 0 do 70%. Na testovima - kada se startuju 2-3 psa ne bliže od 25 m - uspjeh lova je bio 12% od broja potjere (596 hrtova je ulovilo 35 zečeva u 282 potjere). Ovo je u skladu sa podacima dobijenim u Velikoj Britaniji o najbržoj rasi hrtova (hrtova) kada su jurili zečeve druge vrste, koji su pušteni iz kaveza (15%). Lovački uspjeh pasa je manji nego kod divljih grabežljivaca, iako i tamo rezultati variraju ovisno o godišnjem dobu i vrsti plijena. At precizna registracija od svih lova na divlje grabežljivce, njihova sreća nije tako velika. Podsjetimo da je od 367 potjeri među gepardima do 26% bilo uspješno.

Različiti faktori utječu na izbor plijena: na primjer, prilikom lova na glodare, pernati grabežljivac napada jedinku koja se razlikuje od većine. Moguće je da su neke od žrtava životinje koje se razlikuju po parametrima kretanja, izabrale su pogrešnu strategiju leta, kasno reagovale na pojavu progonitelja itd. Ali takve životinje nisu dovoljne da se grabežljivci prehrane - barem u jesen, tokom naše radne sezone. Posmatrači su bili u mogućnosti da predvide hvatanje saiga samo u 5 slučajeva od 210 dokumentovanih progona (2%). Ljudi nisu u stanju da predvide hvatanje zeca. To znači da vizualni znakovi općenito nisu dovoljni da se predvidi hoće li životinja biti uhvaćena.

Predator iskorištava sve okolnosti koje povećavaju uspjeh lova. Među njegovim žrtvama su osobe sa različitim devijacijama u svom stanju. Ova neusklađenost postavlja pitanje mehanizama za razlikovanje dostupnih i nepristupačnih objekata lova, tj. nezdravo i zdravo. Teoretski, moguća su dva mehanizma preliminarne, udaljene diskriminacije dostupnosti žrtve: vizuelni i olfaktorni. Ovo posljednje podrazumijeva promjenu mirisa nezdravih meta napada u odnosu na zdrave. Mehanizam takve promjene u početku je prikazan na laboratorijskim i volijerskim životinjama u radovima pod vodstvom biologa akademika Vladimira Sokolova početkom 1990-ih.

ZNAČAJ MIKROFLORE
I šupljine i površine ljudskog i životinjskog tijela nastanjene su velikim brojem mikroorganizama - mutualista, komenzala, patogena i jednostavno simbionta, uključujući bakterijske i kvasne oblike. Njihov broj i sastav nisu konstantni: ne samo bolesti, već i svako pogoršanje stanja makroorganizma dovode do činjenice da se količina mikroflore na površini tijela povećava u roku od 2-3 dana.

Broj mikroba je 10 puta veći od broja ćelija makroorganizma (prikazano za ljude), a njihov broj, pa čak i sastav variraju s promjenama u fiziološkom stanju, na primjer, s povećanjem tjelesne temperature. To se događa kao rezultat djelovanja sindroma univerzalne generalizirane adaptacije, poznatijeg kao stres. Mikroflora šupljina i površine tijela obrađuje i posreduje sve izlučevine životinja i ljudi – odnosno miris bilo kojeg makroorganizma rezultat je bakterijske obrade (koja se već dugo koristi u razvoju dezodoransa i parfema). Intenzitet mirisa zavisi od broja i sastava mikroorganizama.

Prema našim zapažanjima na terenu, hrtovi ne samo da intenzivno njuškaju ulovljene zečeve, već ih privlače i otisci bakterija (kulturna mikroflora) iz nosa. Eksperimenti su pokazali da je miris kulturne mikroflore dovoljan da promijeni smjer i ritam kretanja hrtova - psi se kreću prema svom izvoru. Miris mikroflore je univerzalni modulator ponašanja višećelijskih organizama. Na primjer, miris kulturne mikroflore (otisci s površine kože) dobiven od pacijenata s malarijom dovoljan je da promijeni smjer kretanja njenih vektora, komaraca iz roda Anopheles.

Tako je tijekom eksperimenata s hrtovima bilo moguće uspostaviti jedan od mehanizama za prepoznavanje od strane grabežljivaca dostupnosti ili nepristupačnosti objekta napada. Naravno, on nije savršen. Raspodjela mirisa ovisi o mnogim faktorima: od meteoroloških do biotopskih i, naravno, udaljenosti.

