Curs: Studiu calitativ al modelului prădător-pradă. Model situație prădător-pradă Model sistem prădător-pradă cu corecție logistică
Interacțiunea indivizilor în sistemul „prădător-pradă”.
Elev anul 5 51 A grup
Departamentele de Bioecologie
Nazarova A. A.
supraveghetor:
Podshivalov A. A.
Orenburg 2011
INTRODUCERE
INTRODUCERE
În raționamentele și observațiile noastre zilnice, noi, fără să știm noi înșine, și adesea fără să ne dăm seama, ne ghidăm după legile și ideile descoperite cu multe decenii în urmă. Având în vedere problema prădător-pradă, presupunem că prada îl afectează indirect și pe prădător. Ce ar mânca un leu dacă nu ar exista antilope; ce ar face managerii dacă nu ar exista muncitori; cum să dezvolți o afacere dacă clienții nu au fonduri...
Sistemul „prădător-pradă” este un ecosistem complex pentru care se realizează relații pe termen lung între speciile de prădător și pradă, un exemplu tipic de coevoluție. Relațiile dintre prădători și prada lor se dezvoltă ciclic, fiind o ilustrare a unui echilibru neutru.
Studiul acestei forme de relații interspecifice, pe lângă obținerea interesant rezultate științifice, vă permite să rezolvați multe probleme practice:
optimizarea măsurilor biotehnice atât în raport cu speciile de pradă, cât și în raport cu prădătorii;
îmbunătățirea calității protecției teritoriale;
reglarea presiunii cinegetice în fermele de vânătoare etc.
Cele de mai sus determină relevanța temei alese.
scop termen de hârtie este studiul interacțiunii indivizilor în sistemul „prădător-pradă”. Pentru atingerea scopului, au fost stabilite următoarele sarcini:
prădarea și rolul ei în formarea relațiilor trofice;
principalele modele ale relației „prădător – pradă”;
influența modului social de viață în stabilitatea sistemului „prădător-pradă”;
modelarea în laborator a sistemului „prădător – pradă”.
Influența prădătorilor asupra numărului de pradă și invers este destul de evidentă, dar este destul de dificil de determinat mecanismul și esența acestei interacțiuni. Aceste întrebări pe care intenționez să le abordez în cadrul lucrării de curs.
#�������########################################## ######"#5#@#?#8#;#0###��###################+##### ######��\############## ##############��#���##### ######## Capitolul 4CAPITOLUL 4. MODELAREA DE LABORATOR A SISTEMULUI PRĂDATOR - PRĂDĂ
Oamenii de știință de la Universitatea Duke, în colaborare cu colegii de la Universitatea Stanford, Institutul Medical Howard Hughes și Institutul de Tehnologie din California, lucrând sub conducerea dr. Lingchong You, au dezvoltat un sistem viu de bacterii modificate genetic care va permite un studiu mai detaliat. a interacţiunilor prădător-pradă la nivel de populaţie.
Noul model experimental este un exemplu de ecosistem artificial în care cercetătorii programează bacterii pentru a îndeplini noi funcții pentru a crea. Astfel de bacterii reprogramate pot găsi aplicare largăîn medicină, curățarea mediului și crearea de biocalculatoare. Ca parte a acestei lucrări, oamenii de știință au rescris „software-ul” E. coli (Escherichia coli) în așa fel încât două populații bacteriene diferite au format în laborator un sistem tipic de interacțiuni prădător-pradă, o caracteristică a căruia era că bacteriile nu s-au devorat reciproc, ci au controlat numărul populației adversare prin schimbarea frecvenței „sinuciderilor”.
Domeniul de cercetare cunoscut sub numele de biologie sintetică a apărut în jurul anului 2000, iar majoritatea sistemelor create de atunci s-au bazat pe reprogramarea unei singure bacterii. Modelul dezvoltat de autori este unic prin faptul că constă din două populații bacteriene care trăiesc în același ecosistem, a căror supraviețuire depinde una de cealaltă.
Cheia pentru funcționarea cu succes a unui astfel de sistem este capacitatea a două populații de a interacționa între ele. Autorii au creat două tulpini de bacterii - „prădători” și „erbivore”, în funcție de situație, eliberând compuși toxici sau protectori în ecosistemul general.
Principiul de funcționare al sistemului se bazează pe menținerea raportului dintre numărul de prădători și pradă într-un mediu reglementat. Modificările în numărul de celule dintr-una dintre populații activează gene reprogramate, ceea ce declanșează sinteza anumitor compuși chimici.
Astfel, un număr mic de victime în mediu provoacă activarea genei de autodistrugere în celulele prădătorilor și moartea acestora. Cu toate acestea, pe măsură ce numărul victimelor crește, compusul eliberat de acestea în mediu atinge o concentrație critică și activează gena prădătorului, care asigură sinteza unui „antidot” la gena sinucigașă. Acest lucru duce la o creștere a populației de prădători, care, la rândul său, duce la acumularea unui compus sintetizat de prădători în mediu, împingând victimele să se sinucidă.
Folosind microscopia cu fluorescență, oamenii de știință au documentat interacțiunile dintre prădători și pradă.
Celulele de pradă, colorate în verde, provoacă sinuciderea celulelor de pradă, colorate în roșu. Alungirea și ruptura celulei victime indică moartea acesteia.
Acest sistem nu este o reprezentare exactă a interacțiunilor prădător-pradă în natură, așa cum bacteriile prădătoare nu se hrănesc cu bacterii pradă și ambele populații concurează pentru aceleași resurse alimentare. Cu toate acestea, autorii cred că sistemul pe care l-au dezvoltat este un instrument util pentru cercetarea biologică.
Noul sistem demonstrează o relație clară între genetică și dinamica populației, care în viitor va ajuta la studiul influenței interacțiunilor moleculare asupra schimbării populației, care este un subiect central al ecologiei. Sistemul oferă posibilități practic nelimitate pentru modificarea variabilelor pentru a studia în detaliu interacțiunile dintre mediu, reglarea genelor și dinamica populației.
Astfel, prin controlul aparatului genetic al bacteriilor, este posibilă simularea proceselor de dezvoltare și interacțiune a unor organisme mai complexe.
CAPITOLUL 3
CAPITOLUL 3
Ecologiști din Statele Unite și Canada au arătat că stilul de viață de grup al prădătorilor și al pradei lor schimbă radical comportamentul sistemului prădător-pradă și îl face mai rezistent. Acest efect, confirmat de observațiile dinamicii numărului de lei și gnu din Parcul Serengeti, se bazează pe simplul fapt că odată cu un stil de viață de grup, frecvența întâlnirilor întâmplătoare între prădători și potențiale victime scade.
Ecologiștii au dezvoltat o serie de modele matematice care descriu comportamentul sistemului prădător-pradă. Aceste modele, în special, explică bine fluctuațiile periodice, uneori consistente, observate în abundența prădătorilor și a prăzilor.
Astfel de modele sunt de obicei caracterizate nivel inalt instabilitate. Cu alte cuvinte, cu o gamă largă de parametri de intrare (cum ar fi mortalitatea prădătorilor, eficiența conversiei biomasei de pradă în biomasă de prădători etc.) în aceste modele, mai devreme sau mai târziu toți prădătorii fie mor, fie mănâncă mai întâi toată prada, și apoi încă mor de foame.
În ecosistemele naturale, desigur, totul este mai complicat decât într-un model matematic. Aparent, există mulți factori care pot crește stabilitatea sistemului prădător-pradă și, în realitate, rareori se ajunge la salturi atât de puternice ca în cazul râșilor și iepurilor de câmp din Canada.
Ecologiști din Canada și Statele Unite au publicat în ultimul număr al revistei „ natură" un articol care a atras atenția asupra unui factor simplu și evident care poate schimba dramatic comportamentul sistemului prădător-pradă. Este vorba despre viața de grup.
Majoritatea modelelor disponibile se bazează pe ipoteza unei distribuții uniforme a prădătorilor și a pradei lor pe un anumit teritoriu. Aceasta este baza pentru calcularea frecvenței întâlnirilor lor. Este clar că cu cât densitatea prăzii este mai mare, cu atât prădătorii se poticnesc mai des de ele. Numărul de atacuri, inclusiv cele de succes și, în cele din urmă, intensitatea prădării de către prădători depind de aceasta. De exemplu, cu un exces de pradă (dacă nu trebuie să petreci timp căutând), viteza de mâncare va fi limitată doar de timpul necesar prădătorului pentru a prinde, ucide, mânca și digera următoarea pradă. Dacă prada este rar prinsă, principalul factor care determină rata de pășunat devine timpul necesar pentru căutarea prăzii.
În modelele ecologice folosite pentru a descrie sistemele „prădător-pradă”, natura dependenței intensității prădării (numărul de pradă consumată de un prădător pe unitatea de timp) de densitatea populației de pradă joacă un rol cheie. Acesta din urmă este estimat ca numărul de animale pe unitatea de suprafață.
Trebuie remarcat faptul că, în cazul unui stil de viață de grup, atât pradă, cât și prădători, ipoteza inițială a unei distribuții spațiale uniforme a animalelor nu este satisfăcută și, prin urmare, toate calculele ulterioare devin incorecte. De exemplu, cu un stil de viață de pradă, probabilitatea de a întâlni un prădător va depinde de fapt nu de numărul de animale individuale pe kilometru pătrat, ci de numărul de efective pe unitatea de suprafață. Dacă prada ar fi distribuită uniform, prădătorii s-ar împiedica de ele mult mai des decât în modul de viață al turmei, deoarece între turme se formează spații vaste unde nu există pradă. Un rezultat similar se obține cu modul de viață de grup al prădătorilor. O mândrie de lei care rătăcește prin savană va observa puțin mai multe victime potențiale decât ar observa un leu singuratic care urmează aceeași cale.
