Ce factori limitează impactul unui prădător. Fundamentele ecologiei populației

Consumul de pește de către alte organisme, inclusiv pește, este una dintre cele mai importante cauze de mortalitate. La fiecare specie de pești, mai ales în stadiile incipiente ale ontogenezei, prădătorii constituie de obicei unul dintre cele mai importante elemente ale mediului, adaptările la care sunt foarte diverse. Fecunditatea ridicată a peștilor, protecția descendenților, colorarea protectoare, diverse dispozitive de protecție (spini, țepi, otrăvire etc.), caracteristicile comportamentale de protecție sunt diferite forme adaptări care asigură existenţa speciei într-o anumită presiune a prădătorilor.

În natură, nu există specii de pești care ar fi libere de mai mult sau mai puțin, ci de impactul natural al prădătorilor. Unele specii sunt afectate într-o măsură mai mare și în toate etapele ontogenezei, de exemplu, hamsii, în special cele mici, hering, gobi etc. Altele sunt afectate într-o măsură mai mică și mai ales în stadiile incipiente de dezvoltare. În stadiile ulterioare de dezvoltare, la unele specii, impactul prădătorilor poate fi foarte slăbit și practic să dispară. Acest grup de pești include sturionii, somnul mare și unele specii de ciprinide. În cele din urmă, al treilea grup este format din specii la care moartea de la prădători este foarte mică chiar și în stadiile incipiente ale ontogeniei. Numai unii rechini și raze aparțin acestui grup. Desigur, granițele dintre aceste grupuri pe care le-am identificat sunt condiționate. La peștii adaptați la o presiune semnificativă de prădare, un procent mai mic moare de bătrânețe ca urmare a tulburărilor metabolice senile.

Protecția mai mare sau mai mică față de prădători este asociată cu dezvoltarea capacității de a compensa moartea mai mare sau mai mică prin modificarea ratei de reproducere a populației. Speciile adaptate la pradarea semnificativă pot compensa pierderile mari. Adaptarea la o anumită natură a influenței prădătorilor se formează la pești, ca și la alte organisme, în procesul de formare a unui complex faunistic. În procesul de speciație are loc co-adaptarea prădător și pradă. Speciile de prădători se adaptează pentru a se hrăni cu un anumit tip de pradă, iar speciile de pradă se adaptează într-un fel sau altul pentru a limita impactul prădătorilor și a compensa pierderea.

Mai sus, am examinat modelele schimbărilor de fertilitate și, în special, am arătat că populațiile aceleiași specii în latitudini joase sunt mai prolifice decât la cele înalte. Forme aferente Oceanul Pacific sunt mai prolifice decât formele Atlanticului. pește de râu Orientul îndepărtat mai prolifici decât peștii râurilor din Europa și Siberia. Aceste diferențe de fecunditate sunt asociate cu presiunea diferită a prădătorilor în aceste corpuri de apă. Dispozitivele de protecție sunt dezvoltate la pești în raport cu viața din habitatele lor respective. La peștii pelagiali, principalele forme de apărare sunt colorarea protectoare „pelagică” corespunzătoare, viteza de mișcare și - pentru protecție împotriva așa-numiților prădători diurni, ghidați de organele vederii - formarea stolurilor. Valoarea protectoare a turmei, aparent, este de trei ori. Pe de o parte, peștii dintr-o școală detectează un prădător la o distanță mai mare și se pot ascunde de el (Nikol'skii, 1955). Pe de altă parte, o turmă oferă și o anumită apărare fizică împotriva prădătorilor (Manteuffel și Radakov, 1960, 1961). În cele din urmă, așa cum s-a observat pentru cod (prădător) și pentru tineret saithe (pradă), multiplicitatea prăzii și manevrele de protecție ale turmei dezorientează prădătorul și îi îngreunează prinderea pradă (Radakov, 1958, 1972; Hobson, 1968).

Valoarea protectoare a stolului este reținută la multe specii de pești nu în toate etapele ontogenezei. De obicei este caracteristic primele etape: la peștii adulți, un stil de viață școlar care își pierde funcția protectoare se manifestă doar în anumite perioade ale vieții (depunerea icrelor, migrația). Un stol ca adaptare protectoare este de obicei caracteristic pentru puietul de pești din toate biotopurile, atât în ​​zona pelagică, cât și în zona de coastă a mărilor, atât în ​​râuri, cât și în lacuri. Turma servește ca protecție împotriva prădătorilor diurni, dar facilitează căutarea peștilor în turmă de către prădătorii nocturni, care navighează în căutarea hranei cu ajutorul altor simțuri. Prin urmare, la mulți pești, de exemplu, la hering, turma se desparte noaptea și indivizii rămân singuri pentru a se aduna din nou în zori în turmă.

Peștii de fund și de fund au, de asemenea, diferite metode de protecție împotriva prădătorilor. Rolul principal este jucat de diverse dispozitive de protecție morfologică, diverse țepi și țepi.

Dezvoltarea „armelor” la pești împotriva prădătorilor este departe de a fi aceeași în diferite faune. În faunele mărilor și apelor dulci de la latitudini joase, „armamentul” este de obicei mai intens dezvoltat decât în ​​faunele de latitudini mai înalte (Tabelul 76). În faunele de latitudini joase, numărul relativ și absolut al peștilor „înarmați” cu țepi și țepi este mult mai mare, iar „armarea” lor este mai dezvoltată. La latitudini joase, există mai mulți pești otrăvitori decât la latitudini înalte. La peștii marini, adaptările de protecție la aceleași latitudini sunt mai dezvoltate decât la peștii din apă dulce.

Tabelul 76

Dintre reprezentanții faunei antice de adâncime, procentul de pești „înarmați” este incomparabil mai mic decât în ​​fauna platoului continental.

