Prilikom proučavanja ponašanja životinja u prirodnom okruženju, važno je razumjeti utjecaj posljedica ponašanja na sposobnost životinje da preživi. Posljedice određene vrste aktivnosti uglavnom ovise o neposrednim životnim uvjetima životinja. U uvjetima na koje je životinja dobro prilagođena, posljedice ove ili one vrste aktivnosti mogu biti korisne. Ista aktivnost u drugim uslovima može biti štetna. Da bismo razumjeli kako je evoluiralo ponašanje životinja, moramo razumjeti kako se životinje prilagođavaju svom okruženju.

ekologija - je grana prirodnih nauka koja proučava odnos životinja i biljaka sa njihovom okolinom. prirodno okruženje. To je relevantno za sve aspekte ovih odnosa, uključujući protok energije kroz ekosisteme, fiziologiju životinja i biljaka, strukturu životinjskih populacija i njihovo ponašanje, itd. Pored stjecanja preciznih znanja o određenim životinjama, ekolog nastoji razumjeti opšti principi ekološke organizacije, a ovdje ćemo se osvrnuti na neke od njih.

U procesu evolucije životinje se prilagođavaju specifičnim uvjetima. okruženje, ili stanište. Staništa se obično karakterišu opisom njihovih fizičkih i hemijskih karakteristika. Vrsta biljnih zajednica ovisi o fizičkim svojstvima okoliša, kao što su tlo i klima. Biljne zajednice pružaju raznovrsna moguća staništa koja koriste životinje. Povezivanje biljaka i životinja, zajedno sa specifičnim uslovima prirodnog staništa, čini ekosistem. Na svijetu postoji 10 glavnih tipova ekosistema koji se nazivaju biomi. Na sl. 5.8 prikazuje distribuciju glavnih zemaljskih bioma svijeta. Tu su i morski i slatkovodni biomi. Na primjer, biom savane pokriva velika područja Afrike, Južne Amerike i Australije i travnate su ravnice s rijetkim drvećem koje raste na njima u tropskim i suptropskim regijama svijeta. Savane obično imaju kišnu sezonu. Na gornjem kraju raspona distribucije padavina, savana postepeno ustupa mjesto tropskim šumama, a na donjem kraju pustinjama. Bagrem prevladava u afričkoj savani, palme u južnoameričkoj savani, a eukaliptus u australskoj savani. Karakteristična karakteristika afričke savane je širok izbor biljojeda kopitara, koji osiguravaju postojanje raznih grabežljivaca. U Južnoj Americi i Australiji iste niše zauzimaju druge vrste.

Skup životinja i biljaka koje naseljavaju određeno stanište naziva se zajednica. Vrste koje formiraju zajednicu dijele se na proizvođače, potrošače i razlagače. Proizvođači su zelene biljke koje hvataju sunčevu energiju i pretvaraju je u hemijsku energiju. Potrošači su životinje koje jedu biljke ili biljojede i tako indirektno ovise o biljkama za energiju. Razlagači su obično gljive i bakterije koje razgrađuju mrtve ostatke životinja i biljaka u tvari koje biljke mogu ponovno koristiti.

niša - to je uloga životinje u zajednici, određena njenim odnosima i sa drugim organizmima i sa fizičkim okruženjem. Dakle, biljojedi obično jedu biljke, a biljojede, zauzvrat, jedu grabežljivci. Vrste koje zauzimaju ovu nišu različite su u različitim dijelovima svijeta. Na primjer, nišu malih biljojeda u umjerenim zonama na sjevernoj hemisferi zauzimaju zečevi i zečevi, u Južnoj Americi agouti i viscaches, u Africi hurmašici i bijelonogi hrčci, au Australiji valabiji.

Rice. 5.8. Distribucija glavnih zemaljskih bioma svijeta.

Godine 1917. američki ekolog Grinnell prvi je iznio teoriju niša, zasnovanu na proučavanju kalifornijske ptice rugalice. (Toxostoma redivivum) - ptica koja se gnijezdi u gustom lišću jedan do dva metra iznad zemlje. Lokacija gnijezda je jedna od karakteristika po kojima se može opisati životna niša. U planinskim područjima vegetacija neophodna za gniježđenje nalazi se samo u ekološkoj zajednici tzv chaparral. Stanište ptice rugalice, opisano fizičkim karakteristikama okoline, dijelom je određeno reakcijom populacije ptice rugalice na situaciju u niši. Dakle, ako je visina gnijezda iznad tla odlučujući faktor u bijegu od grabežljivaca, tada će postojati jaka konkurencija u populaciji za gnijezdišta na optimalnoj visini. Da ovaj faktor nije toliko odlučujući, onda bi više jedinki moglo da gradi gnijezda na drugim mjestima. Na uslove staništa u datoj niši takođe utiče konkurencija drugih vrsta za mesta gnežđenja, hranu itd. Stanište kalifornijske ptice rugalice delimično je određeno situacijom u niši, distribucijom drugih vrsta grmova karakterističnih za čaparal i gustina naseljenosti same ptice rugalice. Jasno je da ako je njegova gustina mala, ptice se gnijezde samo unutra najbolja mesta, a to ima utjecaja na stanište vrste. Dakle, ukupni odnos ptice rugalice prema uslovima staništa, koji se često naziva terminom ekotop, rezultat su složenih interakcija niša, staništa i karakteristika populacije.

Ako životinje različitih vrsta koriste iste resurse, karakteriziraju ih neke zajedničke preferencije ili granice stabilnosti, onda govorimo o preklapajućim nišama (slika 5.9). Preklapanje niša dovodi do konkurencije, posebno kada su resursi oskudni. Princip konkurentske isključenosti navodi da dvije vrste sa identičnim nišama ne mogu postojati na istom mjestu u isto vrijeme s ograničenim resursima. Iz ovoga slijedi da ako dvije vrste koegzistiraju, onda između njih moraju postojati ekološke razlike.

Rice. 5.9. Preklapanje niša. Kondicija životinje se često može predstaviti kao kriva u obliku zvona duž nekog gradijenta okoline, kao što je temperatura. Preklapanje niša (zasjenjeno područje) javlja se u dijelu gradijenta koji zauzimaju predstavnici različitih vrsta.