Timp de trei ani (din 2003 până în 2007), oamenii de știință au efectuat observații atente ale leilor și ale victimelor acestora (în primul rând gnu) pe vastul teritoriu al Parcului Serengeti (Tanzania). Densitatea populației a fost înregistrată lunar; intensitatea hranei de către lei a fost, de asemenea, evaluată în mod regulat diferite feluri ungulate. Atât leii înșiși, cât și cele șapte specii principale ale pradei lor duc un stil de viață de grup. Autorii au introdus modificările necesare la formulele ecologice standard pentru a ține cont de această circumstanță. Parametrizarea modelelor a fost efectuată pe baza datelor cantitative reale obținute în cursul observațiilor. Au fost luate în considerare patru versiuni ale modelului: în prima, a fost ignorat modul de viață de grup al prădătorilor și al prăzii; în a doua, a fost luat în considerare numai pentru prădători; în a treia, numai pentru pradă; iar în a patra, pentru amandoi.
|
|
După cum era de așteptat, a patra opțiune corespundea cel mai bine realității. De asemenea, s-a dovedit a fi cel mai rezistent. Acest lucru înseamnă că, cu o gamă largă de parametri de intrare în acest model, este posibilă coexistența stabilă pe termen lung a prădătorilor și a pradei. Datele observațiilor pe termen lung arată că și în acest sens modelul reflectă în mod adecvat realitatea. Numărul de lei și prada lor în Serengeti este destul de stabil, nu se observă nimic care să semene cu fluctuații coordonate periodice (cum este cazul râșilor și iepurilor de câmp).
Rezultatele obtinute arata ca daca leii si gnui ar trai singuri, cresterea numarului de prada ar duce la o accelerare rapida a pradarii lor de catre pradatori. Din cauza modului de viață de grup, acest lucru nu se întâmplă, activitatea prădătorilor crește relativ lent, iar nivelul general de prădare rămâne scăzut. Potrivit autorilor, susținute de o serie de dovezi indirecte, numărul victimelor din Serengeti este limitat deloc de lei, ci de resursele alimentare.
Dacă beneficiile colectivismului pentru victime sunt destul de evidente, atunci în legătură cu lei întrebarea rămâne deschisă. Acest studiu a arătat în mod clar că stilul de viață de grup pentru un prădător are un dezavantaj serios - de fapt, din cauza acestuia, fiecare leu individual primește mai puțină pradă. Evident, acest dezavantaj ar trebui compensat de câteva avantaje foarte semnificative. În mod tradițional, se credea că stilul de viață social al leilor este asociat cu vânătoarea de animale mari, care sunt greu de făcut față chiar și cu un leu singur. Recent, însă, mulți experți (inclusiv autorii articolului în discuție) au început să se îndoiască de corectitudinea acestei explicații. În opinia lor, acțiunea colectivă este necesară pentru lei doar atunci când vânează bivoli, iar leii preferă să se ocupe singuri de alte tipuri de pradă.
Mai plauzibilă este presupunerea că orgoliile sunt necesare pentru a reglementa probleme pur interne, care sunt multe în viața unui leu. De exemplu, pruncuciderea este obișnuită printre ei - uciderea puilor altora de către masculi. Este mai ușor pentru femelele ținute într-un grup să-și protejeze copiii de agresori. În plus, este mult mai ușor pentru o mândrie decât pentru un leu singuratic să-și apere zona de vânătoare de mândrile vecine.
O sursă: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Formarea grupurilor stabilizează dinamica prădător-pradă // Natură. 2007. V. 449. P. 1041–1043.
Simulare sisteme "Prădător-Victimă"
Rezumat >> Modelare economică și matematică... sisteme « Prădător-Victimă" Fabricat de Gizyatullin R.R gr.MP-30 Verificat de Lisovets Yu.P Moscova 2007 Introducere Interacţiune... model interacțiuni prădătoriși victime la suprafata. Simplificarea ipotezelor. Să încercăm să comparăm victimăși prădător niste...
Prădător-Victimă
Rezumat >> EcologieAplicațiile ecologiei matematice este sistem prădător-victimă. Comportamentul ciclic al acestuia sistemeîntr-un mediu staționar a fost ... prin introducerea unui neliniar suplimentar interacțiuniîntre prădătorși o victimă. Modelul rezultat are pe...
Rezumat ecologie
Rezumat >> Ecologiefactor pentru victime. prin urmare interacţiune « prădător–victimă" este periodică și este sistem Ecuațiile lui Lotka... deplasarea este mult mai mică decât în sistem « prădător–victimă". Similar interacțiuni se observă şi în mimica batsiană. ...
Agenția Federală pentru Educație
Instituție de învățământ de stat
studii profesionale superioare
„Universitatea Tehnică de Stat Izhevsk”
Facultatea de Matematică Aplicată
Departamentul „Modelarea matematică a proceselor și tehnologiilor”
Lucrări de curs
la disciplina „Ecuații diferențiale”
Subiect: „Studiu calitativ al modelului prădător-pradă”
Izhevsk 2010
INTRODUCERE
1. PARAMETRII ȘI ECUAȚIA PRINCIPALĂ ALE MODELULUI PRĂDATOR-PRADĂ
2.2 Modele generalizate ale lui Voltaire de tip „prădător-pradă”.
3. APLICAȚII PRACTICE ALE MODELULUI PRĂDATOR-PRADĂ
CONCLUZIE
BIBLIOGRAFIE
INTRODUCERE
În prezent, problemele de mediu sunt de o importanță capitală. Un pas important în rezolvarea acestor probleme este dezvoltarea modelelor matematice ale sistemelor ecologice.
Una dintre sarcinile principale ale ecologiei pa stadiul prezent este studiul structurii și funcționării sistemelor naturale, căutarea tipare generale. Influență mare ecologia a fost influențată de matematică, care a contribuit la formarea ecologiei matematice, în special secțiunile sale precum teoria ecuatii diferentiale, teoria stabilității și teoria controlului optim.
Una dintre primele lucrări în domeniul ecologiei matematice a fost opera lui A.D. Lotki (1880 - 1949), care a fost primul care a descris interacțiunea diferitelor populații legate prin relații prădător-pradă. Contribuție uriașă V. Volterra (1860 - 1940), V.A. Kostitsyn (1883-1963) În prezent, ecuațiile care descriu interacțiunea populațiilor sunt numite ecuații Lotka-Volterra.
Ecuațiile Lotka-Volterra descriu dinamica valorilor medii - dimensiunea populației. În prezent, pe baza acestora, se construiesc modele mai generale de interacțiune între populații, descrise prin ecuații integro-diferențiale, se studiază modele controlate prădător-pradă.
Una dintre problemele importante ale ecologiei matematice este problema stabilității ecosistemelor și a managementului acestor sisteme. Managementul poate fi efectuat cu scopul de a transfera sistemul dintr-o stare stabilă în alta, cu scopul de a-l utiliza sau de a-l restaura.
1. PARAMETRII ȘI ECUAȚIA PRINCIPALĂ ALE MODELULUI PRĂDATOR-PRADĂ
Încercări modelare matematică dinamica atât a populațiilor biologice individuale, cât și a comunităților care implică populații care interacționează din diferite specii a fost întreprinsă de mult timp. Unul dintre primele modele de creștere pentru o populație izolată (2.1) a fost propus în 1798 de Thomas Malthus:
Acest model este stabilit de următorii parametri:
N - dimensiunea populației;
Diferența dintre natalitatea și rata mortalității.
Integrând această ecuație obținem:
, (1.2)
unde N(0) este mărimea populației la momentul t = 0. Evident, modelul Malthus pentru > 0 dă o creștere infinită a populației, care nu se observă niciodată la populațiile naturale, unde resursele care asigură această creștere sunt întotdeauna limitate. Schimbările în numărul populațiilor de floră și faună nu pot fi descrise printr-o simplă lege malthusiană; multe motive interdependente influențează dinamica creșterii - în special, reproducerea fiecărei specii este autoreglată și modificată astfel încât această specie să fie conservată în proces de evolutie.
Descrierea matematică a acestor regularități este realizată de ecologia matematică - știința relației dintre organismele vegetale și animale și comunitățile pe care le formează între ele și cu mediul.
Cel mai serios studiu al modelelor de comunități biologice, care includ mai multe populații de specii diferite, a fost efectuat de matematicianul italian Vito Volterra:
,
unde este dimensiunea populației;
Coeficienții de creștere naturală (sau mortalitate) a populației; - coeficienţii de interacţiune între specii. În funcție de alegerea coeficienților, modelul descrie fie lupta speciilor pentru o resursă comună, fie interacțiunea de tip prădător-pradă, când o specie este hrană pentru alta. Dacă în lucrările altor autori atenția principală a fost acordată construcției diferitelor modele, atunci V. Volterra a efectuat un studiu profund al modelelor construite ale comunităților biologice. Din cartea lui V. Volterra, în opinia multor oameni de știință, a început ecologia matematică modernă.
2. STUDIU CALITATIV AL MODELULUI ELEMENTAL „PRADATOR-PRADA”
2.1 Modelul de interacțiune trofică prădător-pradă
Să luăm în considerare modelul interacțiunii trofice după tipul „prădător-pradă”, construit de W. Volterra. Să existe un sistem format din două specii, dintre care una o mănâncă pe cealaltă.
Luați în considerare cazul când una dintre specii este un prădător și cealaltă este o pradă și vom presupune că prădătorul se hrănește numai cu pradă. Acceptăm următoarea ipoteză simplă:
Rata de creștere a pradei;
Rata de creștere a prădătorilor;
Populația de pradă;
Dimensiunea populației de prădători;
Coeficientul de creștere naturală a victimei;
Rata consumului de pradă de către prădător;
Rata mortalității prădătorilor în absența prăzii;
Coeficientul de „prelucrare” a biomasei de pradă de către prădător în propria sa biomasă.
