Dobni spektar. Starosna struktura stanovništva

12.03.2020 | Tehnika

UVOD

ruski tetrijeb ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) je vrsta iz porodice Liliaceae. F.ruthenica uvršten u Crvenu knjigu Rusije, u regionalne Crvene knjige Saratovske, Volgogradske, Samarske, Penze, Lipecke, Tambovske, Brjanske oblasti. Proučavanje starosnih stanja cenopopulacija F. ruthenica u okrugu Balashovsky, kao rijetka i zaštićena vrsta biljke je relevantna, što određuje svrhu ove studije.

Ovo je višegodišnja lukovičasta zeljasta biljka sa visećim cvjetovima (očekivano trajanje života do 20 godina). Perianth je jednostavan, vjenčastog oblika, šesteročlan. Plod je kapsula. Ovo je evroazijska vrsta. Rast lista počinje u drugoj dekadi aprila i nastavlja se do druge dekade maja. Trajanje vegetacije F. ruthenica na različite starosne periode od 30 do 80 dana. Ovisno o vremenu i vremenu odmrzavanja tla, fluktuacije između datuma početka vegetacije u nekim godinama mogu doseći 20-22 dana. U periodu ljetnog mirovanja sačuvana je samo lukovica. F. ruthenica Razmnožava se i sjemenom i vegetativno (obnavljajući pupoljke iz lukovica ili privremenih pupoljaka). F. ruthenica- kseromezofit. Zahtjevna prema zemljištima.

Kategorija i status F. ruthenica u Saratovskoj regiji 2 (V) - ranjive vrste. Raste na stepskim livadama, među šikarama, na rubovima i čistinama listopadnih šuma, u stepskim hrastovim šumama i na kamenitim padinama od krede. Ograničavajući faktori su nakupljanje od strane populacije i narušavanje integriteta staništa.

MATERIJALI I METODE ISTRAŽIVANJA

Proučiti stanje cenopopulacija F. ruthenica Postavljene su ogledne parcele dimenzija 1x1 m. Na svakoj oglednoj parceli uzet je u obzir ukupan broj jedinki po 1 m 2 . U F. ruthenica Mjereni su sljedeći biometrijski pokazatelji: visina, broj donjih, srednjih i gornjih listova, broj cvjetova, dužina listova tepale. Analizom ovih pokazatelja utvrđena su starosna stanja pojedinaca i sastavljeni ontogenetski spektri. Prilikom utvrđivanja starosne strukture stanovništva kao obračunske jedinice uzete su jedinke sjemenskog i vegetativnog porijekla. Uslovi uzrasta određeni su prema Radovima M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Indeksi oporavka, starosti i efikasnosti određivani su prema metodi A.A. Uranova. Indeks oporavka pokazuje koliko potomaka ima po jednoj generativnoj jedinki trenutno. Indeks starosti procjenjuje ontogenetski nivo CP u određenom trenutku varira u rasponu od 0-1. Što je njegov indikator veći, to je CPU koji se proučava stariji. Indeks efikasnosti, ili prosječna energetska efikasnost, je energetsko opterećenje okoliša, koje se naziva "prosječno" postrojenje. Takođe varira od 0 do 1, a što je veći, to je starija starosna grupa „prosečne“ biljke.

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Bulletin of RUDN. Serija: AGRONOMIJA I STOČARSTVO

2017 Vol. 12 br. 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomy

DOI: 10.22363/2312-797H-2017-12-1-66-75

STAROSNI SPEKTAR CENOPOPULACIJA

KAO INDIKATOR STRATEGIJE VRSTA U USLOVIMA ANTROPOGENOG STRESA (na primjeru rijetkih i zaštićenih vrsta prirodno-istorijskog parka Bitsevske šume)

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin

ruski univerzitet prijateljstva naroda st. Miklouho-Maklaja, 8/2, Moskva, Rusija, 117198

Autori članka su proveli istraživanje strukture populacija rijetkih i zaštićenih vrsta uključenih u Crvenu knjigu Moskve i Moskovske oblasti, u vezi s utjecajem na njih sve većeg antropogenog pritiska u pojasu parkova šuma grada. Moskva. Po prvi put u park šumi Bitsevsky, na osnovu karakteristika ontomorfogeneze vrsta kao što su evropski podrast (Sanícula europaea L.), majski đurđevak (Convallaria majalis L.), polygonatum mul-tflorum (L.) Svi ., intermedijerne kukuljice (Coridalis intermedia (L.) Merat), opisan je i analiziran starosni sastav njihovih koenopopulacija. Poređenjem strukture koenopopulacija zaštićenih vrsta, autori su pokazali postojanje različitih strategija ovih vrsta u uslovima antropogenog stresa.

Ključne riječi: antropogeni stres, strategija vrsta, majski đurđevak, višecvjetni đurđevak, europski podrast, srednji koridalis, rijetke vrste, ontogenija, cenopopulacija, starosna struktura cenopopulacije, dobni spektar

Uvod. Posebnost Moskve od drugih velikih gradova je prisustvo relativno dobro očuvanih površina prirodnih šuma u parkovskom dijelu grada. Ovi urbani park-šumi sadrže značajan broj šumskih biljnih vrsta, među kojima su rijetke i ugrožene vrste kojima je potrebna zaštita. Na osnovu stanja populacija rijetkih vrsta ili vrsta u opadanju, može se suditi o stepenu rekreativnog pritiska na okoliš park šume i formulisati zahtjeve za uslove zaštite ovih vrsta i zajednice u cjelini.

U uslovima veliki grad indikatori faktora okoline kao što su svjetlost, vlažnost, sastav tla i drenaža očito su daleko od idealnih za biljke. Na primjer, zbog dima, karakteristike osvjetljenja u Moskvi su 10-20% niže nego u moskovskoj regiji. S tim u vezi smanjuje se stopa rasta drveća, zeljaste biljke mijenjaju broj i strukturu populacija. Na ove pokazatelje utiče i nedostatak prirodnog pokrivača tla u gradu.

Ekološko-cenotičke strategije vrste (tip ponašanja) su najopćenitija i najinformativnija karakteristika vrste, koja nam omogućava da objasnimo njen odgovor na stres uzrokovan abiotičkim i biotičkim faktorima, poremećajima i kao rezultat toga njeno mjesto u biljnim zajednicama. .

Određivanje strategija vrsta otkriva ponašanje biljaka u biljnoj zajednici. Za vrstu, ova karakteristika nije konstantna, može se mijenjati od ekološkog optimuma do pesimuma, kao i od centra područja do periferije. Za rijetke vrste, strateška analiza je dodatna metoda koja se može koristiti za razvoj različitih kompenzacijskih programa za implementaciju njihovih osnovnih strategija njihove zaštite. L.G. Ramensky 1935. i P. Grime 1979. nezavisno su opisali sistem tipova strategije koji odražava odgovor biljnih vrsta na povoljne uslove životne sredine i intenzitet poremećaja. Tri primarne vrste strategija, koje se nazivaju nasilnici (konkurenti), pacijenti (tolerantni) i eksplerentni (ruderali), međusobno su povezane tranzicijskim sekundarnim strategijama. Vrste imaju svojstvo plastičnosti strategija, što im omogućava da, u zavisnosti od uslova sredine, ispolje svojstva konkurencije ili tolerancije.

IN poslednjih godina Ontogenetski pristup koristi se u procjeni ekoloških i fitocenotskih strategija.