În zona de coastă, „echipamentul” peștilor este mult mai dezvoltat decât în ​​partea deschisă a mării. De-a lungul coastei Africii, în regiunea Dakar din zona de coastă, speciile de pești „înarmați” din capturile cu traul reprezintă 67%, iar departe de coastă numărul lor scade la 44%. O imagine oarecum diferită se observă în regiunea Golfului Guineei. Aici, în zona de coastă, procentul speciilor „înarmate” este foarte scăzut (doar somni Ariidae), în timp ce departe de coastă crește semnificativ (Radakov, 1962; Radakov, 1963). Un procent mai mic de pești „înarmați” în zona de coastă a Golfului Guineea este asociat cu turbiditatea ridicată a apelor de coastă din această zonă și cu imposibilitatea de a vâna aici „prădători vizuali”, care se concentrează în zonele adiacente cu apă limpede. . În zona cu apă noroioasă, prădătorii mai puțin numeroși sunt reprezentați de specii care se orientează spre pradă cu ajutorul altor organe de simț (vezi mai jos).

Situația este similară în mările Orientului Îndepărtat. Astfel, în Marea Okhotsk, printre zona de coastă, există mai mulți pești „înarmați” decât departe de coastă (Shmidt, 1950). Același lucru se observă de-a lungul coastei americane a Pacificului.

Numărul relativ de pești „înarmați” este diferit și în Atlanticul de Nord și Oceanul Pacific (Clements și Wilby, 1961): în Pacificul de Nord, procentul de pești „înarmați” este mult mai mare decât în ​​Atlanticul de Nord. Un model similar se observă în apele dulci. Astfel, sunt mai puțini pești „înarmați” în râurile din bazinul Oceanului Arctic decât în ​​bazinul Mării Caspice și al Mării Aral. „Armare” diferită este, de asemenea, caracteristică peștilor care locuiesc în diferite biotopi. În direcția de la cursul superior spre cel inferior al râului, abundența relativă a peștilor „înarmați” crește de obicei. Se notează în râuri tipuri diferiteși latitudini. De exemplu, în zona mijlocie și inferioară a Amu Darya, există aproximativ 50 de pești cu țepi și țepi, și aproximativ 30% în partea superioară. În cursurile mijlocii și inferioare ale Amurului, există mai mult de 50 de specii „înarmate” și mai puțin de 25% în cursurile superioare (Nikol'skii, 1956a). Adevărat, există excepții de la această regulă în râurile care curg de la sud la nord din emisfera nordică.

Deci, în r. Ob, de exemplu, nu reușește să observe o diferență vizibilă în „echipamentul” peștilor din partea superioară și inferioară. În zonele inferioare, procentul speciilor „înarmate” devine și mai mic.

Intensitatea sau, ca să spunem așa, puterea dezvoltării „armelor” în zone diferite Oh. După cum a arătat IA Paraketsov (1958), speciile strâns înrudite din Atlanticul de Nord au un „armament” mai puțin dezvoltat decât cele din Oceanul Pacific. Acest lucru se vede clar la reprezentanții acestei familii. Scorpaenidae și Cottidae (Fig. 53).

Orez. 53. Relația dintre creșterea coloanei vertebrale preoperculare (S) și modificarea lungimii corpului peștelui (L) la reprezentanții Myoxocephalus (a) și Gymnacanthus (b) (după Paraketsov, 1958): 1 - Myoxocephalus jaok Cuv. A. Val.; 2 - M. brandii Steind; 3 - M. scorpius L.; 4 - M. quadricornis L.; 5 - Gymnacanthus herzensteini Jord. et Staiks (Pacific); 6 - G. tricuspis Rnd. (Atlantic)

Același lucru este valabil în diferitele zone ale Oceanului Pacific. La speciile mai nordice, „armamentul” este mai puțin dezvoltat decât la rudele lor apropiate, dar larg răspândit spre sud (Paraketsov, 1962). La speciile distribuite la adâncimi mari, spinii dorsali sunt mai puțin dezvoltați decât în ​​formele înrudite distribuite în zona de coastă. Acest lucru este bine arătat la Scorpaenidae. Este interesant că, în același timp, deoarece dimensiunile relative ale prăzii sunt de obicei mai mari (și uneori semnificativ) la adâncimi decât în ​​zona de coastă, peștii „înarmați” adânci au de obicei un cap mai mare și tepi operculari mai dezvoltați (Phillips, 1961).

Desigur, dezvoltarea spinilor și a spinilor nu creează o protecție absolută împotriva prădătorilor, ci doar reduce intensitatea impactului prădătorului asupra efectivului de pradă. După cum au arătat M.N. Lishev (1950), I.A. Paraketsov (1958), K.R. Fortunatova (1959) și alți cercetători, prezența spinilor face peștii mai puțin accesibili prădătorilor decât peștii de tip și formă biologică similare, dar lipsiți de spini. Acest lucru este arătat cel mai clar de M. N. Lishev (1950) folosind exemplul consumului de bitterlings comune și înțepătoare în Amur. Protecția împotriva prădătorilor este asigurată nu numai de prezența coloanelor vertebrale (posibilitatea de înțepare), ci și de creșterea înălțimii corpului, de exemplu, la spinicul (Fortunatova, 1959) sau lățimea capului, de exemplu, la sculpi (Paraketsov). , 1958). Valoarea de protecție a spinilor și a spinilor variază, de asemenea, în funcție de mărimea și metoda de vânătoare a unui prădător care mănâncă pește „înarmat”, precum și de comportamentul victimei. Deci, de exemplu, spinicul din delta Volga este disponibil pentru diferiți prădători de diferite dimensiuni. La biban, cei mai mici pești se găsesc în hrană, la știucă - cei mai mari și la somn - cei mai mari (Fortunatova, 1959) (Fig. 54). După cum a arătat Frost (Frost, 1954) folosind știuca ca exemplu, pe măsură ce dimensiunea prădătorului crește, la fel crește și procentul consumului său de pește „înarmat”.