Apoi, dinamica populației în sistemul prădător-pradă va fi descrisă prin sistemul de ecuații diferențiale (2.1):
(2.1)
unde toți coeficienții sunt pozitivi și constanți.
Modelul are o soluție de echilibru (2.2):
Conform modelului (2.1), proporția prădătorilor în masa totală a animalelor este exprimată prin formula (2.3):
(2.3)
O analiză a stabilității stării de echilibru în raport cu micile perturbații a arătat că punctul singular (2.2) este „neutru” stabil (de tip „centru”), adică orice abateri de la echilibru nu se degradează, ci transferă sistemul. într-un regim oscilator cu o amplitudine în funcţie de mărimea perturbaţiei. Traiectoriile sistemului pe planul de fază au forma unor curbe închise situate la distanţe diferite de punctul de echilibru (Fig. 1).
Orez. 1 - Faza „portret” a sistemului clasic Volterra „prădător-pradă”
Împărțind prima ecuație a sistemului (2.1) la a doua, obținem ecuația diferențială (2.4) pentru curba pe planul de fază .
(2.4)
Integrarea ecuația dată primim:
(2.5)
unde este constanta integrării, unde 
Este ușor de arătat că mișcarea unui punct de-a lungul planului de fază se va produce doar într-o singură direcție. Pentru a face acest lucru, este convenabil să faceți o schimbare a funcțiilor și, mutând originea coordonatelor pe plan într-un punct staționar (2.2) și apoi introduceți coordonatele polare:
(2.6)
În acest caz, înlocuind valorile sistemului (2.6) în sistemul (2.1), avem:
(2.7)
Înmulțind prima ecuație cu și a doua cu și adunându-le, obținem:
După transformări algebrice similare, obținem ecuația pentru:
Valoarea , după cum se poate vedea din (4.9), este întotdeauna mai mare decât zero. Astfel, nu își schimbă semnul, iar rotația merge tot timpul în aceeași direcție.
Integrând (2.9) găsim perioada:
Când este mic, atunci ecuațiile (2.8) și (2.9) trec în ecuațiile unei elipse. Perioada de circulație în acest caz este egală cu:
(2.11)
Pe baza periodicității soluțiilor ecuațiilor (2.1), putem obține câteva corolare. Pentru aceasta, reprezentăm (2.1) sub forma:
(2.12)
și să integreze pe parcursul perioadei:
(2.13)
Deoarece substituțiile de la și datorate periodicității dispar, mediile de-a lungul perioadei se dovedesc a fi egale cu stările staționare (2.14):
(2.14)
Cele mai simple ecuații ale modelului „prădător-pradă” (2.1) au o serie de dezavantaje semnificative. Astfel, ei presupun resurse alimentare nelimitate pentru prada și creșterea nelimitată a prădătorului, ceea ce contrazice datele experimentale. În plus, după cum se poate observa din fig. 1, nici una dintre curbele de fază nu este evidențiată în termeni de stabilitate. În prezența unor influențe perturbatoare chiar și mici, traiectoria sistemului se va îndepărta din ce în ce mai mult de poziția de echilibru, amplitudinea oscilațiilor va crește, iar sistemul se va prăbuși rapid.
În ciuda deficiențelor modelului (2.1), conceptul naturii fundamental oscilatorii a dinamicii sistemului " prădător-pradă sunt utilizate pe scară largă în ecologie. Interacțiunile prădător-pradă au fost folosite pentru a explica fenomene precum fluctuațiile numărului de animale răpitoare și pașnice în zonele de vânătoare, fluctuațiile populațiilor de pești, insecte etc. De fapt, fluctuațiile numărului se pot datora și altor motive.
Să presupunem că în sistemul prădător-pradă are loc distrugerea artificială a indivizilor ambelor specii și vom lua în considerare întrebarea cum distrugerea indivizilor afectează valorile medii ale numărului lor, dacă se realizează proporțional cu acest număr cu coeficienți de proporționalitate și, respectiv, pentru pradă și prădător. Ținând cont de ipotezele făcute, rescriem sistemul de ecuații (2.1) sub forma:
(2.15)
Presupunem că , adică coeficientul de exterminare al victimei este mai mic decât coeficientul creșterii sale naturale. În acest caz, se vor observa și fluctuații periodice ale numerelor. Să calculăm valorile medii ale numerelor:
(2.16)
Astfel, dacă , atunci numărul mediu al populațiilor de pradă crește, iar cel al prădătorilor scade.
Să luăm în considerare cazul când coeficientul de exterminare a prăzii este mai mare decât coeficientul de creștere naturală a acesteia, adică. În acest caz 
pentru orice , și, prin urmare, soluția primei ecuații (2.15) este mărginită de sus de o funcție descrescătoare exponențial 
, eu mănânc .
Pornind de la un moment de timp t, la care , soluția celei de-a doua ecuații (2.15) începe și ea să scadă și tinde spre zero ca . Astfel, în cazul ambelor specii dispar.
2.1 Modele Voltaire generalizate de tip „prădător-pradă”.
Primele modele ale lui V. Volterra, desigur, nu au putut reflecta toate aspectele interacțiunii în sistemul prădător-pradă, deoarece au fost în mare măsură simplificate în raport cu condițiile reale. De exemplu, dacă numărul de prădători este egal cu zero, atunci din ecuațiile (1.4) rezultă că numărul de pradă crește la nesfârșit, ceea ce nu este adevărat. Valoarea acestor modele rezidă însă tocmai în faptul că ele au stat la baza pe care ecologia matematică a început să se dezvolte rapid.
Au apărut un număr mare de studii ale diverselor modificări ale sistemului prădător-pradă, unde s-au construit modele mai generale care țin cont, într-o măsură sau alta, de situația reală din natură.
În 1936 A.N. Kolmogorov a sugerat utilizarea următorului sistem de ecuații pentru a descrie dinamica sistemului prădător-pradă:
, (2.17)
unde scade odată cu creșterea numărului de prădători și crește odată cu creșterea numărului de pradă.
Acest sistem de ecuații diferențiale, datorită generalității sale suficiente, face posibilă luarea în considerare a comportamentului real al populațiilor și, în același timp, efectuarea analiza calitativa deciziile ei.
Mai târziu în lucrarea sa, Kolmogorov a explorat în detaliu un model mai puțin general:
(2.18)
Diverse cazuri particulare ale sistemului de ecuații diferențiale (2.18) au fost studiate de mulți autori. Tabelul listează diverse cazuri speciale ale funcțiilor , , .
Tabelul 1 - Diferite modele ale comunității „prădători-pradă”.
| Autorii | |||
| Volterra Lotka | |||
| Gause | |||
| Pislow | |||
| Holing | |||
| Ivlev | |||
| Royama | |||
| Shimazu | |||
 |
 |
Mai |
modelare matematică pradă prădător
3. APLICAȚII PRACTICE ALE MODELULUI PRĂDATOR-PRADĂ
Să luăm în considerare un model matematic de coexistență a două specii (populații) biologice de tip „prădător-pradă”, numit model Volterra-Lotka.
Lăsați două specii biologice să trăiască împreună într-un mediu izolat. Mediul este staționar și oferă o cantitate nelimitată din tot ceea ce este necesar pentru viață uneia dintre specii, pe care o vom numi victimă. O altă specie - un prădător este, de asemenea, în condiții staționare, dar se hrănește numai cu indivizii din prima specie. Acestea pot fi caras și știuci, iepuri de câmp și lupi, șoareci și vulpi, microbi și anticorpi, etc. Pentru a fi sigur, le vom numi caras și știuci.
Sunt setati urmatorii indicatori initiali:
De-a lungul timpului, numărul carasilor și știucilor se modifică, dar din moment ce în baltă sunt mulți pești, nu vom face distincția între 1020 carași sau 1021 și de aceea vom lua în considerare și funcțiile continue ale timpului t. Vom numi o pereche de numere (,) starea modelului.
Evident, natura schimbării stării (,) este determinată de valorile parametrilor. Prin modificarea parametrilor și rezolvarea sistemului de ecuații al modelului, este posibil să se studieze modelele de modificări ale stării sistemului ecologic în timp.
În ecosistem, rata de modificare a numărului fiecărei specii va fi considerată proporțională cu numărul acesteia, dar numai cu un coeficient care depinde de numărul de indivizi ai altei specii. Deci, la carasul, acest coeficient scade odata cu cresterea numarului de stiuci, iar la stiuci creste odata cu cresterea numarului de crap. Vom considera această dependență și liniară. Apoi obținem un sistem de două ecuații diferențiale:
Acest sistem de ecuații se numește modelul Volterra-Lotka. Coeficienții numerici , , - se numesc parametri de model. Evident, natura schimbării stării (,) este determinată de valorile parametrilor. Prin modificarea acestor parametri și prin rezolvarea sistemului de ecuații al modelului, este posibil să se studieze modelele de modificări ale stării sistemului ecologic.
Să integrăm sistemul ambelor ecuații în raport cu t, care va varia de la - momentul inițial de timp până la , unde T este perioada pentru care au loc schimbări în ecosistem. Fie ca în cazul nostru perioada este egală cu 1 an. Apoi sistemul ia următoarea formă:
;
;
Luând = și = aducem termeni similari, obținem un sistem format din două ecuații:
Înlocuind datele inițiale în sistemul rezultat, obținem populația de știucă și caras din lac un an mai târziu:
Prădătorii pot mânca ierbivore și, de asemenea, prădători slabi. Prădătorii au o gamă largă de hrană, trec ușor de la o pradă la alta, mai accesibile. Prădătorii atacă adesea prada slabă. Se menține un echilibru ecologic între populațiile de pradă-prădători.[ ...]