Kao primjer, razmotrite odnos niša u grupi vrsta ptica koje "beru lišće" koje se hrane hrastovima planinske obale u centralnoj Kaliforniji (Root, 1967). Ova grupa, tzv ceh, su vrste koje koriste iste prirodne resurse na isti način. Niše ovih vrsta se u velikoj mjeri preklapaju i stoga se međusobno takmiče. Prednost koncepta esnafa je što se u ovom slučaju analiziraju sve konkurentske vrste date lokacije, bez obzira na njihov taksonomski položaj. Ako uzmemo u obzir prehranu ovog ceha ptica kao element njihovog staništa, onda se mora reći da bi se većina ove prehrane trebala sastojati od člankonožaca prikupljenih iz lišća. Ovo je proizvoljna klasifikacija, jer svaka vrsta može biti član više od jednog saveza. Na primjer, obična sjenica (Parus inornatus) odnosi se na ceh ptica koje beru lišće na osnovu njihovog ponašanja u potrazi za hranom; osim toga, član je ceha ptica koje se gnijezde u udubljenjima zbog zahtjeva za gniježđenjem.

Rice. 5.11. Tri tipa ponašanja u potrazi za hranom kod ptica koje beru lišće predstavljene su kao tri strane trougla. Dužina prave okomite na stranu trougla je proporcionalna količini vremena utrošenog na ovo ponašanje. Zbir sva tri reda za svaki pogled je 100%. (After Root, 1967.)

Iako se u ovom slučaju pet vrsta ptica hrani kukcima, svaka vrsta uzima insekte koji se razlikuju po veličini i taksonomskom položaju. Taksonomske kategorije insekata koje jedu ovih pet vrsta se preklapaju, ali svaka vrsta je specijalizovana za određeni takson. Veličine plijena se potpuno preklapaju, ali njihova sredstva i varijacije su različite, barem u nekim slučajevima. Root (1967) je također otkrio da ptice ovih vrsta karakteriziraju tri tipa ponašanja u potrazi za hranom:

1) sakupljanje insekata sa površine lišća, kada se ptica kreće po čvrstoj podlozi;

2) hvatanje insekata sa površine lišća od strane ptice koja lebdi;

3) hvatanje letećih insekata.

Udio vremena koje svaka vrsta troši na jedan ili drugi način dobivanja hrane prikazan je na Sl. 5.11. Ovaj primjer jasno pokazuje proces ekološke specijalizacije u ponašanju. Ponašanje svake vrste utječe na ponašanje drugih vrsta na način da članovi tog esnafa razvijaju sve moguće vrste ponašanja u potrazi za hranom i koriste sve vrste plijena.

Konkurencija često rezultira dominacijom jedne vrste; ovo se ogleda u činjenici da dominantne vrste imaju prednost u korišćenju resursa kao što su hrana, prostor i sklonište (Miller, 1967; Morse, 1971). Na osnovu teorije, moglo bi se očekivati ​​da će vrsta koja postane podređena drugoj vrsti morati promijeniti svoje korištenje resursa na način da smanji preklapanje s dominantnom vrstom. Obično u ovom slučaju, podređena vrsta smanjuje korištenje nekih resursa, čime se smanjuje širina niše. U nekim slučajevima, podređena vrsta može proširiti nišu kako bi uključila prethodno neiskorištene resurse, bilo podređivanjem drugih vrsta u susjednim nišama ili potpunijim korištenjem osnovne niše.

Ako podređena vrsta opstane u konkurenciji s dominantnom vrstom, tada je njena glavna niša šira od one dominantne vrste. Takvi slučajevi su zabilježeni kod pčela i kosova Novog svijeta (Orians i Willson, 1964). Pošto prioritet u korišćenju resursa pripada dominantnim vrstama, podređene vrste mogu biti isključene iz nišnog prostora kada su resursi ograničeni, njihov broj je nepredvidiv, a ishrana zahteva značajan napor; a sve to značajno smanjuje sposobnost podređenih vrsta u području preklapanja. U takvim slučajevima može se očekivati ​​da podređene vrste budu podvrgnute značajnom pritisku selekcije i da će promijeniti svoje temeljne niše, bilo kroz specijalizaciju ili razvijanjem otpornosti na širi spektar fizičkih uslova staništa.

Prilagodljivost ponašanja životinja

Prirodnjaci i etolozi otkrili su brojne primjere nevjerovatnih načina na koje se životinje savršeno prilagođavaju uvjetima svog okruženja. Poteškoća u objašnjavanju ovakvog ponašanja životinja je u tome što ono izgleda samo uvjerljivo jer se različiti detalji i zapažanja previše dobro uklapaju; drugim riječima, dobra priča može izgledati uvjerljivo samo zato što je dobra priča. To ne znači da dobra priča ne može biti istinita. U svakom ispravnom objašnjenju adaptacije ponašanja, različiti detalji i zapažanja zaista moraju biti spojeni. Problem je u tome što biolozi, kao i naučnici, moraju procijeniti podatke, i dobar opis- nisu uvek dobri podaci. Kao i na sudu, podaci moraju biti više nego temeljiti i moraju imati neke elemente nezavisne provjere.

Jedan od načina da se dobiju podaci koji ukazuju na prilagodljivost ponašanja je upoređivanje srodnih vrsta koje zauzimaju različita staništa. Klasičan primjer ovog pristupa je rad Ester Cullen (1957) koji upoređuje navike gniježđenja mačića koji se gnijezde na stijenama. (Rissa tridactyla) i galebovi koji se gnijezde u zemlji kao što je obični (Lams ridibundus) i srebro (Lams argentatus). Kittiwake se gnijezde na stjenovitim izbočinama nedostupnim grabežljivcima i očito su evoluirale od galebova koji se gnijezde na zemlji kao rezultat pritiska grabežljivaca. Kittiwake su naslijedile neke osobine galebova koji se gnijezde na zemlji, kao što je djelomično kamuflirana boja njihovih jaja. Jaja ptica koje se gnijezde na zemlji obično su dobro kamuflirana kako bi se zaštitile od grabežljivaca, ali kod kittiwake boja jaja ne može služiti ovoj funkciji, jer je svako gnijezdo označeno upadljivim bijelim izmetom. Odrasle jedinke i mladunci koji se gnijezde na tlu su uredni i izbjegavaju nuždu u blizini gnijezda kako ne bi otkrili njegovu lokaciju. Stoga se čini najvjerovatnijim da je kamuflažna boja kittiwake jaja dokaz da su se njihovi preci gnijezdili na tlu.