Orez. 54. Dimensiunile spinicului matur în alimentația bibanului (1), știucii (2) și somnului (3) (mai-iulie 1953) (după Fortunatova, 1959)

Intensitatea consumului de pește „înarmat” depinde într-o foarte mare măsură și de modul în care prădătorul este asigurat cu hrană. La peștii flămânzi și cu o aprovizionare insuficientă cu hrană crește intensitatea consumului de pește „înarmat”. Acest lucru este bine arătat în experimentul cu spinare (Hoogland, Morris a. Tinbergen, 1956-1957). Avem aici un caz special al tiparului general, când, în condiții de furnizare insuficientă a hranei principale, cele mai accesibile, spectrul de nutriție se extinde datorită alimentelor mai puțin accesibile, a căror extracție și asimilare necesită mai multă energie.

Comportamentul prăzii este esențial pentru accesibilitatea peștilor „înarmați” la prădători. De regulă, peștii sunt mâncați de prădători în perioada celei mai mari activități. Acest lucru este valabil și pentru peștii „înarmați”. De exemplu, spiniculul cu nouă spini din delta Volga este cel mai accesibil prădătorilor în timpul sezonului de reproducere, la sfârșitul lunii mai, și în timpul apariției în masă a puietului, la sfârșitul lunii iunie - începutul lunii iulie (Fig. 55) (Fortunatova, 1959).

Orez. 55. Apariția spinicului în hrana peștilor răpitori (mai-iulie 1953), (după Fortunatova, 1959)

Am luat în considerare doar două forme de protecție împotriva prădătorilor: comportamentul de turmă și „armarea” prăzii, deși formele de protecție pot fi foarte diverse: aceasta este utilizarea anumitor adăposturi, de exemplu, săparea în pământ și unele trăsături comportamentale. , de exemplu, „cârlig” la juvenili, saithe (Radakov, 1958) și migrații verticale (Manteuffel, 1961), și toxicitatea cărnii și caviarului și în multe alte moduri. Intensitatea efectului unui prădător asupra populației de pradă depinde de mulți factori. Desigur, fiecare prădător este adaptat să se hrănească în anumite condiții și anumite tipuri de pradă. Natura habitatului prăzii depinde în mare măsură de specificul prădătorilor care se hrănesc cu ei. În apele noroioase ale râurilor din Asia Centrală, principalul tip de prădători sunt peștii care se concentrează pe pradă cu ajutorul organelor de atingere și a organelor liniei laterale. Organul vederii din ele nu joacă un rol semnificativ în vânătoarea de victime. Exemple sunt marea lopătă Pseudoscaphyrhynchus kaufmanni(Bogd.) și somn comun Silurus glanis L. Acești pești se hrănesc atât ziua, cât și noaptea. În râurile cu apă mai transparentă, somnul este un prădător nocturn tipic. În cursurile superioare ale râurilor din nordul european și Siberia, unde apa este curată și transparentă, prădătorii (taimen Hucho taimen Pall., lenok Brachymystax lenok Pall., știuca Esox lucius L.) sunt ghidate de pradă în principal cu ajutorul organului vederii și vânează mai ales în timpul zilei. În această zonă, numai, poate, lăstă lota lota(L.), care se concentrează pe pradă în principal prin miros, atingere și gust, se hrănește în principal noaptea. Același lucru se observă și în mări. Astfel, în apele noroioase de coastă din Golful Guineei, prădătorii navighează în principal cu ajutorul organelor de atingere și a liniei laterale. Organul vederii din acest biotop joacă un rol subordonat la prădători. Mai departe de coastă, dincolo de zona de apă noroioasă, în Golful Guineei, în apa de mare transparență, locul principal este ocupat de prădători care se concentrează asupra prăzii cu ajutorul organului vederii, precum Sphyraena, Lutianus, ton etc. (Radakov, 1963).

Metodele de vânătoare a prădătorilor care obțin hrană în desișuri și în ape deschise sunt, de asemenea, diferite. În primul caz predomină prădătorii de ambuscadă, în al doilea - prinderea prăzii prin furt. La mulți prădători și în același habitat, o schimbare a hranei consumate timp diferit zilele: de exemplu, morbota mănâncă nevertebrate sedentare în timpul zilei și vânează pește noaptea (Pavlov, 1959). Perkarina Perkarina maeotica Kuzn. în Marea Azov ziua se hrănește în principal cu copepode și mizide, iar noaptea mănâncă kilka Clupeonella delicatula nordm. (Kanaeva, 1956).

Natura și intensitatea impactului prădătorilor asupra populației de pești pașnici depind de mulți factori: de condițiile abiotice în care se desfășoară vânătoarea, de prezența și abundența altor tipuri de pradă cu care se hrănește același prădător; din prezența altor prădători care se hrănesc cu aceeași pradă; privind starea și comportamentul victimei.

Schimbările bruște ale condițiilor abiotice pot schimba foarte mult disponibilitatea prăzii pentru prădători. Deci, de exemplu, în rezervoare, în care, ca urmare a fluctuațiilor semnificative de nivel, vegetația subacvatică dispare, în zona de coastă, condițiile de vânătoare pentru știuca prădătoare de ambuscadă se înrăutățesc brusc și, dimpotrivă, sunt create condiții favorabile pentru prădătorul mai multor. ape deschise - biban.

Fiecare prădător este adaptat să se hrănească cu un anumit tip de pradă și, în mod natural, prezența sau absența altor tipuri de pradă se reflectă în intensitatea prăzii lor. În acest sens, condițiile de hrănire ale prădătorilor se schimbă în mod deosebit dacă prada aparținând altor complexe faunistice, mai nordice, apar în număr de masă. Deci, de exemplu, în anii de recoltare în Amur pentru mirosul cu gură mică Hypomesus olidus(Pall.) primăvara, în perioada apariției sale în masă, toți prădătorii trec la hrănirea cu el și, în mod natural, impactul lor asupra altor pești scade brusc (Lishev, 1950). Acest lucru a fost observat, de exemplu, în 1947 și într-o măsură oarecum mai mică în 1948, iar în eșecul recoltei de smelt din 1946, prădătorii au trecut la hrănirea cu alte alimente și spectrul lor alimentar sa extins.