Dacă echilibrul este instabil (nu există cicluri limită) sau ciclul extern este instabil, atunci numerele ambelor specii, care experimentează fluctuații puternice, părăsesc vecinătatea echilibrului. Mai mult, degenerarea rapidă (în prima situație) are loc cu o adaptare scăzută a prădătorului, adică. cu mortalitatea sa ridicată (comparativ cu rata de reproducere a victimei). Aceasta înseamnă că un prădător care este slab din toate punctele de vedere nu contribuie la stabilizarea sistemului și se stinge de la sine.[ ...]
Presiunea prădătorilor este deosebit de puternică atunci când, în co-evoluția prădător-pradă, echilibrul se deplasează spre prădător și raza de acțiune a prădării se îngustează. Lupta competitivă este strâns legată de lipsa resurselor alimentare, poate fi și o luptă directă, de exemplu, a prădătorilor pentru spațiu ca resursă, dar cel mai adesea este pur și simplu deplasarea unei specii care nu are suficientă hrană într-un teritoriu dat de o specie care are suficientă din aceeași cantitate de hrană. Aceasta este o competiție între specii.[ ...]
 |
În cele din urmă, în sistemul „prădător-pradă” descris de modelul (2.7), apariția instabilității difuziei (cu stabilitate de echilibru local) este posibilă numai dacă mortalitatea naturală a prădător crește cu populația sa mai repede decât funcția liniară, iar funcția trofică diferă de Volterra sau când populația de pradă este o populație de tip Ollie.[ ...]
Teoretic, în modelele „un prădător – două pradă”, prădarea echivalentă (lipsa preferinței pentru unul sau alt tip de pradă) poate afecta coexistența competitivă a speciilor de pradă doar în acele locuri în care există deja un echilibru potențial stabil. Diversitatea poate crește doar în condițiile în care speciile cu competitivitate mai mică au o rată de creștere a populației mai mare decât speciile dominante. Acest lucru face posibilă înțelegerea situației când chiar și pășunatul duce la o creștere a diversității speciilor de plante în care un număr mai mare de specii care au fost selectate pentru reproducere rapidă coexistă cu specii a căror evoluție vizează creșterea competitivității.[ ...]
În același mod, alegerea prăzii, în funcție de densitatea acesteia, poate duce la un echilibru stabil în modelele teoretice a două tipuri de pradă concurente, acolo unde înainte nu exista un echilibru. Pentru a face acest lucru, prădătorul ar trebui să fie capabil de răspunsuri funcționale și numerice la modificările densității prăzii; este posibil, totuși, ca comutarea (atacuri disproporționat de frecvente asupra victimei celei mai abundente) să fie mai importantă în acest caz. Într-adevăr, s-a constatat că schimbarea are un efect stabilizator în sistemele „un prădător – n pradă” și este singurul mecanism capabil să stabilizeze interacțiunile în cazurile în care nișele de pradă se suprapun complet. Acest rol poate fi jucat de prădători nespecializați. Preferința unor prădători mai specializați pentru un competitor dominant acționează în același mod ca schimbarea prădătorilor și poate stabiliza interacțiunile teoretice în modele în care înainte nu exista un echilibru între speciile de pradă, cu condiția ca nișele lor să fie într-o oarecare măsură separate.[ .. .]
De asemenea, comunitatea nu este stabilizată, iar prădătorul este „puternic din toate punctele de vedere”, adică. bine adaptat la o pradă dată și cu mortalitate relativă scăzută. În acest caz, sistemul are un ciclu limită instabil și, în ciuda stabilității poziției de echilibru, degenerează într-un mediu aleatoriu (prădătorul mănâncă prada și, ca urmare, moare). Această situație corespunde unei degenerescențe lente.[ ...]
Astfel, cu o bună adaptare a unui prădător în vecinătatea unui echilibru stabil, pot apărea cicluri instabile și stabile, i.e. în funcție de condițiile inițiale, sistemul „prădător-pradă” fie tinde spre echilibru, fie, oscilând, îl părăsește, fie se stabilesc fluctuații stabile ale numărului ambelor specii în vecinătatea echilibrului.[ ...]
Organismele care sunt clasificate drept prădători se hrănesc cu alte organisme, distrugându-le prada. Astfel, printre organismele vii, ar trebui să se distingă încă un sistem de clasificare, și anume „prădători” și „victime”. Relațiile dintre astfel de organisme au evoluat de-a lungul evoluției vieții de pe planeta noastră. Organismele prădătoare acționează ca regulatori naturali ai numărului de organisme pradă. O creștere a numărului de „prădători” duce la o scădere a numărului de „pradă”, care, la rândul său, reduce aprovizionarea cu hrană („pradă”) pentru „prădători”, ceea ce dictează în general o scădere a numărului. de „pradă”, etc. Astfel, în În biocenoză, există fluctuații constante ale numărului de prădători și de pradă, în general, se stabilește un anumit echilibru pentru o anumită perioadă de timp în condiții de mediu destul de stabile.[ ... ]
Acest lucru ajunge în cele din urmă la un echilibru ecologic între populațiile de prădători și de pradă.[ ...]
Pentru o funcție trofică de al treilea tip, starea de echilibru va fi stabilă dacă unde N este punctul de inflexiune al funcției (vezi Fig. 2, c). Aceasta rezultă din faptul că funcția trofică este concavă în interval și, în consecință, ponderea relativă a consumului de pradă de către prădător crește.[ ...]
Fie Гг = -Г, adică. există o comunitate de tip „prădător-pradă”. În acest caz, primul termen din expresia (7.4) este egal cu zero, iar pentru a îndeplini condiția de stabilitate față de probabilitatea stării de echilibru N se cere ca nici cel de-al doilea termen să nu fie pozitiv.[ ...]
Astfel, pentru comunitatea considerată de tip prădător-pradă, putem concluziona că echilibrul general pozitiv este stabil asimptotic, adică pentru orice date inițiale cu condiția ca N >0.[ ...]
Deci, într-un mediu omogen care nu are adăposturi pentru reproducere, un prădător, mai devreme sau mai târziu, distruge populația de pradă și apoi se stinge singur. Valurile vieții” (modificări ale numărului de prădător și pradă) se succed cu o schimbare constantă de fază, iar în medie numărul atât al prădătorului, cât și al pradei rămâne aproximativ la același nivel. Durata perioadei depinde de ritmurile de creștere ale ambelor specii și de parametrii inițiali. Pentru populația de pradă, influența prădătorului este pozitivă, deoarece reproducerea lui excesivă ar duce la prăbușirea numărului său. La rândul lor, toate mecanismele care împiedică exterminarea completă a prăzii contribuie la conservarea bazei alimentare a prădătorului.[ ...]
Alte modificări se pot datora comportamentului prădătorului. Numărul de indivizi pradă pe care prădătorul este capabil să le consume timp dat, are limita ei. Efectul de saturație a prădătorului atunci când se apropie de această limită este prezentat în tabel. 2-4, B. Interacțiunile descrise de ecuațiile 5 și 6 pot avea puncte de echilibru stabile sau pot prezenta fluctuații ciclice. Totuși, astfel de cicluri diferă de cele reflectate în ecuațiile Lotka-Volterra 1 și 2. Ciclurile transmise de ecuațiile 5 și 6 pot avea amplitudine constantă și densități medii atâta timp cât mediul este constant; după ce a avut loc o încălcare, ei pot reveni la amplitudinile și densitățile medii anterioare. Astfel de cicluri, care sunt restaurate după încălcări, se numesc cicluri limită stabile. Interacțiunea unui iepure de câmp și a unui râs poate fi considerată un ciclu limită stabil, dar acesta nu este un ciclu Lotka-Volterra.[ ...]
Să luăm în considerare apariția instabilității difuziei în sistemul „prădător-pradă”, dar mai întâi scriem condițiile care asigură apariția instabilității difuziei în sistemul (1.1) la n = 2. Este clar că echilibrul (N , W) este local (adică [ .. .]
Să ne întoarcem la interpretarea cazurilor legate de coexistența pe termen lung a prădător și pradă. Este clar că în absența ciclurilor limită, un echilibru stabil va corespunde fluctuațiilor populației într-un mediu aleator, iar amplitudinea acestora va fi proporțională cu dispersia perturbațiilor. Un astfel de fenomen se va produce dacă prădătorul are o mortalitate relativă ridicată și în același timp un grad ridicat de adaptare la o anumită pradă.[ ...]
Să luăm acum în considerare modul în care dinamica sistemului se schimbă odată cu creșterea aptitudinii prădătorului, de exemplu. cu scăderea b de la 1 la 0. Dacă fitness-ul este suficient de scăzut, atunci nu există cicluri limită, iar echilibrul este instabil. Odată cu creșterea fitnessului în vecinătatea acestui echilibru, este posibilă apariția unui ciclu stabil și apoi a unuia instabil extern. În funcție de condițiile inițiale (raportul dintre biomasa prădătorului și pradă), sistemul poate pierde stabilitatea, adică părăsesc vecinatatea echilibrului, sau se vor stabili în ea oscilații stabile în timp. Creșterea în continuare a fitness-ului face imposibilă natura oscilativă a comportamentului sistemului. Cu toate acestea, când b [...]
Un exemplu de feedback negativ (stabilizator) este relația dintre prădător și pradă sau funcționarea sistemului de carbonat oceanic (soluție de CO2 în apă: CO2 + H2O -> H2CO3). În mod normal, cantitatea de dioxid de carbon dizolvată în apa oceanului este în echilibru parțial cu concentrația de dioxid de carbon din atmosferă. Creșterile locale ale dioxidului de carbon din atmosferă după erupțiile vulcanice duc la intensificarea fotosintezei și la absorbția acesteia de către sistemul carbonatic al oceanului. Pe măsură ce nivelul de dioxid de carbon din atmosferă scade, sistemul carbonatic al oceanului eliberează CO2 în atmosferă. Prin urmare, concentrația de dioxid de carbon din atmosferă este destul de stabilă.[ ...]