Cullen (1957) je proučavao gnijezdeću koloniju kittiwakesa na otocima Farne kod istočne obale Ujedinjenog Kraljevstva, gdje se gnijezde na vrlo uskim stijenama. Ustanovila je da ni kopnene životinje poput štakora niti ptice poput galebova haringe, koje često plijene jaja ptica koje se gnijezde na tlu, ne plijene njihova jaja. Kittiwake se uglavnom hrane ribom i ne jedu jaja i piliće iz susjednih gnijezda, kao što to često čine galebovi koji se gnijezde na tlu. Čini se da su kitice izgubile većinu adaptacija koje štite druge galebove od grabežljivaca. Na primjer, ne samo da ne maskiraju gnijezdo, već rijetko emituju alarm i ne napadaju masovno grabežljivce.

Rice. 5.12. Crvenonogi govornici (Rissa brevirostris), gnijezde se na stjenovitim izbočinama otoka Pribylov u Beringovom moru

Kittiwake imaju mnogo posebnih prilagodbi za gniježđenje stijena. Imaju lagano tijelo i snažne prste i kandže koje im omogućavaju da se drže izbočina koje su premale za druge galebove. U poređenju s galebovima koji se gnijezde u zemlji, odrasli mačkice imaju brojne adaptacije ponašanja na kamenita staništa. Njihovo ponašanje tokom borbi ograničeno je strogim stereotipima u poređenju sa rođacima koji se gnezde na zemlji (Sl. 5.12). Oni grade prilično složena gnijezda u obliku čaše koristeći grančice i blato, dok galebovi koji se gnijezde u zemlji grade rudimentarna gnijezda od trave ili morskih algi bez upotrebe blata kao cementa. Kittiwake pilići se po mnogo čemu razlikuju od pilića drugih galebova. Na primjer, duže ostaju u gnijezdu i većinu vremena provode okrenute glave prema stijeni. Izvrgnutu hranu grabe direktno iz grla svojih roditelja, dok je većina galebova pokupi sa zemlje, gdje je bacaju odrasli. Galebovi koji se gnijezde na tlu bježe i skrivaju se kada su uplašeni, dok mladi mačići ostaju u gnijezdu. Pilići galebova karakteriziraju kriptična boja i ponašanje, dok pilići kittiwake ne.

Poređenje vrsta može rasvijetliti funkcionalni značaj određene vrste ponašanja na sljedeće načine: Kada se tip ponašanja javlja kod jedne vrste, ali ne i kod druge, to može biti posljedica razlika u načinu na koji prirodna selekcija djeluje na dvije vrste. vrste. Na primjer, galebovi haringe uklanjaju ljuske jajeta u blizini gnijezda kako bi održali kamuflažu gnijezda jer je unutrašnja bijela površina ljuska od jajeta dobro vidljivo. Dokazi koji podržavaju ovu hipotezu dolaze iz zapažanja mačića koji ne uklanjaju svoje školjke. Kao što smo već vidjeli, gnijezda kittiwake ne napadaju grabežljivci i njihova gnijezda i jaja nisu kamuflirana. Ako uklanjanje ljuske jajeta služi prvenstveno za održavanje kamuflaže gnijezda, onda je malo vjerojatno da ćemo to pronaći u kittiwake. Međutim, ako služi drugim svrhama, kao što je prevencija bolesti, onda bi se očekivalo da će se ovo ponašanje pojaviti u kittiwake. Kittiwake obično drže gnijezdo vrlo čistim i odbacuju sve strane predmete iz njega. Galebovi haringe to obično ne rade.

Gore navedeni podaci će biti dodatno ojačani ako možemo pokazati da druge srodne vrste pod istim pritiskom selekcije razvijaju slične adaptacije. Jedan takav primjer je dao Hailman (1965), koji je proučavao gniježđenje galeba na stijenama. (Lams furcatus) na ostrvima Galapagos. Heilman je studirao različite vrste ponašanja koja su određena sposobnošću da se spriječi opasnost od pada sa stijena. Galebovi se gnijezde ne na tako strmim stijenama kao što su kittiwakes, i ne tako visoko iznad zemlje. Stoga bi se očekivalo da će odgovarajuće adaptacije galebova račvastih repa biti posredne između onih kod kittiwakesa i tipičnih galebova koji se gnijezde na zemlji. Galebovi sa viljuškastim repom su podložni više grabežljivcima nego mačkice, a Heilman je otkrio neka ponašanja koja su, izgleda, vođena ovom razlikom. Na primjer, kao što je već spomenuto, pilići kittiwake vrše nuždu na rubu gnijezda, čineći ga tako vrlo upadljivim. Pilići galebova s ​​račvastim repom vrše nuždu iza ruba ove ivice. Otkrio je da galebovi s račvastim repom zauzimaju srednju poziciju između kittiwakesa i drugih galebova u brojnim likovima, također povezanim s intenzitetom grabežljivca. Na ovaj način, Heilman je procijenio one osobine ponašanja galebova s ​​račvastim repom koje su adaptacije na dostupnost raspoloživog prostora za gniježđenje i dostupnost mjesta za gniježđenje i materijala za gniježđenje. Zatim je krenuo u procjenu podataka na kojima se temelji Cullenova (1957.) hipoteza da karakterne osobine kittiwakes su rezultat pritiska selekcije koji prati gniježđenje stijena. Odabrao je 30 osobina galeba s račvastim repom i podijelio ih u tri grupe ovisno o stepenu sličnosti s ponašanjem mačića. Uzeto u cjelini, ovo poređenje podržava Cullenovu hipotezu da su posebne osobine kittiwakesa rezultat čina selekcije koji prati gniježđenje stijena.

Rad Crooka (Crook, 1964) na skoro 90 vrsta tkalaca (Ploceinae) je još jedan primjer ovog komparativnog pristupa. Ove male ptice su rasprostranjene širom Azije i Afrike. Uprkos svojoj površnoj sličnosti, različite vrste tkalja značajno se razlikuju po društvenoj organizaciji. Neki od njih štite velika površina, na kojima se grade kamuflirana gnijezda, dok se drugi gnijezde u kolonijama u kojima su gnijezda jasno vidljiva. Crook je otkrio da vrste koje žive u šumama vode usamljeni način života, hrane se insektima, gnijezda su maskirana u velikom zaštićenom području. Monogamni su, seksualni dimorfizam je slabo izražen. Vrste koje žive u savani obično jedu sjemenke, žive u grupama, gnijezde se kolonijalno. Poligamni su, sa mužjacima jarkih boja, a ženkama dosadnim.