O imagine similară se observă în mări; de exemplu, în Marea Barents, în anii când este recoltat capelin, acest pește formează baza hranei pentru cod primăvara. În absența sau în cantitate mică de capelin, codul trece la hrănirea cu alți pești, în special cu hering (Zatsepin și Petrova, 1939).

Reducerea numărului de pradă, de exemplu, puietul de somon sockeye din lac. Cultus, duce la faptul că prădătorii aceluiași complex faunistic care se hrănesc de obicei cu el se schimbă în mare măsură pentru a se hrăni cu alte prade mai puțin caracteristice acestora, în timp ce uneori se deplasează în perioada de hrănire în habitate mai puțin comune pentru ei, unde condițiile lor de hrănire se dovedesc a fi mai proaste (Riker, 1941).

Prezența unui alt prădător care mănâncă aceeași pradă sau prezența unui prădător în privința căruia primul prădător este prada, are un efect semnificativ asupra intensității prădării de către un prădător.

În cazul a doi sau mai mulți prădători care vânează o singură pradă, disponibilitatea acesteia din urmă crește foarte mult. Acest lucru a fost demonstrat într-un experiment al lui D. V. Radakov (1958), când mai mulți prădători (codul) și-au mâncat prada mult mai repede decât un prădător la aceeași densitate de pradă. Intensitatea prădării crește mai ales dacă prădătorii de diferite tipuri biologice pradă peștii în același timp. Una dintre modalitățile obișnuite de a proteja un pește de un prădător este să te muți într-un alt habitat în care prada este inaccesibilă prădătorului, de exemplu, evitând prădătorii mari în ape puțin adânci sau apăsând pe fund de prădătorii pelagici sau, în final, sărind în apă. aer prin pești zburători.

Dacă prada este vânată simultan de prădători de diferite tipuri biologice (de exemplu, când puii de somon din Orientul Îndepărtat Mioxocefalieîn râurile care se varsă în estuarul Amur), intensitatea pășunatului crește brusc, deoarece îndepărtarea de la prădătorii pelagici către straturile de jos face prada mai accesibilă prădătorilor de fund și, dimpotrivă, îndepărtarea de fund în coloana de apă crește pășunatul. de către prădătorii pelagici.

Adesea, intensitatea prădării de către prădători se poate schimba destul de dramatic dacă aceștia din urmă sunt ei înșiși sub influența unui prădător. Așadar, de exemplu, în timpul migrației somonului roz juvenil și a somonului chum din afluenții Amurului din cursurile inferioare ale afluenților, este mâncat în număr mare de chebak Leuciscus waleckii (Dyb.), în plus, dacă aici, în în partea inferioară a afluentului se află o știucă Esox reicherti Dyb., pentru care chebak este principalul aliment, activitatea chebak ca consumator al migrației puietului de somon este redusă brusc.

O imagine similară se observă în Marea Neagră pentru hamsii, stavrid și bonito. În lipsa bonitoului Pelamys sarda(Bloch) stavrid negru Trachurus trachurus(L.) se hrănește destul de mult cu hamsii Engraulis encrassicholus L. În cazul apariției bonitei, pentru care stavridul este victimă, consumul său de hamsii scade brusc.

Desigur, efectul unui prădător asupra populației de pradă nu se realizează cu aceeași intensitate pe tot parcursul anului. De regulă, moartea intensă din cauza prădătorilor are loc într-o perioadă relativ scurtă de timp, când perioada de hrănire activă a prădătorului coincide cu starea prădării, când aceasta este relativ ușor accesibilă prădtorului. Acest lucru a fost arătat mai sus cu exemplul mirosului. Somn Silurus glanis L. Volga delta vobla Rutilus rutilus caspicus Jak. joacă un rol important în alimentație primăvara, de la mijlocul lunii aprilie până la jumătatea lunii mai, când somnul mănâncă 68% din dieta sa anuală; vara, în iunie și iulie, principala hrană a somnului este crapul juvenil Cyprinus carpio L., rostogolindu-se din scobituri spre fore-delta, iar toamna - din nou vobla, venind dinspre mare la cursurile inferioare ale Volga pentru iernare. Astfel, gândacul din hrana somnului contează doar aproximativ două luni - în timpul depunere a icrelor, a icrelor și în timpul migrației toamna pentru iernare; alteori, somnul din delta Volga practic nu se hrănește cu gândac.

O imagine diferită se observă în asp Aspius aspius(L.): mănâncă intens voble tinere vara, când acestea curg din rezervoarele de reproducere, în principal în straturile de suprafață din partea mijlocie a râului și sunt inaccesibile somnului, dar sunt bine accesibile pentru asp. In spate luni de vară(iunie-iulie) asp mănâncă 45% din dieta sa anuală, iar 83,3% (din punct de vedere al numărului de bucăți) din toate alimentele sunt puii de gândaci. În restul anului, aspidul se hrănește cu greu cu gândaci (Fortunatova, 1962).

Știuca, ca și somnul, mănâncă în principal vobla de reproducere în zona inferioară a deltei, unde sunt ținute știule mai mari. Rularea puietului de gândac pentru știucă, precum și pentru somn, este inaccesibilă (Popova, 1961, 1965).

Pentru un timp foarte limitat, codul se hrănește cu capelin. Hrănirea intensivă cu cod capelin durează de obicei aproximativ o lună.

În Amur, prădătorii se hrănesc de obicei intens cu mirosul mic în două etape: primăvara, în timpul depunerii sale și toamna, în timpul migrației sale în amonte în zona de coastă (Vronsky, 1960).

Condițiile de influență a prădătorilor asupra prăzii variază foarte mult în diferiți ani hidrologici. În corpurile de apă ale râurilor, în anii cu ape mari, disponibilitatea prăzii pentru prădători este de obicei mult redusă, iar în anii cu inundații scăzute, crește.