ŠTA SE DOGAĐA IZMEĐU PREDATORA I PLIJENA?
Nivo blagostanja se razlikuje i među pojedincima i za svakog od njih tokom života. Ove fluktuacije određuju promjene u mikroflori, pa je mikrobiota jedan od pokazatelja stanja višećelijskih organizama. Zauzvrat, promjene u mikrobioti izazvane stanjem organizma domaćina moduliraju njegov individualni miris, koji je uključen u prepoznavanje objekta napada grabežljivca. Najvažnije svojstvo žrtava, koje povećava vjerovatnoću njihovog hvatanja, je nevolja različite etiologije. Označava promjenu mikroflore tjelesnih površina koja utiče na miris.

Među plijenom grabežljivca jasno prevladavaju jedinke sa znakovima fizioloških odstupanja od norme, tj. sa izmijenjenom ili povećanom mikrobiotom. Obavlja funkciju posrednika u interakciji grabežljivca i plijena. Upotreba čula mirisa omogućava povećanje diferencijacije napadaja, tj. uključenost mikrobiote objašnjava jedan od mehanizama prirodne selekcije predatora.

Ne samo dugotrajni stres, već i svako, čak i privremeno, smanjenje kondicije postaje uzrok selektivnog povlačenja žrtve - njenog eliminacije. Predatori utiču na broj plena, ali ga ne regulišu. Uklanjajući one koji su u nepovoljnom položaju, utiču na kvalitativni sastav populacija. Visoka selektivnost uklanjanja znači preživljavanje najsposobnijih. Glavni značaj selekcije koju proizvode grabežljivci je stabilizacija populacijske norme i povećanje učestalosti fenotipova koji su dovoljno prilagođeni integralnom djelovanju cjelokupnog kompleksa okolišnih faktora.

Ističemo da je grabežljivac zaista univerzalni uzgajivač, a koevolucija u lancima ishrane nikada ne može dostići nivo potpune zaštite potrošača 1. reda (biljojedi) ili potpuni uspeh potrošača 2. reda (predatori). Selektivnim uništavanjem svih neprilagođenih životinja, grabežljivci provode vrlo tešku prirodnu selekciju. Međutim, budući da istovremeno djeluje na mnoge i različite karakteristike, neučinkovit je na svakoj od njih. Istovremeno, teško je precijeniti njen značaj za postojanje populacija vrsta plijena. Može se uporediti sa pročišćavajućom selekcijom na molekularnom nivou, prolazeći kroz eliminaciju svih štetnih mutacija. Na individualnom nivou, selekcija grabežljivaca ne stabilizuje pojedinačne osobine, već organizam u cjelini.

Ovaj rad je podržan od strane RFBR granta broj 13-04-00179, Prezidijuma Ruske akademije nauka bioloških resursa», « Živa priroda».

"Nauka u Rusiji". - 2014. - Ne. 5. - S. 11-17.



U biološkoj literaturi postoji ogroman broj radova u kojima se ovi sistemi ili posmatraju u prirodi ili modeliraju po "modelnim" populacijama u laboratoriju. Međutim, njihovi rezultati često su u suprotnosti jedni s drugima: u nekim eksperimentima oscilacije se uočavaju, u drugim ne; ili se sistem prilično brzo urušava (predator umire, a plijen ostaje, ili plijen umire, praćen grabežljivcem); ili grabežljivac i plijen koegzistiraju dovoljno dugo. Očigledno nije sve tako jednostavno u ovom vrlo jednostavnom ekološkom sistemu. Postavlja se prirodno pitanje: pod kojim uslovima je ova zajednica stabilna, koji mehanizmi obezbeđuju tu stabilnost? U ovom poglavlju, koristeći matematički modeli zajednice grabežljivac - plijen, pokušat ćemo odgovoriti na ovo pitanje.

Aktivno se raspravlja o još jednom problemu, koji se ukratko može formulirati na sljedeći način: „Može li grabežljivac regulirati broj plijena?“ Prirodno, populacija plijena (u nedostatku grabežljivca) ima svoje unutrašnje regulatorne mehanizme (na primjer, unutarspecifična konkurencija ili epizootije) koji ograničavaju rast njenog broja.

Ali u ovom slučaju, ako faktori koji ograničavaju populaciju nisu djelovali (ili su djelovali u dovoljno velikom broju) i populacija plijena je eksponencijalno rasla u odsustvu grabežljivca, da li utjecaj grabežljivca dovodi do stabilizacije cijelog sistema kao cjelina? Da li obje vrste ostaju ograničene i da li jedna od njih, ili obje, izumire? Odgovori na ova pitanja predstavljaju rješenje problema "može li grabežljivac regulirati broj plijena".

Konačno, posljednje pitanje: „Hoće li nasumični poremećaji u okolišu dovesti do kolapsa sistema grabežljivac-plijen ili će oboje opstati?“ - razmatra se u okviru analize jednačina sistema grabežljivac-plijen sa slučajnim perturbacijama parametara.