Kruk je vjerovao da je, budući da je u šumi teško doći do hrane, neophodno da oba roditelja hrane piliće, a za to su roditelji morali ostati zajedno tokom sezone parenja. Gustina insekata kojima se šumske ptice hrane je niska, tako da par ptica mora braniti veliko područje kako bi osigurali adekvatnu opskrbu pilića hranom. Gnijezda su dobro kamuflirana, a odrasle ptice su mutne boje kako bi se spriječilo da grabežljivci otkriju lokaciju kada posjete gnijezdo.

U savani, sjemena može biti u izobilju na nekim mjestima, a malo na drugim, što je primjer nejednake distribucije hrane. Pronalaženje hrane u takvim uslovima je efikasnije ako se ptice formiraju u grupe za traženje široko područje. Mjesta za gniježđenje zaštićena od grabežljivaca rijetka su u savani, pa se mnoge ptice gnijezde na istom drvetu. Gnijezda su obimna kako bi pružila zaštitu od vrućine sunca, tako da su kolonije vrlo vidljive. Za zaštitu od grabežljivaca, gnijezda se obično grade visoko na bodljikavim bagremovima ili drugim sličnim stablima (slika 5.13). Sama ženka može hraniti potomstvo, jer postoji relativno velika količina hrane. Mužjak gotovo da ne učestvuje u tome i brine o drugim ženkama. Mužjaci se takmiče za mjesta gniježđenja unutar kolonije, a oni koji uspiju mogu privući nekoliko ženki, dok ostali mužjaci ostaju samci. U kolonijalnom naselju tkalja (Textor cucullatus), na primjer, mužjaci kradu materijal za gniježđenje jedni od drugih. Stoga su prisiljeni stalno biti u blizini gnijezda kako bi ga zaštitili. Kako bi privukao ženke, mužjak priređuje složenu "predstavu" vješajući se s gnijezda. Ako je mužjak uspješan u udvaranju, ženka ulazi u gnijezdo. Ova privlačnost gnijezdu tipična je za kolonijalne tkalje. Ritual udvaranja je sasvim drugačiji za vrste ptica koje žive u šumi, u kojima mužjak bira ženku, udvara joj se na značajnoj udaljenosti od gnijezda, a zatim je vodi do gnijezda.

Rice. 5.13. Weaver colony Ploceus cucullatus. Imajte na umu da je veliki broj gnijezda relativno nepristupačan grabežljivcima. (Fotografija Nicholasa Colliasa.)

Uporedni pristup se pokazao kao plodna metoda u proučavanju odnosa ponašanja i ekologije. Ptice (Lack, 1968), kopitari (Jarman, 1974) i primati (Crook i Gartlan, 1966; Glutton-Brock i Harvey, 1977) proučavani su ovom metodom. Neki autori (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) kritiziraju komparativni pristup, međutim, on pruža zadovoljavajuće podatke o evolucijskim aspektima ponašanja, pod uvjetom da se poduzmu odgovarajuće mjere kako bi se izbjegla zamjena koncepata i preklapanja dokaza. . Heilman (Hailman, 1965) smatra da je komparativna metoda prikladna samo u onim slučajevima kada poređenje dvije populacije životinja omogućava da se izvuku zaključci o trećoj populaciji koja još nije proučavana do trenutka kada su ovi zaključci formulisani. U ovom slučaju, hipoteza formulirana kao rezultat uporednog istraživanja može se testirati nezavisno bez korištenja podataka dobivenih kao rezultat ovog istraživanja. Nije teško uočiti da ako postoje međusobno povezane razlike u ponašanju i ekologiji između dvije populacije, onda to nije dovoljno da se kaže da ove osobine odražavaju selekcijski pritisak koji nastaje kao rezultat razlika u životnim uvjetima ove dvije populacije. Razlike koje proizlaze iz zbunjujućih varijabli ili iz poređenja neodgovarajućih taksonomskih nivoa mogu se izbjeći pažljivom statističkom analizom (Clutton-Brock i Harvey, 1979; Krebs i Davies, 1981).



Uvod

U ovom radu želim da vas upoznam sa konceptima kao što su ekološka niša, ograničavajući faktori i da vam kažem nešto više o zakonu tolerancije.

Ekološka niša je mjesto koje vrsta zauzima u biocenozi, uključujući kompleks njenih biocenotičkih odnosa i zahtjeva za okolišnim faktorima.

Koncept ekološke niše uveden je da označi ulogu koju određena vrsta igra u zajednici. Ekonišu treba shvatiti kao način života i, prije svega, način ishrane tijela.

Ekološka niša je apstraktan pojam, to je skup svih okolišnih faktora unutar kojih vrsta može postojati u prirodi. Ovaj termin je 1927. godine uveo Charles Elton. Uključuje hemijske, fizičke i biotičke faktore koji su organizmu potrebni za život i određen je njegovom morfološkom spremnošću, fiziološkim odgovorima i ponašanjem. U različitim dijelovima svijeta i na različitim teritorijama postoje vrste koje su sistematski različite, ali slične po ekologiji - nazivaju se ekološki ekvivalentnim.

Ekološka niša je mjesto koje vrsta (tačnije, njena populacija) zauzima u zajednici (biocenoza). Interakcija date vrste (populacije) sa partnerima u zajednici kojoj kao član pripada određuje njeno mjesto u ciklusu supstanci zbog hrane i kompetitivnih veza u biocenozi. Termin "ekološka niša" predložio je američki naučnik J. Grinell (1917). Tumačenje ekološke niše kao položaja vrste u lancima ishrane jedne ili više biocenoza dao je engleski ekolog C. Elton (1927). Takvo tumačenje koncepta ekološke niše omogućava kvantitativni opis ekološke niše za svaku vrstu ili za njene pojedinačne populacije.

Ograničavajući faktor je faktor životne sredine koji prevazilazi izdržljivost organizma. Ograničavajući faktor ograničava svaku manifestaciju vitalne aktivnosti organizma. Uz pomoć ograničavajućih faktora reguliše se stanje organizama i ekosistema.