[ ...]
După cum notează R. Ricklefs (1979), există factori care contribuie la stabilizarea relațiilor în sistemul „prădător-pradă”: ineficiența prădătorului, prezența resurselor alimentare alternative la prădător, o scădere a întârzierii reacția prădătorului, precum și restricțiile de mediu impuse de Mediul extern pentru o populatie sau alta. Interacțiunile dintre populațiile de prădători și pradă sunt foarte diverse și complexe. Astfel, dacă prădătorii sunt suficient de eficienți, ei pot regla densitatea populației de pradă, menținând-o la un nivel sub capacitatea mediului. Prin influența pe care o au asupra populațiilor de pradă, prădătorii afectează evoluția diferitelor trăsături de pradă, ceea ce duce în cele din urmă la un echilibru ecologic între populațiile de prădători și de pradă.[ ...]
Dacă una dintre condiții este îndeplinită: 0 1/2. Dacă 6 > 1 (kA [ ...]
Stabilitatea biotei și a mediului depinde doar de interacțiunea plantelor - autotrofe și organisme heterotrofe erbivore. Prădătorii de orice dimensiune nu sunt capabili să perturbe echilibrul ecologic al comunității, deoarece în vivo nu își pot crește numărul cu un număr constant de victime. Prădătorii nu numai că trebuie să fie ei înșiși în mișcare, ci se pot hrăni doar cu animalele în mișcare.[ ...]
Niciun alt pește nu este la fel de răspândit ca știuca. În puținele zone de pescuit din ape stagnante sau curgătoare, nu există presiune din partea știucilor pentru a menține un echilibru între pradă și prădător. Știucile sunt excepțional de bine reprezentate în lume. Sunt prinși în toată emisfera) nordică din Statele Unite și Canada până America de Nord, prin Europa până în nordul Asiei.[ ...]
O altă posibilitate de conviețuire stabilă apare aici, într-un interval restrâns de adaptare relativ mare. La trecerea la un regim instabil cu un prădător foarte „bun”, poate apărea un ciclu de limitare extern stabil, în care disiparea biomasei este echilibrată de afluxul acesteia în sistem (productivitate ridicată a prăzii). Atunci apare o situație curioasă când cele mai probabile sunt două valori caracteristice ale amplitudinii oscilațiilor aleatoare. Unele apar în apropierea echilibrului, altele în apropierea ciclului limită și sunt posibile tranziții mai mult sau mai puțin frecvente între aceste moduri.[ ...]
Populații ipotetice care se comportă conform vectorilor din Fig. 10.11 A, prezentat în fig. 10.11,-B cu ajutorul unui grafic care arată dinamica raportului dintre numărul de prădător și pradă și în fig. 10.11.5 sub forma unui grafic al dinamicii numărului de prădători și pradă în timp. În populația de pradă, pe măsură ce trece de la un echilibru cu densitate scăzută la un echilibru cu densitate mare și se întoarce înapoi, apare o „fulgerare” de numere. Și acest focar nu este rezultatul unei schimbări la fel de pronunțate în mediu inconjurator. Dimpotrivă, această modificare a numerelor este generată de impactul în sine (cu un nivel scăzut de „zgomot” în mediu) și, în special, reflectă existența mai multor stări de echilibru. Raționament similar poate fi folosit pentru a explica cazuri mai complexe de dinamică a populației în populațiile naturale.[ ...]
Cea mai importantă proprietate a unui ecosistem este stabilitatea acestuia, echilibrul schimburilor și procesele care au loc în acesta. Capacitatea populațiilor sau ecosistemelor de a menține un echilibru dinamic stabil în condițiile de mediu în schimbare se numește homeostazie (homoios - la fel, similar; stază - stare). Homeostazia se bazează pe principiul feedback-ului. Pentru a menține echilibrul în natură, nu este necesar niciun control extern. Un exemplu de homeostazie este subsistemul „prădător-pradă”, în care este reglementată densitatea populațiilor de prădători și pradă.[ ...]
Un ecosistem natural (biogeocenoza) funcționează stabil cu interacțiunea constantă a elementelor sale, circulația substanțelor, transferul de energie și informații chimice, energetice, genetice și de altă natură prin canale în lanț. Conform principiului echilibrului, orice sistem natural cu un flux de energie și informații care trece prin el tinde să dezvolte o stare stabilă. În același timp, stabilitatea ecosistemelor este asigurată automat datorită mecanismului de feedback. Feedback-ul constă în utilizarea datelor primite de la componentele gestionate ale ecosistemului pentru a face ajustări la componentele de management în proces. Relația „prădător” – „pradă” discutată mai sus în acest context poate fi descrisă ceva mai detaliat; deci, în ecosistemul acvatic pești răpitori(stiuca in balta) mananca alte tipuri de peste prada (carasul); dacă numărul carasului va crește, acesta este un exemplu de feedback pozitiv; știuca, hrănindu-se cu caras, își reduce numărul - acesta este un exemplu de feedback negativ; odată cu creșterea numărului de prădători, numărul victimelor scade, iar prădătorul, lipsit de hrană, își reduce și creșterea populației; in final, in balta luata in considerare se stabileste un echilibru dinamic in abundenta atat de stiuca cat si de caras. Se menține constant un echilibru care ar exclude dispariția oricărei verigi din lanțul trofic (Fig. 64).[ ...]
Să trecem la cea mai importantă generalizare, și anume că interacțiunile negative devin mai puțin vizibile în timp dacă ecosistemul este suficient de stabil și structura lui spațială permite ajustarea reciprocă a populațiilor. În sistemele model de tip prădător-pradă, descrise de ecuația Lotka-Volterra, dacă nu sunt introduși termeni suplimentari în ecuație care caracterizează efectul factorilor de autolimitare a populației, atunci fluctuațiile apar continuu și nu se sting (vezi Levontin, 1969). Pimentel (1968; vezi și Pimentel și Stone, 1968) a arătat experimental că astfel de termeni suplimentari pot reflecta adaptări reciproce sau feedback genetic. Când au fost create culturi noi din indivizi care au coexistat anterior într-o cultură timp de doi ani, unde numărul lor a fost supus unor fluctuații semnificative, s-a dovedit că au dezvoltat o homeostazie ecologică, în care fiecare dintre populații a fost „suprimată” de cealaltă. în așa măsură încât s-a dovedit a coexistenței lor la un echilibru mai stabil.
Aici, spre deosebire de (3.2.1), semnele (-012) și (+a2i) sunt diferite. Ca și în cazul concurenței (sistem de ecuații (2.2.1)), originea (1) pentru acest sistem este un punct singular de tip „nod instabil”. Alte trei stări staționare posibile:
Sensul biologic necesită valori pozitive X y x 2. Pentru expresia (3.3.4) aceasta înseamnă că
Dacă coeficientul de competiţie intraspecifică a prădătorilor A,22 = 0, condiția (3.3.5) conduce la condiția ai2
Tipuri posibile de portrete de fază pentru sistemul de ecuații (3.3.1) sunt prezentate în fig. 3.2 a-c. Izoclinele tangentelor orizontale sunt drepte
iar izoclinele tangentelor verticale sunt drepte
Din fig. 3.2 arată următoarele. Sistemul prădător-pradă (3.3.1) poate avea un echilibru stabil în care populația de pradă este complet dispărută (x = 0) și au rămas doar prădători (punctul 2 din fig. 3.26). Evident, o astfel de situație poate fi realizată numai dacă, pe lângă tipul de victime luate în considerare, X prădător X2 are surse de alimentare suplimentare. Acest fapt este reflectat în model de termenul pozitiv din partea dreaptă a ecuației pentru xs. Punctele singulare (1) și (3) (Fig. 3.26) sunt instabile. A doua posibilitate este o stare staționară stabilă, în care populația de prădători s-a stins complet și au rămas doar victimele - un punct stabil (3) (Fig. 3.2a). Aici punctul singular (1) este, de asemenea, un nod instabil.
În sfârşit, a treia posibilitate este coexistenţa stabilă a populaţiilor de prădători şi pradă (Fig. 3.2 c), ale căror numere staţionare sunt exprimate prin formule (3.3.4). Să luăm în considerare acest caz mai detaliat.
Să presupunem că coeficienții competiției intraspecifice sunt egali cu zero (ai= 0, i = 1, 2). Să presupunem, de asemenea, că prădătorii se hrănesc doar cu prada speciei X iar în absența lor se stinge cu o rată de C2 (în (3.3.5) C2
Să realizăm un studiu detaliat al acestui model, folosind notația cea mai larg acceptată în literatură. Restaurată
Orez. 3.2. Locația principalelor izocline în portretul de fază al sistemului Volterra prădător-pradă pentru diferite rapoarte de parametri: A- despre -
DIN eu C2 C2
1, 3 - instabil, 2 - punct singular stabil; in -
1, 2, 3 - instabil, 4 - punct singular stabil semnificativ
Sistemul prădător-pradă în aceste notații are forma:
Vom studia proprietățile soluțiilor sistemului (3.3.6) pe planul de fază N1
PE2
Sistemul are două soluții staționare. Ele sunt ușor de determinat prin echivalarea părților din dreapta ale sistemului cu zero. Primim: 
De aici soluțiile staționare:
Să aruncăm o privire mai atentă la a doua soluție. Să găsim prima integrală a sistemului (3.3.6) care nu conține t.Înmulțiți prima ecuație cu -72, a doua cu -71 și adăugați rezultatele. Primim:
Acum împărțim prima ecuație cu Nși înmulțiți cu € 2 și împărțiți al doilea la JV 2 și înmulțiți cu e. Să adăugăm din nou rezultatele:
Comparând (3.3.7) și (3.3.8), vom avea:
Integrând, obținem:
Aceasta este prima integrală dorită. Astfel, sistemul (3.3.6) este conservator, deoarece are prima integrală a mișcării, mărime care este funcție de variabilele sistemului. Nși N2 și independent de timp. Această proprietate face posibilă construirea unui sistem de concepte pentru sistemele Volterra similar mecanicii statistice (vezi capitolul 5), unde un rol esențial îl joacă mărimea energiei sistemului, care este neschimbată în timp.