Važna karakteristika biljnih populacija je ontogenetski spektar, budući da je povezan sa biološkim svojstvima vrste. Prilikom konstruisanja ontogenetskih spektra modelnih vrsta, oslanjali smo se na ideje o glavnim fazama ontogeneze i osnovnim tipovima spektra.

Svrha studije je proučavanje karakteristika starosne strukture cenovnih populacija nekih retkih i zaštićenih vrsta prirodno-istorijskog parka „Bitsevsky Forest” kao indikatora strategije ponašanja vrsta u uslovima antropogenog pritiska različitim stepenima.

Objekti i metode istraživanja. Na teritoriji floristički bogatog parka šume Bitsevsky, majski đurđevak (Convallaria majalis L.) je rasprostranjena (kako u prošlosti tako i u sadašnjosti) lokalna šumska vrsta. Na istom mjestu, ali znatno rjeđe, može se naći polygonatum multiflorum (L.) All., evropski podrast (Sanicula europaea L.) i srednji korid (Coridalis intermedia (L.) Merat) - trajnica zeljaste vrste, karakterističan za nemoralne šume i raste u širokolisnim fitocenozama parka u malim cenopopulacijskim lokusima.

Sve modelne vrste spadaju u grupu ranjivih vrsta (kategorija 3), odnosno vrste čiji broj u Moskvi pod uticajem specifičnih faktora urbane sredine može značajno da se smanji u kratkom vremenskom periodu.

Ciljevi istraživanja uključivali su opisivanje starosne strukture populacija navedenih vrsta i komparativna analiza njihove biološke karakteristike,

omogućavajući određivanje strategije vrste u uslovima antropogenog stresa.

Istraživanje je sprovedeno od maja 2011. do avgusta 2016. godine u prirodno-istorijskom parku Bitsevska šuma.

Prirodni park“Bitsevsky Forest” je zaštićeno područje od 1992. godine i, kao objekat prirodnog, istorijskog i kulturnog nasljeđa, služi za očuvanje biodiverziteta i održavanje vrsta zastupljenih u njemu u stanju bliskom prirodnom; obnova biogeocenoza poremećenih kao posledica antropogenih uticaja, koji uključuju blizinu stambenih naselja, uticaj drumskog saobraćaja, emisije u atmosferu iz termoelektrana i drugih preduzeća itd. Česte posjete okolnih stanovnika parku neminovno dovode do promjena u strukturi kako fitocenoza u cjelini, tako i pojedinih populacija biljnih vrsta.

Proučavanje strukture koenopopulacija zaštićenih vrsta širokolisnih fitocenoza Park šume Bitsevsky od velikog je interesa u vezi sa zaoštravanjem antropogenog pritiska koji doživljavaju svi predstavnici flore, a posebno rijetke i ukrasne vrste s velikim cvatovima i atraktivnim cvijeće, kao što su majski đurđevak i višecvjetni đurđevak.

Za identifikaciju i opisivanje pojedinih faza ontogeneze proučavanih vrsta korišteni su kriteriji za starosna stanja zeljastih biljaka, detaljno opisani u mnogim izvorima.

U radu su korišteni kriterijumi koji se široko koriste za proučavanje ontogeneze biljaka i metoda popisnih ploha za proučavanje starosne strukture koenopopulacija. Identifikovani su i analizirani pojedinačni stadijumi ontogeneze navedenih vrsta, a na oglednim plohama su prebrojane jedinke različitih starosnih stanja i sastavljeni su starosni spektri za cjelinu u celini.

Zaključci istraživanja zasnovani su na činjenici da se odgovor biljaka na vanjske utjecaje, kako prirodne tako i antropogene, očituje u promjenama u obrascu rasta jedinki, njihovom životnom i starosnom stanju, što direktno utiče na promjenu strategije vrsta.

Rezultati i diskusija. Prilikom izračunavanja starosnog sastava cenopopulacija majskog đurđevka (Convallaria majalis L.) u šumi Bitsevsky, pokazalo se da u cenopopulacijama dominiraju djevičanski parcijalni izdanci koji se razvijaju iz razgranatog, dugog rizoma. Sadnice i mladice su odsutne. Ovo je dokaz suprimirane regeneracije sjemena, iako prisustvo malog broja nezrelih izdanaka odražava prisustvo vegetativnog razmnožavanja cenopopulacije. Dovoljan broj generativnih izdanaka ukazuje na dobre izglede za razmnožavanje sjemenom, ali, nažalost, ove potencijale vrsta ne ostvaruje zbog konstantnog antropogenog pritiska (Sl. 1).

starosni uslovi Sl. 1. Starosni sastav cenopopulacije majskog đurđevka u park šumi Bitsevsky

Dakle, pod utjecajem rekreacijskog opterećenja, dobni spektar cenopopulacija đurđevka je modificiran u odnosu na osnovni spektar: značajno je smanjen broj mladih jedinki, regeneracija sjemena praktički izostaje, prevladavaju nerazvijene virginilne i generativne jedinke. , a broj rastućih rizoma se smanjuje. Osim toga, smanjuje se brzina rasta i udio cvjetnih izdanaka, pa se dinamika cvjetanja đurđevka postupno mijenja - pauze između godina masovnog cvjetanja postaju sve duže, tj. Cenopopulacija majskog đurđevka postaje regresivna.

U optimalnim uslovima, majski đurđevak je konkurentno tolerantna vegetativno pokretna vrsta. Ali u uslovima park šume Bitsevsky, pod uticajem antropogenog faktora, poremećena je sistemska organizacija koenopopulacija đurđevka, što je najvažniji uslov za njihovu stabilnost.

Majski đurđevak formira nepotpune cenopopulacije, u kojima prevladavaju virginalne jedinke, koje karakterizira smanjena vitalnost nadzemnih parcijalnih izdanaka, mala gustina šikara i niska sjemenska produktivnost. Ali čak i u ovoj situaciji, ova vrsta može, zbog vegetativne pokretljivosti, zadržati okupirani teritorij dovoljno dugo, noseći se na taj način s antropogenim pritiskom. Ovakav položaj majskog đurđevka u parku Bitsevsky ukazuje da strategija ove vrste pripada grupi otpornih na stres. Ontogenetska strategija proučavane vrste je smanjenje broja jedinki koje nose sjemenke i povećanje broja jedinki vegetativnog porijekla, odlažući prijelaz jedinki u generativno stanje što je duže moguće.

Višegodišnja zeljasta kratko-rizomatozna polikarpna vrsta - poligonum multiflorum (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - formira cenopopulacije u kojima je centar uticaja na životnu sredinu jedinka. Proučavanje nekih aspekata reproduktivne biologije i identifikacije životna strategija Polygonatum multiflorum ovu vrstu karakteriše kao lako ranjivu, sposobnu za život

u prilično uskim ambijentalnim uslovima. Zbog bioloških karakteristika razmnožavanja sjemenom, razmnožavanje kupene u prirodi se odvija prilično sporo, što zahtijeva posebnu pažnju za očuvanje ove vrste.

Zbog narušavanja prirodnih staništa i sve veće popularnosti kao prelijepe cvjetnice, višecvjetna biljka se intenzivno istrebljuje, posebno u šumovitim područjima gradova, tako da postoji realna opasnost od opadanja brojnosti ove vrste. U Bitsevskom parku ova vrsta postoji u zasebnim malim, slabo difuznim lokusima koenopopulacije, čiji je starosni sastav pažljivo izračunat. Lokacija cenopopulacijskih lokusa kupene na teritoriji Bitsevskog parka je raštrkana, što se može objasniti unošenjem sjemena uz pomoć ptica i njihovim nasumičnim postavljanjem. U svim slučajevima, višecvjetni ružmarin se nalazi samo u hrastovo-lipovim fitocenozama Bitsevske šume, okružene širokom travom.