Shelfordov zakon tolerancije - u ekologiji - zakon prema kojem je postojanje vrste određeno ograničavajućim faktorima koji su ne samo na minimumu, već i na maksimumu. Zakon tolerancije proširuje Liebigov zakon minimuma.

J. Liebigov zakon minimuma - u ekologiji - koncept prema kojem postojanje i izdržljivost organizma određuje najslabija karika u lancu njegovih ekoloških potreba.

Prema zakonu minimuma, vitalne mogućnosti organizama ograničene su onim faktorima životne sredine, čija je količina i kvaliteta blizu minimuma koji organizam ili ekosistem zahteva.

ekološka niša

Bilo koja vrsta organizama prilagođena je određenim uslovima postojanja i ne može proizvoljno mijenjati stanište, ishranu, vrijeme hranjenja, mjesto razmnožavanja, skloništa itd. Čitav kompleks odnosa prema takvim faktorima određuje mjesto koje je priroda dodijelila datom organizmu i ulogu koju on mora igrati u općem životnom procesu. Sve je to objedinjeno u konceptu ekološka niša.

Ekološka niša se podrazumijeva kao mjesto organizma u prirodi i cjelokupni način njegovog životnog djelovanja, njegov životni status, fiksiran u njegovoj organizaciji i adaptacijama.

AT drugačije vrijeme Koncept ekološke niše dobio je različita značenja. U početku je riječ "niša" označavala osnovnu jedinicu distribucije vrste unutar prostora ekosistema, diktiranu strukturnim i instinktivnim ograničenjima date vrste. Na primjer, vjeverice žive na drveću, losovi žive na tlu, neke vrste ptica gnijezde se na granama, druge u šupljinama itd. Ovdje se koncept ekološke niše tumači uglavnom kao stanište, odnosno prostorna niša. Kasnije je termin "niša" dobio značenje "funkcionalnog statusa organizma u zajednici". To se uglavnom odnosilo na mjesto date vrste u trofičkoj strukturi ekosistema: vrstu hrane, vrijeme i mjesto hranjenja, ko je grabežljivac za ovaj organizam itd. Ovo se sada zove trofička niša. Tada se pokazalo da se niša može smatrati svojevrsnim hipervolumenom u višedimenzionalnom prostoru izgrađenom na osnovu faktora okoline. Ovaj hipervolumen je ograničio raspon faktora u kojima bi određena vrsta mogla postojati (hiperprostorna niša).

Odnosno, u savremenom shvatanju ekološke niše, mogu se razlikovati najmanje tri aspekta: fizički prostor koji organizam zauzima u prirodi (stanište), njegov odnos prema faktorima životne sredine i živim organizmima koji su uz njega (veze), kao i kao svoju funkcionalnu ulogu u ekosistemu. Svi ovi aspekti se manifestuju kroz strukturu organizma, njegove adaptacije, instinkte, životne cikluse, životne „interese“ itd. Pravo organizma da bira svoju ekološku nišu ograničeno je prilično uskim granicama koje su mu pripisane od rođenja. Međutim, njegovi potomci mogu tražiti druge ekološke niše ako su prošli odgovarajuće genetske promjene.

Koristeći koncept ekološke niše, Gauseovo pravilo kompetitivnog isključenja može se preformulisati na sljedeći način: dva različite vrste ne mogu dugo vrijeme zauzeti jednu ekološku nišu i čak ući u jedan ekosistem; jedan od njih mora ili umrijeti ili se promijeniti i zauzeti novu ekološku nišu. Inače, intraspecifična konkurencija je često jako smanjena upravo zato što u različitim fazama životnog ciklusa mnogi organizmi zauzimaju različite ekološke niše. Na primjer, punoglavac je biljožder, dok su odrasle žabe koje žive u istom ribnjaku grabežljivci. Drugi primjer: insekti u stadiju larve i odrasle osobe.

Veliki broj organizama različitih vrsta može živjeti na jednom području u ekosistemu. To mogu biti blisko povezane vrste, ali svaka od njih mora zauzeti svoju jedinstvenu ekološku nišu. U ovom slučaju, ove vrste ne ulaze u kompetitivne odnose i, u određenom smislu, postaju neutralne jedna prema drugoj. Međutim, često se ekološke niše različitih vrsta mogu preklapati u barem jednom od aspekata, kao što su stanište ili prehrana. To dovodi do međuvrste konkurencije, što obično nije tvrdog karaktera i doprinosi jasnom razgraničenju ekoloških niša.

Dakle, ekosistemi implementiraju zakon sličan Paulijevom principu isključivanja u kvantnoj fizici: u datom kvantnom sistemu više od jednog fermiona (čestica sa polucijelim spinom, kao što su elektroni, protoni, neutroni, itd.) ne može biti u istom istom. kvantno stanje.). U ekosistemima se takođe odvija kvantizacija ekoloških niša, koje teže da budu jasno lokalizovane u odnosu na druge ekološke niše. Unutar date ekološke niše, odnosno unutar populacije koja zauzima ovu nišu, diferencijacija se nastavlja na više privatnih niša koje zauzima svaki pojedinac, što određuje status ove jedinke u životu ove populacije.

Da li se takva diferencijacija javlja na nižim nivoima sistemske hijerarhije, na primjer, na nivou višećelijskog organizma? Ovdje se mogu razlikovati i različite “vrste” ćelija i manjih “tijela”, čija struktura određuje njihovu funkcionalnu svrhu unutar tijela. Neki od njih su nepokretni, njihove kolonije formiraju organe, čija svrha ima smisla samo u odnosu na organizam u cjelini. Postoje i pokretni jednostavni organizmi za koje se čini da žive svojim "ličnim" životom, koji ipak u potpunosti zadovoljava potrebe cjelokupnog višećelijskog organizma. Na primjer, crvena krvna zrnca rade samo ono što "mogu": vežu kisik na jednom mjestu, a oslobađaju ga na drugom mjestu. To je njihova „ekološka niša“. Vitalna aktivnost svake ćelije u telu izgrađena je tako da „živeći za sebe“ istovremeno radi na dobrobit celog organizma. Takav rad nas nimalo ne zamara, kao što nas ne zamara ni proces jedenja hrane, ni bavljenja onim što volimo (osim, naravno, ako sve ovo nije umjereno). Ćelije su raspoređene tako da jednostavno ne mogu živjeti drugačije, kao što pčela ne može živjeti bez sakupljanja nektara i polena sa cvijeća (vjerovatno joj to donosi nekakvo zadovoljstvo).