De asemenea, prădătorii au o anumită influență asupra structurii populației prăzii lor. În funcție de ce parte a populației este afectată de prădător, aceasta determină o restructurare corespunzătoare a structurii populației de pradă. Este sigur să spunem că majoritatea prădătorilor îndepărtează în mod selectiv indivizii din populație. Numai în unele cazuri această îndepărtare nu este selectivă, iar prădătorul ia prada în același raport de mărime cu care este conținută în populație. Deci, de exemplu, balena beluga Delphinapterus leucas, diverse sigilii, kaluga Huso dauricus(Georgi) și câțiva alți prădători mănâncă pește dintr-o turmă de somon coleg fără a selecta anumite dimensiuni. Același lucru se observă, aparent, în ceea ce privește migrația puietului de somon din Orientul Îndepărtat - somon chum și somon roz. Probabil, codul care se hrănește cu capelin reproducător este neselectiv. În majoritatea cazurilor, prădătorul selectează pești de o anumită dimensiune, vârstă și uneori sex.

Motivele hrănirii selective a prădătorilor în raport cu prada sunt variate. Motivul cel mai frecvent este corespondența dimensiunii și structurii relative a prădătorului cu dimensiunea și structura, în special, prezența anumitor dispozitive de protecție, pradă (spini, tepi). Accesibilitatea diferită a diferitelor sexe este esențială. Așadar, de exemplu, la gobi, la spinice, în timpul protecției cuibului, masculii sunt de obicei mâncați de prădători în număr mai mare. Acest lucru se notează, de exemplu, în Gobius paganellus(L.), care este compensată de un mare procent de masculi din această specie la descendenți (Miller, 1961). Mai puțin pășunat peste mareîn timpul perioadei de hrănire, în comparație cu consumul de tineri, poate fi adesea asociat cu o mai mare precauție a acestora (Milanovsky și Rekubratsky, 1960). În general, majoritatea peștilor răpitori se hrănesc cu partea imature a turmei de pradă. Partea matură sexuală a turmei, în special la peștii mari, este mâncată de prădători în cantități relativ mici. În acest sens, impactul prădătorilor diferă de impactul recoltării, care îndepărtează de obicei indivizii maturi sexual din populație. Astfel, prădătorii (biban, somn, știucă) iau pești din turmele de gândaci în principal de la 6 la 18 cm lungime, în timp ce pescuitul ia pești de la 12 la 23-25 ​​​​cm lungime (Fig. 56).

Orez. Fig. 56. Compoziția mărimii voblei prelevate dintr-un rezervor (după Fortunatova, 1961): 1 - în capturi; 2 - în dieta sanderului; 3 - in alimentatia stiucii; 4 - în nutriția somnului; 5 - în dieta somnului, știucă și sander (total)

Dacă la aceasta adăugăm consumul de alevin de vobla de către tinerii pești răpitori, atunci diferența va fi și mai semnificativă (Fortunatova, 1961).

Astfel, efectul prădătorilor asupra structurii populației de pradă afectează de obicei prin consumul de tineri, adică reducerea dimensiunii recrutării, ceea ce determină o creștere a vârstei medii a părții mature a populației. Ce parte din întregul turmă de pești este mâncată de prădători și ce valoare relativă a mortalității poate compensa o populație prin reproducere, știm încă foarte puțin. Aparent, această valoare este de aproximativ 50-60% din stocul reproducător la peștii cu ciclu de viață scurt și 20-40% la peștii cu ciclu lung de viață și maturitate sexuală târzie.

Există foarte puține date cantitative despre ce parte a populației a fost mâncată de prădători în literatură. Acest lucru este îngreunat de faptul că nu este posibil să se determine dimensiunea totală nici a populației de pradă, nici a prădătorului care se hrănește cu ea. Cu toate acestea, în unele cazuri, s-au făcut încercări de acest fel. Deci, Crossman (Crossman, 1959) a determinat acel păstrăv curcubeu Salmo gairdneri Bogat, mănâncă afară în lac. Paul (Lacul Paul) 0,15 până la 5% din populație Richardsonius balteatus(Bogat.).

Uneori este posibil să se determine aproximativ raportul mortalității naturale și comerciale în raport cu unele specii; de exemplu, K. R. Fortunatova (1961) a arătat că prădătorii mănâncă doar puțin mai puțin gândac decât este prins prin pescuit (în 1953, de exemplu, au fost prinși 580 de mii de cenți de gândaci, iar prădătorii au mâncat 447 de mii de cenți). Ricker (1952) identifică trei tipuri de relații cantitative posibile prădător-pradă:

1) când un prădător mănâncă un anumit număr de victime, iar restul evită capturarea;

2) când un prădător mănâncă o anumită parte din populația de pradă;

3) când prădătorii mănâncă toți indivizii disponibili ai prăzii, cu excepția celor care pot evita capturarea ascunzându-se în locuri unde prădătorul nu le poate obține, sau când numărul de pradă atinge o valoare atât de mică încât prădătorul va trebui să se deplaseze în alt loc.

Ca exemplu al primului caz, atunci când numărul de pradă nu limitează nevoile prădătorului, Rikker citează hrănirea prădătorilor prin depunerea icrelor de agregate de hering sau de alevin de somon. În acest caz, numărul de pești consumați este determinat de durata contactului cu prădătorii.

Ca exemplu de al doilea tip, Rikker citează consumul de prădători din apropiere în lac. Cultus de pui de somon sockeye, cu care acești prădători se hrănesc pe tot parcursul anului: aici intensitatea prădării depinde atât de numărul de pradă, cât și de numărul de prădători.