Starosna struktura Cenopopulacijski lokusi Kupene multiflorum su gotovo kompletni, uglavnom preovlađuju virginalne i generativne jedinke, što je najvjerovatnije posljedica dominacije vegetativnog razmnožavanja Kupene multiflorum nad sjemenom (Sl. 2). Prisustvo gotovo svih ontogenetskih stanja u dobnom spektru kupene ukazuje na dinamičku stabilnost koenopopulacije ove vrste u proučavanoj zajednici.

Rice. 2. Starosni sastav cenopopulacije i kupena multiflora u park šumi Bitsevsky

Tako se cenopopulacija Kupena multiflorum može okarakterisati kao normalna, kompletna. Preovlađivanje virginalnih i mladih generativnih jedinki znak je perspektivnosti razvoja ovih cenopopulacijskih lokusa u doglednoj budućnosti. Tako, kao rijetka vrsta koja pripada 3. kategoriji, Kupena multiflorum se relativno dobro snalazi u Park šumi Bitsevsky.

Na osnovu strukture cenopopulacije Kupene i doprinosa pojedinih ontogenetskih stadijuma, Kupena multiflorum možemo definisati kao vrstu koju karakteriše kompetitivno-tolerantni tip životne strategije sa elementima otpornosti na stres.

Evropski podrast (Sanicula europaea L.) - predglacijalni relikt, mezofit, raste u širokolisnim, mješovitim i rjeđe četinarske šume, razmnožava se uglavnom sjemenom. Ova zaštićena vrsta nalazi se na području parka šume Bitsevsky u obliku malih cenopopulacijskih lokusa, koji se nalaze uglavnom duž mreže staza, što se objašnjava specifičnom reprodukcijom podrasta (egzozoohorija). Kuglasti dijelovi njegovog frakcionog ploda (3,5-4,5 mm dužine i gotovo iste širine) - merikarpi - prekriveni su malim kukastim bodljama. Podrast je dobro regenerisan sjemenom, jer se sadnice, juvenile i nezrele jedinke nalaze u gotovo svim proučavanim lokusima cenopopulacije ove vrste. Podrast klija iznad zemlje, na mestima sa poremećenim zemljišnim pokrivačem i nerazvijenom leglom, bez drugih biljaka. Starosni spektri podrasta u širokolisnim fitocenozama Bitsevske šume su gotovo potpuni spektri sa maksimumom na nezrelim jedinkama.

Pomak ulijevo ukazuje na mladost lokusa cenopopulacije podrasta. U populacijskim lokusima koji se nalaze bliže šumskim putevima, subsenilne i senilne jedinke pojavljuju se u svjetlijim područjima (sl. 3).

Rice. 3. Starosni spektar evropskog podrasta u park šumi Bitsevsky

Opći dobni spektar populacije podrasta (Sl. 3) pokazuje da je starosna struktura populacija ove vrste lijevostrana, pri čemu preovlađuju jedinke pregenerativnog stadija i to nezrele, juvenile i sadnice. Ova koenopopulacijska struktura karakteristična je za vrste sklone r-strategiji, ruderale (eksplerente). I zaista, u posmatranim cenopopulacijama podrasta, sadnice, juvenile i nezrele biljke rasle su na najporemećenijim mjestima zeljastog sloja - krtičnjacima, mišjim rupama, golim površinama tla.

Dakle, prisustvo svih starosnih stanja u spektru podrasta ukazuje na njegovu stabilnost, a prevlast mladih faza ontogeneze ukazuje na izglede za razvoj ovih koenopopulacijskih lokusa u doglednoj budućnosti. Odnosno, kao rijetka vrsta koja pripada 3. kategoriji, evropski podrast doživljava relativno slab antropogeni pritisak u Park šumi Bitsevsky. Stabilnost populacije ove vrste osigurava njena r-strategija i povezanost s poremećenim staništima. Strateška slabost podrasta u park šumi Bitsevsky očituje se u tome što ne može konkurirati jačim ruderalnim vrstama, te se u ovom slučaju može klasificirati kao stresno-ruderalni tip sekundarne tranzicijske strategije. U optimalnim ekološko-cenotskim uslovima, ova vrsta se može svrstati u kompetitivne ruderalne vrste.

Corydalis intermedia, ili srednja (Corydalis intermedia (L.) Merat), je višegodišnja polikarpna zeljasta biljka visine 8-15 cm, pripada grupi prolećnih efemeroida i spada u kategoriju „retkih“ vrsta u Moskvi.

Ova vrsta se razmnožava sjemenom; vegetativno razmnožavanje je gotovo potpuno odsutno.

U generaliziranom dobnom spektru srednje populacije koridalisa uočavaju se dva maksimalna broja: u mladom dijelu spektra (sadnice su nezrele jedinke) i za generativne jedinke, tj. može se klasifikovati kao normalan, kompletan tip stanovništva (slika 4). Prisustvo jedinki svih starosnih stanja u dobnom spektru ukazuje na stabilnost i prosperitet populacije ove vrste. Starosni spektar ove vrste je upotpunjen sa blagim pomakom prema mladim jedinkama. Maksimum u generativnom dijelu spektra ukazuje da jedinke srednjeg koridalisa ostaju u ovom stanju dugi dio životnog ciklusa. Povećanje broja jedinki u senilnom dijelu spektra objašnjava se senilnom partikulacijom koja se nalazi u corydalisu.

p \ 1t V d z starosna stanja

Rice. 4. Starosni spektar srednjeg koridalisa u park šumi Bitsevsky

Ove karakteristike starosne strukture intermedijalne koenopopulacije corydalis omogućavaju nam da zaključimo da je u proučavanom staništu Park šume Bitsevsky bilo dovoljno dobri uslovi za postojanje ove vrste. Cenopopulacija srednjeg koridalisa, uprkos gustoj mreži puteva na ovom mestu, napreduje i ima optimalnu gustinu, a takođe raste, jer se u poslednjih deset godina njena površina povećala za nekoliko kvadratnih metara. U fitocenozi, intermedijarni koridalis postoji samo u sinuziji efemeroida, a u ovoj sinuziji tip njene strategije ponašanja može se klasifikovati kao kompetitivno-tolerantan.

Na osnovu navedenog, upoređujući starosnu strukturu koenopopulacija četiri zaštićene vrste, mogu se uočiti njihove različite reakcije na antropogeni pritisak, što se može objasniti različitim tipovima strategija ponašanja ovih vrsta u stresnim uslovima.

Pod uticajem rekreacionog pritiska i antropogenog pritiska menja se dobni spektar cenopopulacija đurđevka, stabilizuje stanje multiflorne biljke, povećava se broj mladih populacijskih lokusa evropskog podrasta, a cenopopulacija Srednji corydalis praktički ne reagira na to. Ove promjene su povezane s različitim tipovima strategija ponašanja ovih vrsta u fitocenozi.

Pokazalo se da je Corydalis intermedius prilično jaka kompetitivno-tolerantna vrsta među ephemeroidima, njen koenopopulacijski lokus se povećava, unatoč rastu i zbijanju mreže staza.