Tako se čini da je sva priroda „od vrha do dna“ prožeta idejom diferencijacije, koja se u ekologiji uobličila u koncept ekološke niše, koja je u određenom smislu slična organu ili podsistemu živog. organizam. Sami ovi "organi" nastaju pod uticajem spoljašnje okruženje, odnosno njihovo formiranje podleže zahtevima supersistema, u našem slučaju biosfere.

Model je predstavljen kao n-dimenzionalna kocka na čijim osama su ucrtani faktori okoline. Za svaki faktor, vrsta ima raspon u kojem može postojati (ekološka valencija). Ako nacrtamo projekcije iz ekstremnih tačaka raspona svake faktorske ose, dobićemo n-dimenzionalnu figuru, gdje je n- broj ekoloških faktora značajnih za vrstu. Model je uglavnom spekulativan, ali daje dobru predstavu o ekološkoj niši. Prema Hutchinsonu, ekološka niša može biti:

• fundamentalno- određena kombinacijom uslova i resursa koji omogućavaju vrsti da održi održivu populaciju;
• realizovano- čija svojstva su posljedica konkurentskih vrsta.

Pretpostavke modela:

1. Odgovor na jedan faktor ne zavisi od uticaja drugog faktora;
2. Nezavisnost faktora jedan od drugog;
3. Prostor unutar niše je homogen sa istim stepenom povoljnosti.

n-dimenzionalni model niše

Ova razlika naglašava da interspecifična konkurencija dovodi do smanjenja plodnosti i održivosti i da može postojati dio fundamentalne ekološke niše u kojoj vrsta, kao rezultat međuvrsne konkurencije, više ne može živjeti i uspješno se razmnožavati. Ovaj dio temeljne niše vrste nedostaje u njenoj realiziranoj niši. Dakle, ostvarena niša je uvijek uključena u osnovnu nišu ili joj je jednaka.

Princip konkurentske isključenosti

Suština principa konkurentske isključenosti, poznatog i kao Gause princip, je da svaka vrsta ima svoju ekološku nišu. Ne mogu dvije različite vrste zauzeti istu ekološku nišu. Ovako formulisan Gauseov princip je kritikovan. Na primjer, jedna od dobro poznatih kontradikcija ovom principu je "paradoks planktona". Sve vrste živih organizama srodnih planktonu žive u vrlo ograničenom prostoru i troše resurse iste vrste (uglavnom sunčevu energiju i morska mineralna jedinjenja). Moderan pristup Problem dijeljenja ekološke niše za nekoliko vrsta ukazuje da u nekim slučajevima dvije vrste mogu dijeliti istu ekološku nišu, au nekim slučajevima takva kombinacija vodi jednu od vrsta do izumiranja.

Uopšteno govoreći, ako govorimo o konkurenciji za određeni resurs, formiranje biocenoza je povezano sa divergencijom ekoloških niša i smanjenjem nivoa interspecifične konkurencije: str.423. Uz ovu opciju, pravilo kompetitivnog isključivanja podrazumijeva prostorno (ponekad funkcionalno) razdvajanje vrsta u biocenozi. Apsolutno pomjeranje, uz detaljnu studiju ekosistema, gotovo je nemoguće popraviti: str.423

Zakon konstantnosti V. I. Vernadskog

Količina žive materije u prirodi (za dati geološki period) je konstanta.

Prema ovoj hipotezi, svaka promjena u količini žive tvari u jednom od područja biosfere mora se nadoknaditi u nekom drugom području. Istina, u skladu sa postulatima iscrpljivanja vrsta, visokorazvijene vrste i ekosistemi će najčešće biti zamijenjeni evolucijskim objektima nižeg nivoa. Osim toga, odvijat će se proces ruderalizacije sastava vrsta ekosistema, a vrste „korisne“ za čovjeka bit će zamijenjene manje korisnim, neutralnim ili čak štetnim.

Posljedica ovog zakona je pravilo o obaveznom popunjavanju ekoloških niša. (Rosenberg et al., 1999.)

Pravilo obaveznog popunjavanja ekološke niše

Ekološka niša ne može biti prazna. Ako je niša prazna kao rezultat izumiranja vrste, tada se odmah popunjava drugom vrstom.

Stanište se obično sastoji od odvojenih područja („mjesta“) sa povoljnim i nepovoljnim uslovima; ova mjesta su često samo privremeno dostupna i pojavljuju se nepredvidivo iu vremenu iu prostoru.

U mnogim staništima se praznine ili praznine javljaju nepredvidivo. Požari ili klizišta mogu dovesti do stvaranja pustoš u šumama; oluja može ogoliti otvoren dio morske obale, a proždrljivi grabežljivci mogu istrijebiti potencijalne žrtve bilo gdje. Ove prazne parcele se stalno ponovo naseljavaju. Međutim, prvi doseljenici neće nužno biti one vrste koje se dugo vremena mogu uspješno nadmetati s drugim vrstama i istisnuti ih. Stoga je koegzistencija prolaznih i konkurentskih vrsta moguća sve dok se nenaseljena područja pojavljuju s odgovarajućom učestalošću. Prolazna vrsta obično prvo naseljava slobodno područje, razvija ga i razmnožava. Konkurentnija vrsta polako naseljava ova područja, ali ako je kolonizacija počela, onda s vremenom pobjeđuje prolaznu vrstu i umnožava se. (Bigon et al., 1989.)

Ljudska ekološka niša

Čovjek, kao biološka vrsta, zauzima vlastitu ekološku nišu. Osoba može živjeti u tropima i suptropima, na visinama do 3-3,5 km nadmorske visine. U stvarnosti, trenutno čovjek živi u mnogo većim prostorima. Čovjek je proširio slobodnu ekološku nišu korištenjem raznih uređaja: stanovanja, odjeće, vatre itd.