Pentru fiecare fix c > 0 (care corespunde unor date inițiale), integrala corespunde unei anumite traiectorii pe plan N1 PE2 , servind drept traiectorie a sistemului (3.3.6).
Luați în considerare o metodă grafică de construire a unei traiectorii, propusă de însuși Volterra. observa asta partea dreaptă formula (3.3.9) depinde numai de D r 2, iar cea din stânga depinde numai de N. Denota
Din (3.3.9) rezultă că între Xși Y există o relație proporțională
Pe fig. 3.3 prezintă primele cadrane din patru sisteme de coordonate XOY, NOY, N2 BOUși D G 1 0N2 astfel încât toate să aibă o origine comună.
În colțul din stânga sus (quadrant NU) se construiește graficul funcției (3.3.8), în dreapta jos (quadrant N2 bou)- graficul funcției Y. Prima funcție are min at Ni = iar al doilea - max la N2 = ?-
În cele din urmă, în cadran XOY construiți linia (3.3.12) pentru unele fixe DIN.
Marcați un punct N pe osie PE. Acest punct corespunde unei anumite valori Y(N 1), care este ușor de găsit desenând o perpendiculară
Orez. 3.3.
prin N până când se intersectează cu curba (3.3.10) (vezi Fig. 3.3). La rândul său, valoarea lui K(A^) corespunde unui punct M de pe linie Y = cXși de aici o oarecare valoare X(N) = Y(N)/c care poate fi găsit prin desenarea perpendicularelor A.Mși MD. Valoarea găsită (acest punct este marcat în figură cu litera D) se potrivesc două puncte Rși G pe curba (3.3.11). Prin aceste puncte, desenând perpendiculare, găsim două puncte deodată E"și E" situată pe curbă (3.3.9). Coordonatele lor sunt:
Desen perpendicular A.M, am traversat curba (3.3.10) într-un alt punct LA. Acest punct corespunde aceluiași Rși Q pe curba (3.3.11) si la fel Nși SCH. Coordona N acest punct poate fi găsit prin scăderea perpendicularei din LA pe axă PE. Deci obținem puncte F"și F" situată de asemenea pe curbă (3.3.9).
Venind din alt punct N,în același mod obținem un nou cvadruplu de puncte situate pe curba (3.3.9). Excepția este punctul Ni= ?2/72- Pe baza acestuia, obținem doar două puncte: Lași L. Acestea vor fi punctele inferioare și superioare ale curbei (3.3.9).
Nu poate veni din valori N, și din valori N2 . Îndreptându-se de la N2 la curba (3.3.11), urcând apoi la dreapta Y = cX, iar de acolo traversând curba (3.3.10), găsim și patru puncte ale curbei (3.3.9). Excepția este punctul Nu=?1/71- Pe baza acestuia, obținem doar două puncte: Gși LA. Acestea vor fi punctele din stânga și din dreapta ale curbei (3.3.9). Întrebând diferit Nși N2 și după ce au primit suficiente puncte, conectându-le, construim aproximativ curba (3.3.9).
Din construcție se poate observa că aceasta este o curbă închisă care conține în interiorul ei punctul 12 = (?2/721? N yu și N20. Luând o altă valoare a lui C, i.e. alte date inițiale, obținem o altă curbă închisă care nu o intersectează pe prima și conține, de asemenea, punctul (?2/721?1/71)1 în interiorul său. Astfel, familia de traiectorii (3.3.9) este familia de linii închise care înconjoară punctul 12 (vezi Fig. 3.3). Investigăm tipul de stabilitate a acestui punct singular folosind metoda Lyapunov.
Din moment ce toți parametrii e 1, ?2, 71,72 sunt pozitive, punct (N[ este situat în cadranul pozitiv al planului de fază. Linearizarea sistemului în apropierea acestui punct dă:
Aici n(t)și 7i2(N1, N2 :
Ecuația caracteristică a sistemului (3.3.13):
Rădăcinile acestei ecuații sunt pur imaginare:
Astfel, studiul sistemului arată că traiectoriile în apropierea punctului singular sunt reprezentate prin elipse concentrice, iar punctul singular în sine este centrul (Fig. 3.4). Modelul Volterra luat în considerare are și traiectorii închise departe de punctul singular, deși forma acestor traiectorii diferă deja de cea elipsoidală. Comportament variabil Ni, N2 în timp este prezentat în Fig. 3.5.
Orez. 3.4.
Orez. 3.5. Dependența numărului de pradă N eu și prădătorul N2 din timp
Un punct singular de centru de tip este stabil, dar nu asimptotic. Să folosim acest exemplu pentru a arăta ce este. Lasă vibrațiile Ni(t)și LGgM apar în așa fel încât punctul reprezentativ se deplasează de-a lungul planului de fază de-a lungul traiectoriei 1 (vezi Fig. 3.4). În momentul în care punctul se află în poziţia M, un anumit număr de indivizi se adaugă sistemului din exterior N 2 astfel încât punctul reprezentativ să sară din punct M punctul A/". După aceea, dacă sistemul este din nou lăsat singur, oscilaţiile Niși N2 va apărea deja cu amplitudini mai mari decât înainte, iar punctul reprezentativ se deplasează de-a lungul traiectoriei 2. Aceasta înseamnă că oscilațiile din sistem sunt instabile: își schimbă permanent caracteristicile sub influență externă. În cele ce urmează, luăm în considerare modele care descriu regimuri oscilatorii stabile și arătăm că astfel de mișcări periodice stabile asimptotice sunt reprezentate pe planul de fază prin intermediul ciclurilor limită.
Pe fig. 3.6 prezintă curbele experimentale - fluctuații ale numărului de animale purtătoare de blană din Canada (conform Companiei Hudson's Bay). Aceste curbe sunt construite pe baza datelor privind numărul de piei recoltate. Perioadele de fluctuații ale numărului de iepuri de câmp (pradă) și de râs (prădători) sunt aproximativ aceleași și sunt de ordinul a 9-10 ani. În același timp, numărul maxim de iepuri de câmp, de regulă, este înaintea numărului maxim de râși cu un an.
Forma acestor curbe experimentale este mult mai puțin corectă decât cele teoretice. Totuși, în acest caz, este suficient ca modelul să asigure coincidența celor mai semnificative caracteristici ale curbelor teoretice și experimentale, i.e. valorile amplitudinii și schimbarea de fază între fluctuațiile numărului de prădători și pradă. Un neajuns mult mai serios al modelului Volterra este instabilitatea soluțiilor sistemului de ecuații. Într-adevăr, după cum sa menționat mai sus, orice modificare aleatorie a abundenței uneia sau alteia specii ar trebui să conducă, după model, la o modificare a amplitudinii oscilațiilor ambelor specii. Desigur, în conditii naturale animalele sunt supuse nenumăratelor astfel de influențe aleatorii. După cum se poate observa din curbele experimentale, amplitudinea fluctuațiilor numărului de specii variază puțin de la an la an.
Modelul Volterra este un model de referință (de bază) pentru ecologia matematică în aceeași măsură în care modelul oscilatorului armonic este de bază pentru mecanica clasică și cuantică. Cu ajutorul acestui model, bazat pe idei foarte simplificate despre natura tiparelor care descriu comportamentul sistemului, pur matematic
capitolul 3
Orez. 3.6. Curbele cinetice ale abundenței animalelor purtătoare de blană Potrivit Hudson's Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987), s-a tras prin calcul o concluzie despre natura calitativă a comportamentului unui astfel de sistem - despre prezența fluctuațiilor populației în un astfel de sistem. Fără clădire model matematicși folosind-o, o astfel de concluzie ar fi imposibilă.
În cele menționate mai sus formă simplă Sistemul Volterra are două deficiențe fundamentale și interdependente. „Eliminarea” lor este dedicată literaturii ecologice și matematice extinse. În primul rând, includerea în model a oricăror factori suplimentari, arbitrar de mici, modifică calitativ comportamentul sistemului. Al doilea dezavantaj „biologic” al modelului este că nu include proprietățile fundamentale inerente oricărei perechi de populații care interacționează conform principiului prădător-pradă: efectul de saturație a prădător, resursele limitate ale prădător și pradă chiar cu exces de pradă, posibilitatea unui număr minim de pradă disponibil pentru prădător etc.
Pentru a elimina aceste dezavantaje, au fost propuse diferite modificări ale sistemului Volterra de diferiți autori. Cele mai interesante dintre ele vor fi luate în considerare în secțiunea 3.5. Aici ne oprim doar asupra unui model care ține cont de autolimitările în creșterea ambelor populații. Exemplul acestui model arată clar modul în care natura soluțiilor se poate schimba atunci când se modifică parametrii sistemului.
Deci luăm în considerare sistemul
Sistemul (3.3.15) diferă de sistemul considerat anterior (3.3.6) prin prezența termenilor de forma -7 în partea dreaptă a ecuațiilor unNf,
Acești membri reflectă faptul că populația de pradă nu poate crește la infinit chiar și în absența prădătorilor din cauza resurselor alimentare limitate, a gamei limitate de existență. Aceleași „autolimitări” sunt impuse populației de prădători.