Kao rezultat svoje ruderalne strategije, šikara zauzima nova staništa, eventualno gubeći stara. Kupena zadržava male populacijske lokuse kao rezultat tolerantnog ponašanja, slabo reagujući na promjene antropogenog opterećenja. I đurđevak prelazi sa konkurentske strategije pod uticajem antropogenog stresa na ponašanje otporno na stres.

Dakle, uzimajući u obzir ove karakteristike i uz određene mjere zaštite, ponekad prilično beznačajne, vezane samo za obrazovanje o okolišu, moguće je ne samo očuvati, već i povećati broj ovih vrsta u prirodno-istorijskom parku „Bitsevsky Forest ”.

BIBLIOGRAFSKI LIST

1. Grime, J.P. Biljne strategije i vegetacijski procesi i svojstva ekosistema. 2nd ed.

Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramensky L.G. Uvod u kompleksna zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta.

M.: Selkhozgiz, 1938.

3. Cenopopulacije biljaka: osnovni pojmovi i struktura. M.: Nauka, 1976.

4. Cenopopulacije biljaka (eseji o populacionoj biologiji). M.: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Struktura travnatog pokrivača širokolisnih šuma. M., Nauka, 1987.

6. Crvena knjiga grada Moskve. Moskovska vlada. Odjeljenje za prirodne resurse i zaštitu okruženje grad Moskva / Rep. ed. B.L. Samoilov, G.V. Morozova. 2. izdanje, revidirano. i dodatne M., 2011.

7. Crvena knjiga Moskovske oblasti / Rep. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Vrijedan prirodni objekti Moskva i njen zaštitni pojas park šume. M., Dep. na VINITI AS SSSR 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Moskovski parkovi: ekologija i florističke karakteristike. M.: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktura populacija sjemenskih biljaka i problemi njihovog praćenja: sažetak diplomskog rada. dis. ...Dr.Biol. Sci. Sankt Peterburg, 1994.

11. Pianka, E.R. O r- i K-selekciji // The American Naturalist. 1970. Vol. 104, br. 940. P. 592-597.

DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

ONTOGENI SPEKTAR KOENOPOPULacija KAO INDIKATOR STRATEGIJE VRSTA

POD ANTROPOGENIM STRESOM (na primjeru rijetkih i zaštićenih biljaka prirodnog i istorijskog parka "Bitsevsky šuma")

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terečin

Ruski univerzitet prijateljstva naroda (RUDN univerzitet)

Mikluho-Maklaja ulica, 6, Moskva, Rusija, 117198

Abstract. Autori su istraživali strukturu populacija rijetkih i zaštićenih vrsta koje su uvrštene u Crvenu knjigu Moskve i Moskovske regije, u vezi s utjecajem sve većeg antropogenog opterećenja u šumskoj zoni grada Moskve. Po prvi put u Park šumi Bitsa na osnovu karakteristika ontomorfogeneze vrsta kao što su Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. opisali i analizirali starosnu strukturu njihovih populacija. Upoređujući strukturu populacija zaštićenih vrsta, autori su pokazali postojanje različitih strategija ovih vrsta u uslovima antropogenog stresa.

Ključne riječi: antropogeni stres, tip strategije, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., rijetka vrsta, ontogeneza, koenopopulacija, starosna struktura cenopopulacija, starosni raspon

1. Grime, J.P. Biljne strategije i vegetacijski procesi i svojstva ekosistema. 2nd ed. Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Uvod u složena zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta. Moskva, Selkhozgiz, 1938.

3. Cenopopulacije biljaka: Osnovni pojmovi i struktura. Moskva: Nauka, 1976.

4. Cenopopulacije biljaka (eseji o populacionoj biologiji). Moskva: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Struktura zeljastog pokrivača širokolisnih šuma. Moskva: Nauka, 1987.

6. Crvena knjiga Moskve. Vlada Moskve. Odeljenje za prirodne resurse i zaštitu životne sredine grada Moskve. Ed. od B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. i dodatne. Moskva, 2011.

7. Crvena knjiga Moskovske oblasti. Resp. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moskva, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Vrijedni prirodni objekti Moskve i njen zeleni pojas. Moskva, DEP. u VINITI, Akademija SSSR od 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parkovi: Ekologija i florističke karakteristike. Moskva: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktura populacija sjemenskih biljaka i problemi njihovog praćenja: autor. dis. ... Dr. biol. nauke. Sankt Peterburg, 1994.

11. Pianka E.R. Na r- i K-selekciju. Američki prirodnjak. 1970. Vol. 104. N 940. P. 592-597.

Brojanje jedinica. Proračuni starosnih (ontogenetskih) spektra u biljkama zasnivaju se na identifikaciji i upotrebi jedinica brojanja.

Pitanje identifikacije jedinice za brojanje je prilično složeno zbog sposobnosti biljaka kao modularnih organizama da formiraju vegetativne strukture (djelimične grmlje i izdanke, gomolji, lukovice, adventivni pupoljci na korijenu, itd.) unutar fizički integralne jedinke, sposobne za samostalno postojanje i razvoj i isturenost kao jedinice uticaja na životnu sredinu. U studijama biljne populacije koriste se dvije jedinice brojanja. Prva jedinica je morfološka pri identifikaciji takvih jedinica, glavna karakteristika je fizički integritet analizirane strukture, tj. pojedinci. Ovaj pristup je sasvim legitiman i prikladan ako se istraživač radi o stablu s jednim deblom, kompaktnom grmu, lukovičasta biljka itd.

Kada je predmet proučavanja fizički integralni sistem korijenskih izdanaka, na primjer, jasike, koji se sastoji od zrelih, mladih stabala i izdanaka koji su tek počeli da se razvijaju, fizički je nemoguće i nepraktično razlikovati morfološke jedinice sa stanovišta analiziranje starosne i prostorne strukture populacija. S tim u vezi, nastala je ideja o drugoj - fitocenotskoj - jedinici za brojanje.

Brojne jedinice se značajno razlikuju kod biljaka monocentričnih, jasno policentričnih i implicitno policentričnih biomorfa, identifikovanih na osnovu karakteristika prostornog rasporeda izdanaka, pupoljaka za obnavljanje i korena (Smirnova, 1987).

Odrasle jedinke monocentričnih biomorfa odlikuju se činjenicom da su korijeni, izdanci (izbojci) i pupoljci obnavljanja koncentrirani u jednom centru, koji predstavlja centar rasta jedinke i centar utjecaja na okolinu. Odrasle jedinke jasno policentričnih biomorfa imaju nekoliko jasno definisanih centara rasta jedinke, koji predstavljaju relativno autonoman dio jedinke. Takvi centri mogu biti djelomični grmovi, a u nedostatku grananja (bokljanja), djelomični izdanci. Odrasle jedinke implicitno policentričnih biomorfa, kao i kod prethodnog tipa, imaju nekoliko centara rasta (Smirnova, 1987), međutim, tokom ontogeneze biljaka ti centri se pojavljuju toliko blizu da ih je praktično teško razlikovati. U tom smislu, implicitno policentrični pojedinac se konvencionalno smatra jedinstvenim centrom uticaja na okolinu.