Izvori i bilješke

zemlja
Istorija Zemlje	Starost Zemlje Geološka istorija Zemlje Geološka vremenska skala Istorija života na Zemlji Glacijacija Zemlje Slabo mlado Sunce paradoks Teorija džinovskog udara Vremenska linija evolucije
Geografija i geologija	Australija Azija Antarktika Afrika Evropa Severna Amerika Južna Amerika Atlantski okean Indijski ledeni okean Tihi okean Južni okean Atmosfera Hidrosfera Drift kontinenta Zemljina kora Kontinent kora Plašt Okean Struktura Zemlje Superkontinent Tektonika ploča Slika Zemljinog jezgra
Životna sredina srijeda	Bioma Biodiverzitet Biosfera Divljina ( engleski) Klima Priroda Prirodno područje Očuvanje biodiverziteta ( engleski) ekološka niša Ekologija Ekosistem
vidi takođe	Hipotetska budućnost Zemlje Zemljini prirodni sateliti Dan planete Zemlje Svjetska prirodna katastrofa Dnevna rotacija Zemlje Zemljini prstenovi

Wikimedia Foundation. 2010 .

Sinekologija proučava odnos jedinki populacija različitih vrsta i njihovu prilagodljivost uslovima sredine. Ekolozi su ustanovili da su organizmi koji su dio životnih zajednica vezani za određene prostorne koordinate u kojima međusobno djeluju i sa dijelovima biosfere: vodom, tlom, atmosferom.

Ovo mjesto u biogeocenozama ima ime - ekološka niša. Primjeri koji se razmatraju u našem članku imaju za cilj dokazati da je ona svojstvena svakoj biološkoj vrsti i da je posljedica interakcije organizma s drugim jedinkama i faktorima okoline.

Ekološke karakteristike vrste

Svi se, bez izuzetka, u procesu filogeneze prilagođavaju specifičnim abiotičkim faktorima. Oni ograničavaju stanište populacije. Način na koji zajednica organizama stupa u interakciju sa staništima i drugim populacijama čini njen ekološka karakteristika, čije je ime ekološka niša. životinjski primjeri, životni ciklus koji se javlja u različitim prostornim i trofičkim područjima biogeocenoze su vretenci koji pripadaju tipu Artropodi, klasi Insekti. Odrasli jedinci, kao aktivni grabežljivci, ovladali su vazdušnom školjkom, dok su njihove ličinke - najade, koje dišu škrgama, hidrobiontima.

Karakteristike ekološke niše vrsta

Autor klasičnog rada "Osnove ekologije" Y. Odum predložio je termin "ekološka niša", koji koristi za proučavanje biotičkih odnosa populacije na svim nivoima njene organizacije. Prema naučniku, položaj pojedinca u divljini, odnosno njegov životni status je ekološka niša. Primjer koji ilustruje ovu definiciju, - zajednica biljaka zvanih pioniri. Imaju posebna fiziološka i vegetativna svojstva koja im omogućavaju da lako osvajaju slobodne teritorije. To uključuje puzavu travu. Oni formiraju primarne biocenoze, koje se vremenom mijenjaju. Odum je mjesto organizma u prirodi nazvao njegovom adresom, a način života - profesijom.

Model J. Hutchinson

Vratimo se ponovo definiciji pojma "ekološka niša". Primer koji to ilustruje je jelen belorepan, čiji je životni ciklus povezan sa prostorom pod krošnjama - šikarama višegodišnjih grmova. Oni životinji služe ne samo kao izvor ishrane, već i kao zaštita. Hipervolumenski model područja biogeocenoze koji je kreirao Hutchinson je ćelija za održavanje života pojedinca u populaciji. Organizmi mogu dugo živjeti u njemu, izbjegavajući vanjsko okruženje. Istraživanja naučnika koja je on sproveo na osnovu stvorenog matematički model, daju ideje o optimalnim granicama postojanja zajednica živih organizama u ekosistemima.

Gause princip

Naziva se i pravilom kompetitivnog isključivanja i koristi se za opisivanje dva oblika borbe za postojanje - intraspecifične i interspecifične, koje je još u 19. veku proučavao Čarls Darvin. Ako populacije imaju preklapajuće potrebe, na primjer, trofičke (tj. zajednička opskrba hranom) ili prostorne (preklapajuća staništa - rasponi), o kojima ovisi njihov broj, tada je vrijeme koegzistencije takvih zajednica ograničeno. To će na kraju dovesti do protjerivanja (istiskivanja manje prilagođene populacije) i preseljenja prilagođenijih organizama druge vrste koji se brzo razmnožavaju.

Na primjer, pojedinci ove vrste postepeno su zamijenili populacije crnih štakora. Trenutno su malobrojni i žive u blizini vodenih tijela. Tri parametra karakterišu koncept "ekološke niše". Ranije smo razmotrili primjer koji objašnjava ovu tvrdnju, naime: vrsta sivog štakora se naselila posvuda (prostorna distribucija), svejed je (obrok hrane) i lovi i danju i noću (odvajanje aktivnosti u vremenu).

Još jedan primjer koji karakterizira pravilo kompetitivne isključenosti: prvi doseljenici koji su došli u Australiju donijeli su sa sobom populacije evropskih pčela. U vezi s razvojem pčelarstva, broj ovih insekata se naglo povećao, te su postupno protjerali autohtonu australsku pčelu iz područja njenog stalnog staništa, što je ovu vrstu stavilo na rub izumiranja.

Sličan slučaj dogodio se i sa populacijama domaćeg zeca, koje su uveli isti otkrivači kontinenata. Dosta hrane, odlično klimatskim uslovima a nedostatak konkurencije doveo je do toga da su jedinke ove vrste počele osvajati staništa drugih populacija i namnožile se u tolikom broju da su počele uništavati usjeve.

Mjesto biološke vrste u ekosistemu

Nastavimo odgovarati na pitanje šta je ekološka niša. Primjer koji daje najpotpuniji odgovor je životni status biljke crvene djeteline. Područje distribucije mu je Evropa, Sjeverna Afrika, Srednja Azija. Populacije optimalno rastu na dovoljno vlažnim livadama, na temperaturama od +12...+21 °C. Formiraju višegodišnje bilje ili šumsku stelju i proizvođači su u lancima ishrane biogeocenoze.