În fine, al treilea caz este atunci când intensitatea pășunatului este determinată de prezența adăposturilor și nu depinde (în mod firesc, în anumite limite) de numărul de pradă și de numărul de prădători. Un exemplu este consumul de somon atlantic de către păsările care mănâncă pește în râurile care depun icre. După cum arată Elson (Elson, 1950, 1962), indiferent de mărimea inițială a populației de pradă, poate supraviețui doar o astfel de cantitate care este prevăzută cu adăposturi, unde prada este inaccesibilă prădătorului. Astfel, impactul cantitativ al prădătorului asupra prădării poate fi triplu: 1) atunci când cantitatea consumată este determinată de durata contactului dintre pradă și prădător și de abundența și activitatea prădătorului; 2) cand numarul de prada consumata depinde atat de numarul de prada cat si de pradator si are putina legatura cu momentul contactului; 3) numărul de pradă consumată este determinat de disponibilitatea adăposturilor necesare, adică de gradul de accesibilitate pentru prădător. Deși această clasificare este formală într-o anumită măsură, este convenabilă atunci când se dezvoltă un sistem de măsuri pentru ameliorarea biotică.

Efectul prădătorului asupra prăzii, natura și intensitatea acesteia, după cum sa spus, sunt specifice fiecărei etape de dezvoltare, la fel cum sunt specifice formele de apărare. La larvele bibanului chinezesc, principalele organe de apărare sunt vârfurile de pe acoperirea branhiilor, iar la alevin, razele spinoase ale înotătoarelor, combinate cu înălțimea corpului (Zakharova, 1950). La alevinii peștilor zburători, aceasta este înotul departe de urmăritor și dispersare, iar la adulți, săritul din apă.

Impactul majorității prădătorilor durează de obicei o perioadă scurtă de timp, atât în ​​timpul anului, cât și în timpul zilei, iar cunoașterea acestor momente este necesară pentru reglarea corectă a impactului prădătorilor asupra unui stoc de pește comercial.

Pe măsură ce prada câștigă experiență în evitarea inamicilor, prădătorii dezvoltă dispozitive mai eficiente pentru a o prinde. Cu alte cuvinte, în evoluția legăturii dintre prădător și pradă, prada acționează în așa fel încât să se elibereze de acțiunile prădătorului, iar prădătorul - pentru a-și menține constant influența asupra prăzii. Acest lucru duce la apariția unei varietăți de adaptări la prădători și pradă.

Se poate aminti comportamentul social complex de vânătoare al lupilor sau leilor; limbi lungi și lipicioase și țintire precisă a unor pești, broaște râioase și șopârle; dinții otrăvitori îndoiți ai viperelor cu un aparat de injectare a otravirii; păianjeni și pânzele lor de capcană; pește de mare adâncime; șerpi boa care își sugrumă prada (Fig. 34).

Victimele au mecanisme nu mai puțin dezvoltate pentru evitarea pericolului. Acesta este setarea protecției, strigăte de alarmă, colorare patronatoare, vârfuri și alte dispozitive. Prada multor specii recunosc un prădător de la distanță și iau măsurile de autoconservare necesare cu mult înainte ca inamicul să se apropie. Acest comportament a forțat mulți prădători să țină ambuscadă.

S-a observat că în acțiunile multor prădători există ceva ce poate fi numit prudență. Un prădător, de exemplu, nu beneficiază de distrugerea completă a tuturor indivizilor pradă și, de regulă, acest lucru nu se întâmplă în natură.

Pentru un prădător prudent, cea mai bună situație este atunci când ritmul de creștere a populației de pradă (și, în consecință, creșterea biomasei de pradă pe care o mănâncă prădătorul) este menținut constant la un nivel ridicat.

Un prădător poate realiza acest lucru distrugând, în primul rând, acei indivizi care sunt bolnavi sau cresc și se reproduc încet. Prădătorul lasă de obicei indivizi prolifici, rezistenti, cu creștere rapidă. Adesea, prădătorii se hrănesc cu indivizi bătrâni și decrepiți, care sunt mai ușor de prins, în timp ce indivizii mai tineri și mai viabili reușesc să evite moartea.

Predarea este un proces laborios care necesită multă energie. De exemplu, un grup de două leoaice și opt pui parcurge câțiva kilometri peste noapte, chiar dacă cei mai mici pui au doar o lună. În același timp, puii se confruntă cu aceleași greutăți pe care le suferă animalele adulte. Mulți dintre ei mor, inclusiv de foame.

În timpul vânătorii, prădătorii sunt adesea expuși la pericole nu mai puțin decât victimele lor. Pisicile mari mor adesea când sunt atacate, dacă acest lucru se întâmplă atunci când leoaicele se ciocnesc de elefanți sau mistreți. Uneori, prădătorii mor în urma coliziunilor cu alți prădători în cursul luptei pentru pradă. Dar principalul inamic al unui prădător este timpul. Doar cei mai rapizi și mai puternici prădători sunt capabili să urmărească prada la o distanță mare, să o prindă cu succes, petrecându-și timpul minim. Cei mai puțin agile nu pot concura și sunt sortiți înfometării.

Dinamica populațiilor de prădători și pradă. S-a remarcat de mult timp că relațiile alimentare, inclusiv prădarea, pot provoca fluctuații periodice regulate ale mărimii populației fiecărei specii care interacționează. Un exemplu de astfel de fluctuații care rezultă din interacțiunile dintre plante, insecte (molia pinului și viermele de leuștean) și păsări este discutat în capitolul 2.

Fluctuațiile periodice ale numărului de prădători și prada acestora pot fi observate și în experimente. G.F. Gause a efectuat experimente în care două tipuri de ciliați au îndeplinit rolul de prădător și de pradă. Când indivizii ambelor specii au fost plasați într-un vas comun, prădătorul și-a distrus rapid prada. Interacțiunea ciliatelor a fost instabilă. Cu toate acestea, atunci când celuloza (care încetinește mișcarea prădătorului și a prăzii și reduce frecvența contactelor dintre ele) a fost adăugată în eprubetă, au început să apară fluctuații ciclice în abundența ambelor specii. La început, speciile prădătoare au suprimat creșterea numărului de specii pașnice, dar mai târziu prima în sine a început să se confrunte cu o lipsă de resurse alimentare. Ca urmare, a avut loc o scădere a numărului de prădători și, în consecință, o slăbire a presiunii acesteia asupra populației de pradă. După ceva timp, s-a reluat creșterea numărului de pradă – iar populația sa a crescut. Astfel, au apărut din nou condiții favorabile pentru prădătorii rămași, care au răspuns la aceasta prin creșterea ratei de reproducere. Ciclul s-a repetat.