Tipovi ontogenetskog (dobnog) spektra populacija. Najlakše utvrditi znak stabilnog stanja populacije je potpuni ontogenetski spektar, u kojem je brojčani odnos jedinki različitih ontogenetskih grupa određen biološkim svojstvima vrste: 1) ukupno trajanje ontogeneze i pojedinačnih stanja; 2) stopa razvoja pojedinaca u različitim državama; 3) metod samoodrživih populacija: duboko podmlađene dijaspore (semena i vegetativni rudimenti), plitko podmlađene vegetativne individue ili različite kombinacije navedenih metoda; 4) intenzitet i učestalost inspermacije i eliminacije jedinki, 5) sposobnost stvaranja zemljišne rezerve sjemena, 6) veličina područja apsorpcije resursa od strane jedinki različitih ontogenetskih stanja (sinonim - područje hranjenja). Takvi spektri se nazivaju osnovni (karakteristični); karakterišu definitivno (dinamički stabilno) stanje populacija (Cenopopulations..., 1988).

Tipovi osnovnih spektra razlikuju se po položaju apsolutnog maksimuma u spektru ontogenetskih stanja. Unutar svakog tipa, ovisno o načinu samoodržavanja stanovništva, razlikuju se varijante.

Specifični spektri populacija mogu pokazati ili veliku sličnost sa osnovnim spektrima ili se značajno razlikovati od njih. Raznolikost specifičnih spektra može se kombinirati u nekoliko tipova, koji odgovaraju određenom stanju (ili životnom stadiju) populacije:

Invazivno stanje - samo pregenerativne (ponekad mlade generativne) biljke su zastupljene u spektru;

normalno stanje:

A) puni spektar, u kojem su zastupljene sve ili skoro sve ontogenetske grupe biljaka (sjemenskog i/ili vegetativnog porijekla); mogu biti lijevostrani, jednoverteksni (sa maksimumom na generativnim biljkama) i desnostrani;

B) vegetativno-puni spektar, gdje su zastupljene biljke samo vegetativnog porijekla;

B) diskontinuirani spektar, gdje je zastupljena većina ontogenetskih grupa;

Regresivno stanje - populaciju čine samo postgenerativne biljke;

Stanje u kojem su zastupljene samo neke (često jedna) ontogenetske grupe - fragmentirani spektar.

Invazivne populacije su u povoju i, u zavisnosti od ontogenetskog sastava i broja jedinki, s jedne strane, i ekoloških i cenotskih uslova, s druge strane, imaju manje ili više izglede za razvoj u normalne. Potonji su potpuno sposobni za spontano samoodržavanje sjemenom i/ili vegetativnim putem. Odsustvo pojedinačnih ontogenetskih grupa u spektru normalnih populacija može biti povezano sa periodičnošću plodonošenja i, po pravilu, nije dokaz nestabilnog stanja vrste u zajednici.

Populacije postaju regresivne kada starije biljke prestanu da rađaju ili uslovi u zajednici sprečavaju razvoj mladog rasta. Pored navedenih opcija, u poremećenim šumskim zajednicama populacije mogu biti predstavljene pojedinačnim jedinkama određenih starosnih uslova (fragmenti populacije). Ovo obično ukazuje na epizodično uspostavljanje vrste na izuzetno niskom nivou brojnosti, a tipično je za populacije insekticidnih vrsta. Vrlo je teško procijeniti izglede za razvoj takvih populacija. Dijagnostika stanja populacija, na osnovu navedenih karakteristika, omogućava predviđanje daljeg razvoja cenopopulacija, ali i omogućava pristup procjeni sukcesijskog stanja zajednice. Istovremeno, da bi se adekvatno procijenili izgledi populacije, potrebno je uzeti u obzir biološke i karakteristike životne sredine vrsta.

Još zanimljivih članaka

Sa godinama se prirodno i vrlo značajno mijenjaju zahtjevi pojedinca za okolinom i otpornost na njene individualne faktore. U različitim fazama ontogeneze može doći do promjena u staništima, promjenama u vrsti hrane, prirodi kretanja i općoj aktivnosti organizama. Često su ekološke razlike unutar vrste izražene u mnogo većoj mjeri nego razlike među vrstama. Žabe trave na kopnu i njihovi punoglavci u barama, gusjenice koje grizu lišće i krilati leptiri koji sisaju nektar, sjedeći morski ljiljani a njihove planktonske larve doliolarije su samo različite ontogenetske faze iste vrste. Dobne razlike u načinu života često dovode do činjenice da se određene funkcije u potpunosti obavljaju u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste insekata s potpunom metamorfozom ne hrane se u odraslom stanju. Rast i ishrana se odvijaju u fazi larve, dok odrasle jedinke obavljaju samo funkcije disperzije i razmnožavanja.

Razlike u godinama u populaciji značajno povećavaju njenu ekološku heterogenost i, posljedično, njenu otpornost na okoliš. Povećava se vjerovatnoća da će u slučaju jakih odstupanja uvjeta od norme barem neke održive jedinke ostati u populaciji i ona će moći nastaviti svoje postojanje. Starosna struktura populacija je adaptivne prirode. Formira se na osnovu bioloških svojstava vrste, ali uvek odražava i jačinu uticaja faktora sredine.

Starosna struktura biljnih populacija. Kod biljaka je starosna struktura cenopopulacije, odnosno populacije određene fitocenoze, određena omjerom starosnih grupa. Apsolutna, ili kalendarska, starost biljke i njeno starosno stanje nisu identični koncepti. Biljke iste kalendarske starosti mogu biti u različitim starosnim stanjima. godine, ili ontogenetski stanje pojedinca - ovo je faza njegove ontogeneze, u kojoj je karakteriziraju određeni odnosi sa okolinom. Potpuna ontogeneza, ili veliki životni ciklus biljaka, obuhvata sve faze razvoja jedinke – od pojave embriona do njegove smrti ili do potpune smrti svih generacija njegovih vegetativno nastalih potomaka (Sl. 97).

Rice. 97. Uvjeti starosti livadskog vijuka (A), sibirskog različka (B):

r- klice; j- juvenilne biljke; im- nezreo; v- djevičanski; g 1- mladi rod; g 2- sredovečni generativ; g 3- stari generativ; ss - subsenilni; s - senilan

Sprouts imaju mješovitu ishranu zbog rezervnih supstanci sjemena i njihove vlastite asimilacije. To su male biljke za koje je karakteristično prisustvo embrionalnih struktura: kotiledoni, embrionalni korijen koji je počeo rasti i, u pravilu, jednoosni izdanak s malim listovima, koji često imaju jednostavniji oblik od onih kod odraslih biljaka. .

Juvenile biljke počinju da se hrane same. Nedostaju im kotiledoni, ali je organizacija i dalje jednostavna, često ostaju jednoosni, a listovi su drugačijeg oblika i manje veličine od odraslih.

Nezreo biljke imaju karakteristike i svojstva koja prelaze od juvenilnih biljaka do odraslih vegetativnih. Njihovi izdanci često počinju da se granaju, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.

U odrasla vegetativna Kod biljaka se u strukturi podzemnih i nadzemnih organa pojavljuju karakteristike tipičnog oblika života, a struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivnih organa još nema.

Prijelaz biljaka u generativni period određen je ne samo pojavom cvijeća i plodova, već i dubokim unutrašnjim biohemijskim i fiziološkim restrukturiranjem tijela. U generativnom periodu biljke Colchicum splendid sadrže otprilike dvostruko više kolhamina i upola manje kolhicina nego kod mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnoj sverbigi naglo raste sadržaj svih oblika fosfornih spojeva, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u reznikovoj škrgi sadržaj RNK se povećava 2 puta, a ukupni dušik se povećava 5 puta.

Mlada generativna biljke cvjetaju, formiraju plodove i dolazi do konačnog formiranja odraslih struktura. U nekim godinama može doći do prekida u cvatnji.