Pentru a afla numerele staţionare ale speciilor iVi şi N2 egalați cu zero părțile drepte ale ecuațiilor sistemului (3.3.15). Soluțiile cu număr zero de prădători sau pradă nu ne vor interesa acum. Prin urmare, luați în considerare un sistem algebric
ecuații 
Decizia ei
ne oferă coordonatele punctului singular. Aici, condiția pozitivității numerelor staționare ar trebui pusă pe parametrii sistemului: N> 0 și N2 > 0. Rădăcini ecuație caracteristică sistem liniarizat într-o vecinătate a unui punct singular (3.3.16):
Din expresia pentru numerele caracteristice se poate observa că dacă condiția
apoi numărul de prădători și pradă efectuează oscilații amortizate în timp, sistemul are un punct singular diferit de zero și o focalizare stabilă. Portretul de fază al unui astfel de sistem este prezentat în Fig. 3.7 a.
Să presupunem că parametrii inegalității (3.3.17) își schimbă valorile în așa fel încât condiția (3.3.17) să devină o egalitate. Atunci numerele caracteristice ale sistemului (3.3.15) sunt egale, iar punctul său singular se va afla la granița dintre regiunile focarelor și nodurilor stabile. Când semnul inegalității (3.3.17) este inversat, punctul singular devine un nod stabil. Portretul de fază al sistemului pentru acest caz este prezentat în Fig. 3,76.
Ca și în cazul unei singure populații, un model stocastic poate fi dezvoltat pentru modelul (3.3.6), dar nu poate fi rezolvat în mod explicit. Prin urmare, ne limităm la considerații generale. Să presupunem, de exemplu, că punctul de echilibru este la o anumită distanță de fiecare dintre axe. Apoi, pentru traiectorii de fază pe care valorile lui JVj, N2 rămâne suficient de mare, un model determinist va fi destul de satisfăcător. Dar dacă la un moment dat
Orez. 3.7. Portret de fază a sistemului (3.3.15): A - când este îndeplinită relația (3.3.17) dintre parametri; b- la efectuarea relaţiei inverse între parametri
traiectoria de fază, orice variabilă nu este foarte mare, atunci fluctuațiile aleatorii pot deveni semnificative. Acestea duc la faptul că punctul reprezentativ se va deplasa pe una dintre axe, ceea ce înseamnă dispariția speciilor corespunzătoare. Astfel, modelul stocastic se dovedește a fi instabil, deoarece „deriva” stocastică duce mai devreme sau mai târziu la dispariția uneia dintre specii. În acest tip de model, prădătorul moare în cele din urmă, fie întâmplător, fie pentru că populația sa de pradă este eliminată prima. Modelul stocastic al sistemului prădător-pradă explică bine experimentele lui Gause (Gause, 1934; 2000), în care ciliați Paramettum candatum a servit drept pradă unui alt ciliat Didinium nasatum- prădător. Numerele de echilibru așteptate conform ecuațiilor deterministe (3.3.6) în aceste experimente au fost de aproximativ cinci indivizi din fiecare specie, așa că nu este nimic surprinzător în faptul că, în fiecare experiment repetat, fie prădătorii, fie prada s-au stins destul de repede (și apoi prădători). ).
Deci, analiza modelelor Volterra de interacțiune între specii arată că, în ciuda varietății mari de tipuri de comportament a unor astfel de sisteme, nu pot exista fluctuații neamortizate ale populației în modelul speciilor concurente. În modelul prădător-pradă apar oscilații neamortizate datorită alegerii unei forme speciale a ecuațiilor modelului (3.3.6). În acest caz, modelul devine negru, ceea ce indică absența mecanismelor într-un astfel de sistem care urmăresc să-și păstreze starea. Cu toate acestea, astfel de fluctuații sunt observate în natură și experiment. Necesitatea explicației lor teoretice a fost unul dintre motivele formulării descrierilor modelelor în mai multe vedere generala. Secțiunea 3.5 este dedicată luării în considerare a unor astfel de modele generalizate.
În anii 20. A. Lotka, iar ceva mai târziu, independent de el, V. Volterra a propus modele matematice care descriu fluctuațiile conjugate ale mărimii populațiilor de prădători și pradă. Luați în considerare cea mai simplă versiune a modelului Lotka-Volterra. Modelul se bazează pe o serie de ipoteze:
1) populația de pradă în absența unui prădător crește exponențial,
2) presiunea prădătorilor inhibă această creștere,
3) mortalitatea prăzii este proporţională cu frecvenţa întâlnirilor dintre prădător şi pradă (sau, în caz contrar, proporţională cu produsul densităţilor populaţiei acestora);
4) rata natalității unui prădător depinde de intensitatea consumului de pradă.
Rata instantanee de schimbare a populației de pradă poate fi exprimată prin ecuație
dN pui /dt = r 1 N godeu - p 1 N godeu N x,
unde r 1 - rata specifică instantanee de creștere a populației prăzii, p 1 - constantă care raportează mortalitatea prăzii de densitatea prădătoarei, a N și N x - densitățile de pradă și, respectiv, de prădător.
Rata de creștere instantanee a populației de prădători din acest model se presupune a fi egală cu diferența dintre rata natalității și mortalitatea constantă:
dN x / dt \u003d p 2 N f N x - d 2 N x,
unde p2 - constantă care raportează rata natalității în populația de prădători cu densitatea prăzilor, a d 2 - mortalitatea specifică a unui prădător.
Conform ecuațiilor de mai sus, fiecare dintre populațiile care interacționează în creșterea sa este limitată doar de cealaltă populație, adică. cresterea numarului de prada este limitata de presiunea pradatorilor, iar cresterea numarului de prada este limitata de numarul insuficient de prada. Nu sunt presupuse populații autolimitate. Se crede, de exemplu, că există întotdeauna suficientă hrană pentru victimă. De asemenea, nu este de așteptat ca populația de pradă să scape de sub controlul prădătorului, deși de fapt acest lucru se întâmplă destul de des.
În ciuda tuturor convenționalității modelului Lotka-Volterra, acesta merită atenție fie și doar pentru că arată cum chiar și un astfel de sistem idealizat de interacțiune între două populații poate genera o dinamică destul de complexă a numerelor lor. Rezolvarea sistemului acestor ecuații ne permite să formulăm condițiile pentru menținerea unei abundențe constante (de echilibru) a fiecărei specii. Populația de pradă rămâne constantă dacă densitatea de prădători este r 1 /p 1, iar pentru ca populația de prădători să rămână constantă, densitatea de pradă trebuie să fie egală cu d 2 /p 2 . Dacă pe grafic graficăm densitatea victimelor de-a lungul abscisei N și , iar de-a lungul axei y - densitatea prădătorului N X, atunci izoclinele care arată starea de constanță a prădătorului și a prăzii vor fi două drepte perpendiculare între ele și pe axele de coordonate (Fig. 6a). Se presupune că sub o anumită densitate de pradă (egală cu d 2 /p 2) densitatea prădătorului va scădea mereu, iar deasupra acesteia va crește mereu. În consecință, densitatea prăzii crește dacă densitatea prădătorului este sub valoarea egală cu r 1 /p 1 și scade dacă este peste această valoare. Punctul de intersecție al izoclinelor corespunde condiției de constanță a numărului de prădător și pradă, iar alte puncte de pe planul acestui grafic se deplasează de-a lungul traiectoriilor închise, reflectând astfel fluctuații regulate ale numărului de prădător și pradă (Fig. 6, b). Gama de fluctuații este determinată de raportul inițial dintre densitățile de prădător și pradă. Cu cât este mai aproape de punctul de intersecție al izoclinelor, cu atât cercul descris de vectori este mai mic și, în consecință, cu atât amplitudinea oscilației este mai mică.
Orez. 6. Exprimarea grafică a modelului Lotka-Voltaire pentru sistemul prădător-pradă.
Una dintre primele încercări de a obține fluctuații ale numărului de prădători și pradă în experimente de laborator i-a aparținut lui G.F. Gause. Obiectele acestor experimente au fost ciliati de parameciu (parameciu caudatum) iar ciliatii pradatori didiniu (Didiniu nasutum). O suspensie de bacterii introdusă în mod regulat în mediu a servit drept hrană pentru paramecie, în timp ce didiniul se hrănea doar cu paramecie. Acest sistem s-a dovedit a fi extrem de instabil: presiunea prădătorului, pe măsură ce numărul său a crescut, a dus la exterminarea completă a victimelor, după care populația prădătorului în sine a dispărut. Complicând experimentele, Gauze a amenajat un adăpost pentru victimă, introducând puțină vată de sticlă în eprubetele cu ciliați. Printre firele de vată, paramecia se putea mișca liber, dar didiniul nu. În această versiune a experimentului, didiniul a mâncat tot parameciul care plutea în partea eprubei fără vată și s-a stins, iar populația parameciului a fost apoi restabilită datorită reproducerii indivizilor care au supraviețuit în adăpost. Tifonul a reușit să obțină o oarecare aparență de fluctuații în numărul de prădători și pradă numai atunci când a introdus atât prada, cât și prădătorul în cultură din când în când, simulând astfel imigrația.
La 40 de ani după munca lui Gause, experimentele sale au fost repetate de L. Lakinbiyal (Luckinbill), care a folosit ciliati ca victimă. parameciu aurelia, dar ca un prădător al aceluiași Didiniu nasutum. Luckinbill a reușit să obțină mai multe cicluri de fluctuații ale abundenței acestor populații, dar numai în cazul în care densitatea parameciei a fost limitată de lipsa de hrană (bacteriile), iar lichidul de cultură a fost adăugată metilceluloză, substanță care reduce viteza atat a pradatorului cat si a prazii si de aceea le reduce frecventa.posibile intalniri. De asemenea, s-a dovedit că este mai ușor să se realizeze oscilații între prădător și pradă dacă se crește volumul vasului experimental, deși condiția de limitare a hranei prăzii este necesară și în acest caz. Dacă, totuși, hrana în exces a fost adăugată sistemului de prădător și pradă coexistând într-un mod oscilator, atunci răspunsul a fost o creștere rapidă a numărului de pradă, urmată de o creștere a numărului de prădător, care la rândul său duce la exterminarea completă a populaţiei de pradă.