Studiul ulterior al relațiilor în sistemul „prădător-pradă”, efectuat cu ajutorul metodelor matematice, a arătat că natura modificărilor numărului ambelor populații este determinată în mare măsură de raportul inițial al densităților acestora. S-a constatat că stabilitatea existenței atât a populației de prădători, cât și a populației de pradă este semnificativ crescută atunci când în fiecare dintre populații operează mecanisme de autolimitare a creșterii populației (de exemplu, competiția intraspecifică).

Valoarea prădării în natură. Este efectul unui prădător doar negativ? La această întrebare s-ar putea răspunde fără echivoc „da”, dacă luăm în considerare doar soarta unui anumit animal prins în dinții unui prădător. Ecologiștii sunt însă mult mai interesați de soarta populațiilor decât a organismelor individuale.

Astfel, studiul relației dintre nurcă (prădător) și șobolan (pradă) a arătat că urmărirea șobolanului de către nurcă nu este întâmplătoare. În primul rând, victimele unui prădător sunt acele animale care nu sunt capabile să ocupe habitate convenabile, adică ele constituie o „rezervă biologică” a populației. Prădătorii distrug acea parte a populației care, dintr-un motiv sau altul, se dovedește a fi mai slabă în competiția pentru teritorii potrivite (amintiți-vă de termenul „teritorialitate” și de fenomenul pe care îl definește). Populația de șobolani moscat crește cu cât mai repede, cu atât densitatea sa este mai mică. Cei mai energici și agresivi șobolani de muscat, aparent, ocupă cele mai confortabile vizuini și îi protejează activ.

Prădătorul, ucigându-i pe cei mai slabi, acționează ca un crescător care selectează semințele care dau cei mai buni lăstari. Influența unui prădător duce la faptul că reînnoirea populației de pradă are loc mai rapid, deoarece creșterea rapidă duce la o participare mai timpurie a indivizilor la reproducere. În același timp, aportul alimentar al victimelor crește (creșterea rapidă nu poate apărea decât cu un consum alimentar mai intens). Crește și cantitatea de energie conținută în alimente și care trece printr-o populație de organisme în creștere rapidă. Astfel, impactul prădătorilor crește fluxul de energie în ecosistem.

Prădătorii distrug în mod selectiv animalele cu o capacitate scăzută de a-și obține propria hrană, adică indivizi lenți, fragili, bolnavi. Cei puternici și rezistenți supraviețuiesc. Acest lucru se aplică întregii lumi animale: prădătorii îmbunătățesc (din punct de vedere calitativ) populațiile de pradă. Nurca oferă același serviciu șobolanului, păsărilor de pradă rozătoarelor și lupii căprioarelor.

Desigur, prădătorii nu sunt binefăcători pentru indivizii pe care îi ucid, dar pot beneficia întreaga populație de pradă în ansamblu. Predarea este unul dintre factorii principali care determină reglarea numărului de organisme. Există cazuri în care a devenit dificil pentru o persoană să gestioneze populațiile de căprioare (după distrugerea unor astfel de prădători naturali precum lupii, râșii), deși, la vânătoare, o persoană însuși devine unul dintre prădători.

Desigur, în zonele agricole este necesar să se controleze numărul de prădători, deoarece aceștia din urmă pot dăuna animalelor. Cu toate acestea, în zonele inaccesibile vânătorii, prădătorii trebuie conservați atât în ​​beneficiul populațiilor de pradă, cât și al comunităților de plante care interacționează cu ei.

Întrebări pentru autoexaminare

1. Ce exemple de interacțiuni pozitive și negative cunoașteți între

organisme de diferite specii?

2. Ce sunt lichenii în ceea ce privește interacțiunile organismelor?

3. Ce caută comensalii în relația cu gazda lor?

4. Care este caracteristica principală a simbiozei?

5. Cum se poate explica coexistența pe termen lung a speciilor concurente în natură?

6. Ce proprietăți ale organismelor vegetale le oferă avantaje competitive?

7. Ce tip de competiție este cel mai important în modelarea compoziției de specii a comunităților naturale?

8. Ce factori limitează impactul prădătorului asupra prăzii?

9. Care este rolul pozitiv al prădării?

10. În ce condiții impactul unui prădător poate duce la distrugerea unei populații de pradă?

11. Care sunt consecințele negative ale distrugerii prădătorilor?

Observați prădătorii domestici (câini, pisici) pentru instinctele lor de vânătoare și adaptările pentru prinderea prăzii.

Material pentru raționament

Concurența devine sustenabilă (ambele specii supraviețuiesc) atunci când există diversitate

conditii externe. Predarea este supusă aceleiași reguli.

Discutați de ce se întâmplă acest lucru.

Dinamica populației este una dintre secțiunile modelării matematice. Este interesant prin faptul că are aplicații specifice în biologie, ecologie, demografie și economie. Există mai multe modele de bază în această secțiune, dintre care unul, modelul Predator-Prey, este discutat în acest articol.

Primul exemplu de model în ecologia matematică a fost modelul propus de V. Volterra. El a fost primul care a considerat modelul relației dintre prădător și pradă.

Luați în considerare enunțul problemei. Să presupunem că există două tipuri de animale, dintre care unul îl devorează pe celălalt (prădători și pradă). În același timp, se fac următoarele ipoteze: resursele de hrană ale prăzii nu sunt limitate și, prin urmare, în absența unui prădător, populația de pradă crește exponențial, în timp ce prădătorii, separați de prada lor, mor treptat de foame. , tot după o lege exponenţială. De îndată ce prădătorii și prada încep să trăiască în apropiere unul de celălalt, schimbările în populațiile lor devin interconectate. În acest caz, evident, creșterea relativă a numărului de pradă va depinde de mărimea populației de prădători și invers.