Generator srednjih godina biljke obično dostižu najveću snagu, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu imati i prekid u cvatnji. U ovom starosnom stanju, vrste koje formiraju klonove često počinju da pokazuju dezintegraciju jedinki i nastaju klonovi.

Stari generativ biljke karakterizira naglo smanjenje reproduktivne funkcije, slabljenje procesa formiranja izdanaka i korijena. Procesi smrti počinju da prevladavaju nad procesima novoformiranja, a dezintegracija se intenzivira.

Stara vegetativna (subsenilna) biljke karakteriziraju prestanak plodonošenja, smanjenje snage, povećanje destruktivnih procesa, slabljenje veze između sustava izdanaka i korijena, moguće je pojednostavljenje životnog oblika i pojava listova nezrelog tipa.

Senilne biljke odlikuju se izrazitom dotrajalošću, smanjenjem veličine, pri obnavljanju se ostvaruje malo pupoljaka, a neke juvenilne osobine se pojavljuju po drugi put (oblik listova, karakter izdanaka itd.).

Umirući pojedinci - ekstremni stepen ekspresije senilnog stanja, kada samo neka tkiva biljke ostaju živa, a u nekim slučajevima i uspavani pupoljci koji ne mogu razviti nadzemne izdanke.

Kod nekih stabala (hrast lužnjak, šumska bukva, poljski javor itd.) kvazi-senilni stanje povezano sa godinama (termin je predložio T. A. Rabotnov). To su depresivne biljke niskog rasta, opisane kao uspravne (Sl. 98). Vremenom poprimaju karakteristike stare vegetativne biljke, a da nikada ne prolaze kroz generativnu fazu.

Rice. 98. Ontogeneza hrasta lužnjaka u povoljnim uslovima (gore) i sa nedostatkom svetlosti (prema O. V. Smirnova, 1998)

Raspodjela jedinki cenopopulacije prema starosnim stanjima naziva se njena godine, ili ontogenetski spektra. Odražava kvantitativne odnose različitih starosnih nivoa.

Da biste odredili veličinu svake starosne grupe, različite vrste koristiti različite jedinice za brojanje. Pojedine jedinke mogu biti brojna jedinica ako tokom cijele ontogeneze ostanu prostorno izolirane (u jednogodišnjim biljkama, mono- i polikarpičnim biljkama s korijenskim korijenom, mnogim stablima i grmovima) ili su jasno razgraničeni dijelovi klona. Kod biljaka dugog rizoma i korijenskih nicanja jedinica za brojanje mogu biti djelomični izdanci ili djelomični grmovi, jer se fizičkim integritetom podzemne sfere često ispostavljaju kao fiziološki odvojeni, što je ustanovljeno npr. za ljiljan dolina kada se koriste radioaktivni izotopi fosfora. U gustim travama (štuka, vlasulja, perjanica, zmijska trava itd.), jedinica za brojanje, zajedno sa mladim jedinkama, može biti kompaktni klon, koji u odnosu sa okolinom djeluje kao jedinstvena cjelina.

Broj sjemena u zemljišnoj rezervi, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju dobnog spektra koenopopulacije, jer je njihovo brojanje vrlo radno intenzivno i gotovo je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.

Ako dobni spektar cenopopulacije u trenutku njenog promatranja sadrži samo sjemenke ili mlade jedinke, naziva se invazivno. Takva koenopopulacija nije sposobna da se samoodrži, a njeno postojanje zavisi od snabdijevanja rudimentima izvana. Često je to mlada cenopopulacija koja je tek ušla u biocenozu. Ako je koenopopulacija predstavljena svim ili gotovo svim starosnim grupama (neki uvjeti starosti kod određenih vrsta možda nisu izraženi, na primjer, nezreli, subsenilni, juvenilni), onda se naziva normalno. Takva populacija je nezavisna i sposobna da se samoodrži sjemenskim ili vegetativnim putem. Mogu dominirati određene starosne grupe. U tom smislu izdvajaju se mlade, sredovečne i stare normalne koenopopulacije.

Normalna koenopopulacija, koja se sastoji od jedinki svih starosnih grupa, naziva se punopravni član, a ako su pojedinci bilo kojeg starosnog stanja odsutni (u nepovoljnim godinama određene starosne grupe mogu privremeno ispasti), tada se populacija naziva normalno nepotpuno.

Regresivna Cenopopulacija je predstavljena samo senilnim i subsenilnim ili također generativnim, ali starim, ne formirajući održivo sjeme. Takva koenopopulacija nije sposobna za samoodrživost i ovisi o unošenju rudimenata izvana.

Invazivna koenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna u regresivnu.

Starosna struktura koenopopulacije je u velikoj mjeri određena biološkim karakteristikama vrste: učestalošću plodonošenja, brojem proizvedenih sjemenki i vegetativnih rudimenata, sposobnošću vegetativnih rudimenata da se podmlađuju, brzinom prijelaza jedinki iz jednog starosnog stanja u drugo, sposobnost formiranja klonova, itd. Tipičan starosni spektar se zove osnovni(Sl. 99). Manifestacija svih ovih bioloških karakteristika, zauzvrat, zavisi od uslova okoline. Mijenja se i tok ontogeneze, koji se kod jedne vrste može javiti u više varijanti (polivarijansa ontogeneze), što utiče na strukturu dobnog spektra cenopopulacije (Sl. 100).

Rice. 99. Osnovni tip koenopopulacijskog spektra (prema L.B. Zaugolyyuva, 1976) A - Lena alyssum; B - anabaza bez listova; B - livadska vlasulja; G - vlasuljak.

1 - osnovni spektar; 2 - granice promjene baznog spektra

Različite veličine biljaka odražavaju različite vitalnost pojedinaca unutar svake starosne grupe. Vitalnost pojedinca se manifestuje u snazi njegovih vegetativnih i generativnih organa, koja odgovara količini akumulirane energije, i u otpornosti na štetne uticaje, koja je određena sposobnošću regeneracije. Vitalnost svakog pojedinca mijenja se u ontogenezi duž krivulje sa jednim vrhom, povećavajući se na uzlaznoj grani ontogeneze i opadajući na silaznoj. Kod mnogih vrsta, jedinke istog starosnog stanja u istoj koenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ova diferencijacija jedinki u smislu vitalnosti može biti uzrokovana različitim kvalitetom sjemena, različite termine njihovo klijanje, mikrookolišni uslovi, uticaj životinja i ljudi i konkurentski odnosi. Visoka vitalnost može ostati do smrti pojedinca u svim starosnim stanjima ili se smanjiti tokom ontogeneze. Biljke visok nivo vitalnost često ubrzano prolazi kroz sva stanja povezana sa godinama. Cenopopulacijama često dominiraju biljke prosječnog nivoa vitalnosti. Neki od njih u potpunosti prolaze kroz ontogenezu, dok drugi preskaču neka od stanja vezanih za starost, prelazeći na niži nivo vitalnosti prije smrti. Biljke nižeg nivoa vitalnosti imaju skraćenu ontogenezu i često ulaze u senilno stanje čim počnu cvjetati.