Modelele lui Lotka și Volterra au dat impuls dezvoltării unui număr de alte modele mai realiste ale sistemului prădător-pradă. În special, un model grafic destul de simplu care analizează raportul dintre diferitele izocline ale pradei prădător, a fost propus de M. Rosenzweig și R. MacArthur (Rosenzweig, MacArthur). Potrivit acestor autori, staționarul ( = constantă) abundența de pradă în axele coordonate ale prădătorului și densitatea prăzii poate fi reprezentată ca o izoclină convexă (Fig. 7a). Un punct de intersecție al izoclinului cu axa densității prăzilor corespunde densității minime admisibile de pradă (populația inferioară prezintă un risc foarte mare de dispariție, fie și numai din cauza frecvenței reduse a întâlnirilor dintre masculi și femele), iar celălalt este maximul, determinat de cantitatea de hrană disponibilă sau de caracteristicile comportamentale ale prăzii în sine. Subliniem că tot vorbim despre densitățile minime și maxime în absența unui prădător. Când apare un prădător și numărul acestuia crește, densitatea minimă admisă a prăzii, evident, ar trebui să fie mai mare, iar cea maximă să fie mai mică. Fiecare valoare a densității de pradă trebuie să corespundă unei anumite densități de prădători la care populația de pradă este constantă. Locul acestor puncte este izoclinul prăzii în coordonatele densității prădătorului și a prăzii. Vectorii care arată direcția modificărilor densității prăzii (orientați orizontal) au direcții diferite pe diferite laturi ale izoclinului (Fig. 7a).
Orez. Fig. 7. Izoclinale ale populațiilor staționare de pradă (a) și prădător (b).
A fost construită și o izoclină pentru prădător în aceleași coordonate, corespunzătoare stării staționare a populației sale. Vectorii care arată direcția schimbării abundenței prădătorilor sunt orientați în sus sau în jos, în funcție de ce parte a izoclinului se află. Forma izoclină a prădătorului prezentată în Fig. 7, b. este determinată, în primul rând, de prezența unei anumite densități minime de pradă suficientă pentru a menține populația de prădători (la o densitate de pradă mai mică, prădătorul nu își poate crește abundența), iar în al doilea rând, de prezența unei anumite densități maxime a prădătorului însuși. , peste care abundența va scădea independent de abundența victimelor.
Orez. 8. Apariția regimurilor oscilatorii în sistemul prădător-pradă în funcție de localizarea izoclinelor prădător și pradă.
Atunci când se combină izoclinele de pradă și de prădător pe un singur grafic, sunt posibile trei opțiuni diferite (Fig. 8). Dacă izoclinul prădătorului intersectează izoclinul prăzii în punctul în care acesta este deja în scădere (la o densitate mare de pradă), vectorii care arată modificarea abundenței prădător și pradă formează o traiectorie care se răsucește spre interior, ceea ce corespunde fluctuațiilor amortizate în abundența de pradă și prădător (Fig. 8, a). În cazul în care izoclinul prădătorului intersectează izoclinul prăzii în partea sa ascendentă (adică, în zona valorilor scăzute ale densității de pradă), vectorii formează o traiectorie de desfășurare și au loc fluctuații ale abundenței prădătorului și, respectiv, a prăzii, cu creșterea amplitudinii (Fig. 8, b). Dacă izoclinul prădător intersectează izoclinul pradă în regiunea vârfului său, atunci vectorii formează un cerc vicios, iar fluctuațiile numărului de pradă și prădător sunt caracterizate printr-o amplitudine și o perioadă stabile (Fig. 8, în).
Cu alte cuvinte, oscilațiile amortizate corespund unei situații în care un prădător afectează semnificativ o populație de pradă care a atins doar o densitate foarte mare (aproape de limită), în timp ce oscilațiile de amplitudine crescândă apar atunci când un prădător este capabil să-și mărească rapid numărul. chiar și la o densitate scăzută de pradă și astfel o distrug rapid. În alte versiuni ale modelului lor, Posenzweig și MacArthur au arătat că oscilațiile prădător-pradă pot fi stabilizate prin introducerea unui „adăpost”, adică. presupunând că într-o zonă cu densitate scăzută de pradă, există o zonă în care numărul de pradă crește indiferent de numărul de prădători prezenți.
Dorința de a face modelele mai realiste, făcându-le mai complexe s-a manifestat nu numai în lucrările teoreticienilor, ci și experimentatori. În special, rezultate interesante au fost obținute de Huffaker, care a arătat posibilitatea coexistenței unui prădător și a unei prade în mod oscilator folosind exemplul unei căpușe erbivore mici. Eotetranychus sexmaculatusși o căpușă prădătoare care îl ataca Tiflodrom occidentalis. Ca hrană pentru acarianul erbivor s-au folosit portocale, așezate pe tăvi cu orificii (ca cele folosite pentru depozitarea și transportul ouălor). În versiunea originală, pe o tavă erau 40 de găuri, unele dintre ele conținând portocale (parțial decojite), iar altele cu bile de cauciuc. Ambele tipuri de căpușe se reproduc partenogenetic foarte repede și, prin urmare, natura dinamicii populației lor poate fi dezvăluită într-o perioadă relativ scurtă de timp. După ce a pus 20 de femele de căpușă erbivoră pe o tavă, Huffaker a observat o creștere rapidă a populației sale, care s-a stabilizat la nivelul de 5-8 mii de indivizi (pe o portocală). Dacă mai mulți indivizi ai unui prădător au fost adăugați la populația în creștere de pradă, atunci populația acestuia din urmă și-a crescut rapid numărul și a murit când toate victimele au fost mâncate.
Prin creșterea dimensiunii tăvii la 120 de găuri, în care portocalele individuale au fost împrăștiate aleatoriu printre multe bile de cauciuc, Huffaker a reușit să extindă coexistența prădătorului și pradă. Un rol important în interacțiunea dintre prădător și pradă, după cum s-a dovedit, îl joacă raportul dintre ratele lor de dispersie. Huffaker a sugerat că, facilitând mișcarea prăzii și îngreunând mișcarea prădătorului, este posibilă creșterea timpului de conviețuire a acestora. Pentru a face acest lucru, 6 portocale au fost așezate aleatoriu pe o tavă cu 120 de găuri printre bile de cauciuc, iar în jurul găurilor au fost plasate bariere de vaselină cu portocale pentru a preveni așezarea prădătorului, iar pentru a facilita așezarea victimei, s-au întărit cuiele de lemn pe tava, care servea ca un fel de „platforme de decolare” pentru acarienii erbivori (fapt este că această specie eliberează fire subțiri și cu ajutorul lor se poate înălța în aer, răspândindu-se în vânt). Într-un habitat atât de complex, prădătorul și prada au coexistat timp de 8 luni, demonstrând trei cicluri complete de fluctuații de abundență. Condițiile cele mai importante pentru această conviețuire sunt următoarele: eterogenitatea habitatului (în sensul prezenței unor zone adecvate și nepotrivite pradei în acesta), precum și posibilitatea de migrare a prăzilor și a prădătorilor (în același timp cu menținerea unor avantaje de prada în viteza acestui proces). Cu alte cuvinte, un prădător poate extermina complet una sau alta acumulare locală de pradă, dar unii dintre indivizii pradă vor avea timp să migreze și să dea naștere altor acumulări locale. Mai devreme sau mai târziu, prădătorul va ajunge și în noi grupuri locale, dar între timp prada va avea timp să se așeze în alte locuri (inclusiv cele unde a trăit înainte, dar a fost apoi exterminată).
Ceva similar cu ceea ce a observat Huffaker în experiment are loc și în condiții naturale. Deci, de exemplu, un fluture de molie de cactus (Cactoblastis cactorum), adusă în Australia, a redus semnificativ numărul de cactusi de pere, dar nu l-a distrus complet tocmai pentru că cactusul reușește să se așeze puțin mai repede. În acele locuri în care smocul este complet exterminat, molia focului încetează să mai apară. Prin urmare, atunci când după ceva timp perul negru pătrunde din nou aici, atunci pentru o anumită perioadă poate crește fără riscul de a fi distrus de molii. În timp, însă, molia apare din nou aici și, înmulțindu-se rapid, distruge fiurul.
Apropo de fluctuațiile prădător-pradă, nu se poate să nu menționăm schimbările ciclice ale numărului de iepuri și râs din Canada, urmărite din statisticile recoltării blănurilor de către Compania Hudson Bay de la sfârșitul secolului al XVIII-lea până la începutul secolului al XX-lea. secol. Acest exemplu a fost adesea văzut ca o ilustrare clasică a fluctuațiilor prădător-pradă, deși, de fapt, vedem doar creșterea populației de prădători (râs) în urma creșterii prăzii (iepurele). În ceea ce privește scăderea numărului de iepuri de câmp după fiecare creștere, aceasta nu a putut fi explicată doar prin creșterea presiunii prădătorilor, ci a fost asociată cu alți factori, aparent, în primul rând lipsa de hrană în perioada de iarna. La această concluzie a ajuns, în special, M. Gilpin, care a încercat să verifice dacă aceste date pot fi descrise de modelul clasic Lotka-Volterra. Rezultatele testului au arătat că nu a existat o potrivire satisfăcătoare a modelului, dar, în mod ciudat, a devenit mai bine dacă prădătorul și prada erau schimbate, de exemplu. râsul a fost interpretat ca „victimă”, iar iepurele – ca „prădător”. O situație similară s-a reflectat și în titlul jucăuș al articolului („Iepurii mănâncă râși?”), care este în esență foarte serios și publicat într-o revistă științifică serioasă.