Doktrina ekološke niše

Optimalan i realan prostor za postojanje populacije

Podsjetimo da je sveukupnost veza organizama s jedinkama drugih populacija i sa uvjetima okoline ekološka niša. Primjer saprotrofnih bakterija u tlu koje se hrane mrtvom organskom tvari i pročišćavaju zemlju, kao i poboljšavaju njena agrokemijska svojstva, potvrđuje činjenicu nastanka veliki broj biotički odnosi s drugim stanovnicima tla: larve insekata, korijenje biljaka, gljive. Vitalna aktivnost bakterija u tlu direktno ovisi o temperaturi i sadržaju vlage u tlu, njegovom fizičkom i kemijskom sastavu.

Ostali stanovnici - nitrifikujuće hemotrofne bakterije - formiraju stabilne sa biljnim populacijama porodice mahunarki: lucerna, obična grahorica, lupina. Svi navedeni parametri, kako biotički tako i uvjeti okoline, čine ostvarenu ekološku nišu bakterija. To je dio potencijalne (fundamentalne niše) biogeocenoze, koja predstavlja skup optimalnih uslova u kojima bi vrsta mogla postojati neograničeno.

Pravila za obavezno popunjavanje višedimenzionalnog područja ekosistema

Ako je biogeocenoza pretrpjela oštar utjecaj ekstremnih abiotičkih pojava, na primjer, požara, poplava, potresa ili negativnih ljudskih aktivnosti, neka od njenih područja postaju slobodna, odnosno lišena biljnih i životinjskih populacija koje su ovdje ranije živjele. Pojava novih oblika života - sukcesije - dovodi do promjene u onom dijelu biogeocenoze, čije je ime ekološka niša biljaka. Primjeri njenog naseljavanja nakon požara ukazuju na to da se širokolisnu šumu zamjenjuju jednogodišnje zeljaste biljke sa visokom vegetativnom energijom: lopatica, vrba, podbjel i dr., odnosno odmah se isprazni dio prostora. naseljen populacijama novih vrsta.

U ovom članku smo detaljno proučili takav koncept kao što je ekološka niša tijela. Primjeri koje smo razmatrali potvrđuju da se radi o višedimenzionalnom kompleksu prilagođenom optimalnim životnim uvjetima biljnih i životinjskih populacija.

ekološka niša - mjesto vrste u biogeocenozi, određeno njenim biotičkim potencijalom i ukupnošću okolišnih faktora na koje je prilagođena. To nije samo fizički prostor koji zauzima organizam, već i njegov funkcionalnu ulogu u zajednici (položaj u lancu ishrane) i njeno mjesto u odnosu na vanjske faktore.

U strukturi ekološke niše postoje 3 komponente:

1. Prostorna niša (stanište) - "adresa" organizma;
2. Trofička niša - karakteristične karakteristike ishrane i uloga vrste u zajednici - "profesija";
3. Višedimenzionalna (hiperprostorna) ekološka niša je raspon svih uslova pod kojima pojedinac ili populacija živi i reprodukuje se.

Razlikovati fundamentalna (potencijalna) niša, koje bi organizam ili vrsta mogla zauzeti u odsustvu konkurencije, grabežljivci, u kojima su abiotički uslovi optimalni; i realizovana niša- stvarni raspon uslova za postojanje organizma, koji je manji ili jednak osnovnoj niši.

Pravilo obaveze popunjavanja ekološke niše.
Prazna ekološka niša je uvijek i nužno prirodno popunjena. U zasićenim biogeocenozama životni resursi se koriste najpotpunije - u njima su zauzete sve ekološke niše. U nezasićenim biogeocenozama vitalni resursi se djelimično iskorištavaju, a karakterizira ih prisustvo slobodnih ekoloških niša.

Dupliciranje okoliša- zauzimanje ispražnjene ekološke niše od strane druge vrste sposobne da obavlja iste funkcije u zajednici kao i izumrle vrste. Iz ovoga proizilazi da je, poznavajući distribuciju vrsta prema ekološkoj niši u zajednici i parametrima svake ekološke niše, moguće unaprijed opisati vrste koje mogu zauzeti jednu ili drugu nišu ako se oslobodi.

Ekološka diverzifikacija- fenomen podjele ekološke niše kao rezultat međuvrsne konkurencije. Izvodi se prema tri parametra:
- po prostornom rasporedu
- dijetom
- prema distribuciji aktivnosti tokom vremena.
Kao rezultat diverzifikacije, dolazi do promjene karaktera - jedinke dvije blisko povezane vrste sličnije su jedna drugoj u onim dijelovima raspona gdje se javljaju odvojeno nego u područjima zajedničkog boravka.

Karakteristike ekološke niše:
1. Širina
2. Preklapanje ove niše sa susjednom

Širina ekološke niše- relativni parametar, koji se procjenjuje poređenjem sa širinom ekološke niše drugih vrsta. Euribionti općenito imaju šire ekološke niše od stenobionta. Međutim, ista ekološka niša može imati različite širine. različitim pravcima: na primjer, prostornom distribucijom, odnosima s hranom, itd.

Pokrivanje ekološke niše nastaje kada različite vrste kohabitiraju koristeći iste resurse. Preklapanje može biti potpuno ili djelomično, prema jednom ili više parametara ekološke niše.

Ako se ekološke niše organizama dvije vrste međusobno jako razlikuju, onda se ove vrste koje imaju isto stanište ne nadmeću jedna s drugom (slika 3).

Ako se ekološke niše djelomično preklapaju (slika 2), onda će njihova koegzistencija biti moguća zbog prisustva specifičnih adaptacija za svaku vrstu.

Ako ekološka niša jedne vrste uključuje ekološku nišu druge (slika 1), tada se javlja intenzivna konkurencija, dominantni konkurent će gurnuti svog rivala na periferiju fitnes zone.

Konkurencija ima važne ekološke posljedice. U prirodi, jedinke svake vrste su istovremeno podvrgnute međuvrsnoj i intraspecifičnoj konkurenciji. Interspecifičnost je po svojim posljedicama suprotna intraspecifičnoj, jer sužava područje staništa i količinu i kvalitetu potrebnih ekoloških resursa.

Intraspecifična konkurencija promovira teritorijalnu distribuciju vrsta, odnosno širenje prostorne ekološke niše. Krajnji rezultat je omjer međuvrsnog i unutarvrsnog natjecanja. Ako je međuvrsna konkurencija veća, onda se raspon date vrste smanjuje na teritoriju sa optimalnim uslovima, a istovremeno se povećava specijalizacija vrste.