Rice. 100. Mogućnosti za razvoj ježeva u različitim uvjetima okoline (prema L. A. Zhukova, 1985). latinična slova naznačena su starosna stanja biljaka, a isprekidane linije označavaju njihov mogući slijed

Pojedinci iste koenopopulacije mogu se razvijati i prelaziti iz jednog starosnog stanja u drugo različitim brzinama. U poređenju sa normalnim razvojem, kada se stanja povezana sa starenjem međusobno zamenjuju uobičajenim redosledom, može doći do ubrzanja ili kašnjenja u razvoju, gubitka pojedinačnih stanja vezanih za starost ili čitavih perioda, početka sekundarnog mirovanja, a neki pojedinci mogu podmladiti se ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske i stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, odnosno na najboljoj agrotehničkoj podlozi, skraćuju svoju ontogenezu, na primjer, livadska vlasulja i ježeva trava - sa 20-25 na 4 godine, proljetni adonis - sa 100 do 10 -15 godina, gilly žaba - od 10-18 do 2 godine. Kod drugih biljaka, kada se uslovi poboljšaju, ontogeneza se može produžiti, kao na primer u semenu kima.

U sušnim godinama i sa povećanom ispašom, stepska vrsta Šelova ovca gubi određene uslove vezane za uzrast. Na primjer, odrasle vegetativne jedinke mogu odmah popuniti grupu subsenilnih, ili rjeđe, starih generativnih. Gomoljasto lukovičaste biljke Colchicusa sjajne u centralnim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (loša rasvjeta, vlaga, mineralna ishrana, toksični efekti mrtvih ostataka), brzo prelaze u senilno stanje od perifernih jedinki. U istočnoj sverbigi, pod povećanim opterećenjem pašnjaka, kada su pupoljci za obnovu oštećeni, mlade i zrele generativne jedinke mogu imati prekide u cvatnji, čime se čini da se podmlađuju i produžavaju svoju ontogenezu.

Kod običnog ježa, u različitim uslovima, ostvaruje se od 1-2 do 35 puteva ontogeneze, a kod velikog trputca od 2-4 do 100. Sposobnost promene puta ontogeneze obezbeđuje prilagođavanje promenljivim uslovima sredine i širi se ekološka niša vrsta.

U dvije vrste stepskih ovaca - školjkasta i pubescentna - u Penza region jasno ucrtano ciklične promjene starosni spektri u dugoročnoj dinamici. U sušnim godinama populacije ovaca postaju starije, au vlažnim godinama postaju mlađe. Promjene u dobnom spektru cenopopulacija uslijed vremenskih prilika posebno su karakteristične za biljke na poplavnim livadama.

Starosni spektar može varirati ne samo zbog spoljni uslovi, ali i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti samih vrsta. Biljke imaju različitu otpornost na ispašu: kod nekih paša izaziva podmlađivanje, jer biljke odumiru prije starosti (npr. kod nizinskog pelina), u drugima doprinosi starenju koenopopulacije zbog smanjenja regeneracije (npr. na primjer, u stepskoj vrsti Ledeburove škrge).

Kod nekih vrsta, u cijelom rasponu u širokom rasponu uvjeta, normalne koenopopulacije zadržavaju glavne karakteristike starosne strukture (obični jasen, vlasuljak, livadska vlasulja itd.). Ovaj dobni spektar prvenstveno ovisi o biološkim svojstvima vrste. Prvenstveno čuva odnose u odraslom, najstabilnijem dijelu. Broj novonastalih i umirućih pojedinaca u svakoj starosnoj grupi je uravnotežen, a ukupni spektar se ispostavlja konstantnim do značajnih promjena u životnim uslovima. Takvi osnovni spektri najčešće imaju koenopopulacije vrsta edifikatora u stabilnim zajednicama. Oni su u suprotnosti sa cenopopulacijama koje relativno brzo mijenjaju svoj dobni spektar zbog neuspostavljenih odnosa sa okolinom.

Što je jedinka veća, to je sfera i stepen njenog uticaja na okolinu i na susedne biljke značajniji („fitogeno polje“, prema A. A. Uranovu). Ako u dobnom spektru cenopopulacije dominiraju odrasle vegetativne, mlade i sredovečne generativne jedinke, tada će cijela populacija u cjelini zauzeti jači položaj među ostalima.

Dakle, ne samo broj, već i dobni spektar cenopopulacije odražava njeno stanje i prilagodljivost promjenjivim uvjetima okoline i određuje položaj vrste u biocenozi.

Starosna struktura populacija životinja. Ovisno o karakteristikama reprodukcije, pripadnici jedne populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitim generacijama. U prvom slučaju, svi pojedinci su bliske starosti i otprilike istovremeno prolaze kroz sljedeće faze životnog ciklusa. Primjer je razmnožavanje mnogih vrsta skakavaca koji nisu u zajednici. U proleće iz jaja koja su prezimila u jajnim kapsulama položenim u zemlju izlaze ličinke prve faze. Izležavanje larvi je donekle produženo pod uticajem mikroklimatskih i drugih uslova, ali u celini teče prilično glatko. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Nakon 2-3 tjedna, zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, u njemu se istovremeno mogu naći larve susjednih dobi, ali postupno cijela populacija prelazi u imaginalno stanje i do kraja ljeta se sastoji samo od odraslih spolno zrelih oblika. Do zime, nakon što polože jaja, umiru. Starosna struktura populacija je ista kod hrastovog pupoljka, puževa roda Deroceras i drugih vrsta s godišnjim ciklusom razvoja koje se razmnožavaju jednom u životu. Vrijeme reprodukcije i prolazak pojedinih dobnih faza obično je ograničeno na određeno godišnje doba. Veličina takvih populacija je, po pravilu, nestabilna: snažna odstupanja uslova od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa odmah utiču na cijelu populaciju, uzrokujući značajnu smrtnost.

Vrste s istovremenim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije grupe: one koje se razmnožavaju jednom u životu i one koje se razmnožavaju više puta.

U maju bube, na primjer, ženke uginu ubrzo nakon što polože jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupiraju u četvrtoj godini života. Istovremeno, u populaciji postoje predstavnici četiri generacije, od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Svake godine jedna generacija završi svoj životni ciklus i pojavi se nova. Dobne grupe u takvoj populaciji su razdvojene jasnim intervalom. Njihov brojčani odnos zavisi od toga koliko su se uslovi pokazali povoljnim tokom pojave i razvoja sledeće generacije. Na primjer, generacija može biti mala ako kasni mrazevi unište dio jaja ili hladnoću kišno vrijeme ometaće let i kopulaciju buba.

Rice. 101. Odnos starosnih grupa haringe preko 14 godina. „Plodne“ generacije mogu se pratiti kroz nekoliko godina (prema F. Schwerdpfegeru, 1963.)

U vrstama sa jednom reprodukcijom i kratkim životni ciklusi Tokom godine se smjenjuje nekoliko generacija. Istodobno postojanje različitih generacija posljedica je dugotrajne prirode ovipozicije, rasta i spolnog sazrijevanja pojedinih jedinki. To se događa kako kao rezultat nasljedne heterogenosti pripadnika populacije, tako i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uslova. Na primjer, moljac repe, koji šteti šećernoj repi u južnim regijama SSSR-a, ima gusjenice različite starosti i kukuljice koje prezimljuju. Preko ljeta se razvija 4-5 generacija. Predstavnici dvije ili čak tri susjedne generacije susreću se u isto vrijeme, ali jedna od njih, sljedeća u vremenu, uvijek prevlada.

Rice. 102. Starosna struktura populacija životinja (prema Yu. Odum, 1975; V.F. Osadchikh i E.A. Yablonskaya, 1968):

A - opći dijagram, B - laboratorijske populacije voluharice Microtus agrestis, C - sezonske promjene u omjeru starosnih grupa mekušaca Adaena vitrea u sjevernom Kaspijskom moru.

Različita sjenčanja - različite starosne grupe:

1 - raste, 2 - stabilan, 3 - opadanje populacije

Starosna struktura populacija kod vrsta s ponovljenom reprodukcijom je još složenija (sl. 101, 102). U ovom slučaju moguće su dvije ekstremne situacije: 1) životni vijek u odrasloj dobi je kratak i 2) odrasli žive dugo i razmnožavaju se mnogo puta. U prvom slučaju, značajan dio stanovništva se mijenja godišnje. Njegov broj je nestabilan i može se naglo mijenjati u pojedinim godinama, povoljnim ili nepovoljnim za sljedeću generaciju. Starosna struktura stanovništva veoma varira.

Kod kućne voluharice starosna struktura populacije postepeno postaje složenija tokom ljetne sezone. U početku se populacija sastoji samo od jedinki prethodne godine rođenja, zatim se dodaju mladi iz prvog i drugog legla. Do pojave trećeg i četvrtog potomstva, spolna zrelost nastupa kod predstavnika prva dva, a populaciji se pridružuju generacije generacije unuka. U jesen populaciju uglavnom čine jedinke različite starosti tekuće godine rođenja, budući da stariji umiru.

U drugom slučaju nastaje relativno stabilna struktura stanovništva, sa dugotrajnim suživotom različitih generacija. dakle, Indijski slonovi dostižu polnu zrelost za 8-12 godina i žive do 60-70 godina. Ženka rađa jedno, ili rjeđe dva, slonova telad otprilike jednom u četiri godine. Stado obično sadrži odrasle životinje različitog uzrastačine oko 80%, mlade životinje - oko 20%. Kod vrsta s većom plodnošću omjer dobnih skupina može biti različit, ali ukupna struktura populacije uvijek ostaje prilično složena, uključujući predstavnike različitih generacija i njihove potomke različite dobi. Fluktuacije u broju takvih vrsta javljaju se u malim granicama.

Često se naziva dugoročnim gnijezdećim dijelom populacije na lageru. Mogućnosti obnove populacije zavise od veličine fonda stanovništva. Onaj dio mladunaca koji dostigne spolnu zrelost i poveća stalak je jednogodišnji dopuna populacije. U vrstama s istovremenim postojanjem samo jedne generacije, rezerva je praktički nula i reprodukcija se u potpunosti vrši nadopunjavanjem. Vrste sa složenom starosnom strukturom karakterišu značajna veličina fonda i mali, ali stabilan udio regrutacije.

Kada ljudi eksploatišu prirodne životinjske populacije, uzimanje u obzir njihove starosne strukture je od najveće važnosti (Sl. 103). Kod vrsta s velikim godišnjim regrutacijom, veći dio populacije može biti uklonjen bez prijetnje da će se njen broj smanjiti. Ako uništite mnoge odrasle osobe u populaciji sa složenom starosnom strukturom, to će uvelike usporiti njen oporavak. Na primjer, kod ružičastog lososa koji sazrijeva u drugoj godini života moguće je uloviti do 50-60% jedinki koje se mrijeste bez prijetnje daljnjeg smanjenja veličine populacije. Za klete, koji kasnije sazrijevaju i imaju složeniju starosnu strukturu, stope uklanjanja iz zrelog stoka trebale bi biti niže.

Rice. 103. Starosna struktura tajmirske populacije divljih sobova u periodu umjerenog (A) i prekomjernog (B) lova (prema A. A. Kolpashchikov, 2000.)

Analiza starosne strukture pomaže da se predvidi veličina populacije tokom života određenog broja narednih generacija. Takve analize se široko koriste, na primjer, u ribarstvu za predviđanje dinamike komercijalnih stokova. Koriste se prilično kompleksno matematički modeli uz kvantitativni izraz uticaja na pojedine starosne grupe svih faktora sredine koji se mogu uzeti u obzir. Ako odabrani pokazatelji starosne strukture potpuno ispravno odražavaju stvarni utjecaj okoliša na prirodnu populaciju, dobijaju se vrlo pouzdane prognoze koje omogućavaju planiranje ulova za nekoliko godina unaprijed.

Po godinama. Ovo je najvažnija komponenta strukture stanovništva.

1. Starosna struktura biljnih populacija

U populacijama višegodišnjih biljaka, sve jedinke karakterizira skup biomorfnih karakteristika koje određuju njihovu starosnu diferencijaciju. Za populacione studije, određivanje stanja vezanih za starost (biološke starosti) je mnogo važnije od apsolutne starosti (kalendarske starosti). Na osnovu kompleksa kvalitativnih karakteristika, u ontogenezi biljaka razlikuju se 4 perioda i najviše 11 starosnih stanja:

I) latentno (sjeme) - karakterizirano dugotrajnim skladištenjem, čini samu rezervu populacije; II) pregenerativni (sadnice, juvenile, imature, virginali) - razvoj biljaka prije pojave generativnih izdanaka; III) generativni (mladi, srednji, stari) - formiranje generativnih izdanaka; IV) senilni (subsenilni, senilni, umirući) - pojednostavljenje oblika života i umiranje.

Procesi nastajanja i akumulacije energije dominiraju prema sredini generativnog stanja, a nakon toga prevladavaju procesi umiranja i gubitka energije.

Starosna struktura je jedna od najvažnijih karakteristika populacije. Starosni spektar odražava vitalno stanje vrste u cenozi, kao i važne procese kao što su intenzitet reprodukcije, stopa mortaliteta i brzina promjene generacija. Od ovog aspekta strukturne organizacije zavisi sposobnost populacionog sistema da se samoodrži i stepen njegove otpornosti na uticaj negativnih faktora sredine, uključujući antropogeni pritisak. Takođe karakteriše fazu razvoja stanovništva (živost), a samim tim i izglede za razvoj u budućnosti.

1.1. Tipovi stanovništva

Postoje tri glavna tipa populacija zavisnosti od faze:

invazivna - populacija još nije sposobna za samoodržavanje, ovisi o unošenju sjemena izvana, sastoji se uglavnom od pregenerativnih jedinki,
normalno - dolazi do samoodržavanja, uglavnom preovlađuju generativne biljke,
regresivni - gubitak sposobnosti samoodržavanja, prevladavaju postgenerativni.

Među normalnim ima članova i nečlanova, ako nedostaje neka starosna grupa, najčešće zbog prekida „inparmacije“, izumiranja određenih starosnih grupa ili faktora unutrašnji poredak, koji kontrolišu razvoj samog stanovništva. Kada u dobnom spektru prevladava normalna populacija, pojedinci određene starosne grupe razlikuju se kao mladi, zreli, ostarjeli i stari.

1.2. Osnovni dobni spektri

Sa prilično potpunim razumijevanjem biologije i ekološko-fitocenotskih vrsta, izdvajaju se osnovni dobni spektri (modalne karakteristike normalnih populacija u ravnotežnom stanju). Postoje četiri glavne vrste, koje se razlikuju po položaju apsolutnog maksimuma u spektrima stanja vezanih za starost:

Tip I - potpuna dominacija mladih jedinki; II - generativna; III - stara generativna ili senilna; IV određuju dva vrha u starom i mladom dijelu populacije (bimodalno).

Književnost

Krichfalushi V.V., Mezev-Krichfalushi G.M. Populaciona biologija biljaka. - Užgorod, 1994.
Mezev-Krichfalushy G.N. Populaciona biologija Umbrella i izgledi za njegov opstanak u Zakarpatju // Ekologija. - 1991. - br. 3.