În acest model, se presupune că toți prădătorii (și toate prada) sunt în aceleași condiții. În același timp, resursele alimentare ale prăzii sunt nelimitate, iar prădătorii se hrănesc exclusiv cu pradă. Ambele populații trăiesc într-o zonă limitată și nu interacționează cu alte populații și nu există alți factori care pot afecta dimensiunea populațiilor.

Modelul matematic „prădător – pradă” însuși este format dintr-o pereche ecuatii diferentiale, care descriu dinamica populațiilor de prădători și pradă în cel mai simplu caz, când există o populație de prădători și o singură pradă. Modelul este caracterizat de fluctuații ale dimensiunilor ambelor populații, cu vârful numărului de prădători ușor în spatele vârfului numărului de pradă. Acest model poate fi găsit în multe lucrări despre dinamica populației sau modelare matematică. A fost acoperit și analizat pe larg. metode matematice. Cu toate acestea, formulele pot să nu ofere întotdeauna o idee evidentă a procesului în curs.

Este interesant să aflăm exact cum depinde dinamica populațiilor de parametrii inițiali din acest model și cât de mult corespunde realității și bunului simț și să vedem acest lucru grafic fără a recurge la calcule complexe. În acest scop, pe baza modelului Volterra, a fost creat un program în mediul Mathcad14.

Mai întâi, să verificăm modelul pentru conformitatea cu condițiile reale. Pentru aceasta, luăm în considerare cazurile degenerate, când doar una dintre populații trăiește în condiții date. Teoretic, s-a demonstrat că în absența prădătorilor, populația de pradă crește la nesfârșit în timp, iar populația de prădători se stinge în lipsa de pradă, ceea ce în general corespunde modelului și situației reale (cu enunțul de problemă enunțat) .

Rezultatele obținute le reflectă pe cele teoretice: prădătorii se sting treptat (Fig. 1), iar numărul de pradă crește la nesfârșit (Fig. 2).

Fig.1 Dependența numărului de prădători în timp în absența prăzii

Fig. 2 Dependența de timp a numărului de victime în absența prădătorilor

După cum se poate observa, în aceste cazuri sistemul corespunde modelului matematic.

Luați în considerare modul în care sistemul se comportă pentru diverși parametri inițiali. Să fie două populații - lei și antilope - prădători și, respectiv, pradă, și se dau indicatorii inițiali. Apoi obținem următoarele rezultate (Fig. 3):

Tabelul 1. Coeficienții modului oscilator al sistemului

Fig.3 Sistem cu valorile parametrilor din tabelul 1

Să analizăm datele obținute pe baza graficelor. Odată cu creșterea inițială a populației de antilope, se observă o creștere a numărului de prădători. De remarcat că vârful creșterii populației de prădători se observă mai târziu, la scăderea populației de pradă, ceea ce este destul de consistent cu ideile reale și cu modelul matematic. Într-adevăr, o creștere a numărului de antilope înseamnă o creștere a resurselor de hrană pentru lei, ceea ce presupune o creștere a numărului acestora. În plus, mâncarea activă a antilopelor de către lei duce la o scădere rapidă a numărului de pradă, ceea ce nu este surprinzător, având în vedere apetitul prădătorului, sau mai degrabă frecvența prădării de către prădători. O scădere treptată a numărului de prădători duce la o situație în care populația de pradă se află în condiții favorabile creșterii. Apoi situația se repetă cu o anumită perioadă. Concluzionăm că aceste condiții nu sunt potrivite pentru dezvoltarea armonioasă a indivizilor, întrucât presupun scăderi accentuate ale populației de pradă și creșteri puternice la ambele populații.

Să setăm acum numărul inițial al prădătorului egal cu 200 de indivizi, păstrând în același timp parametrii rămași (Fig. 4).

Tabelul 2. Coeficienții modului oscilator al sistemului

Fig.4 Sistem cu valorile parametrilor din tabelul 2

Acum oscilațiile sistemului apar mai natural. În aceste ipoteze, sistemul există destul de armonios, nu există creșteri și scăderi puternice ale numărului de populații din ambele populații. Concluzionăm că, cu acești parametri, ambele populații se dezvoltă destul de uniform pentru a trăi împreună în aceeași zonă.

Să setăm numărul inițial al prădătorului egal cu 100 de indivizi, numărul de pradă la 200, păstrând în același timp parametrii rămași (Fig. 5).

Tabelul 3. Coeficienții modului oscilator al sistemului

Fig.5 Sistem cu valorile parametrilor din Tabelul 3

În acest caz, situația este apropiată de prima situație considerată. Rețineți că, odată cu creșterea reciprocă a populațiilor, tranzițiile de la creștere la scădere a populației de pradă devin mai lin, iar populația de prădători rămâne în absența prăzii la o valoare numerică mai mare. Concluzionăm că, cu o relație strânsă a unei populații cu alta, interacțiunea lor are loc mai armonios dacă numărul inițial specific de populații este suficient de mare.

Luați în considerare modificarea altor parametri ai sistemului. Fie numerele inițiale să corespundă celui de-al doilea caz. Să creștem factorul de multiplicare al prăzii (Fig.6).

Tabelul 4. Coeficienții modului oscilator al sistemului

Fig.6 Sistem cu valorile parametrilor din Tabelul 4

Să comparăm acest rezultat cu rezultatul obținut în al doilea caz. În acest caz, există o creștere mai rapidă a pradei. În același timp, atât prădătorul, cât și prada se comportă ca în primul caz, ceea ce s-a explicat prin numărul redus de populații. Cu această interacțiune, ambele populații ating un vârf cu valori mult mai mari decât în ​​al doilea caz.

Acum să creștem coeficientul de creștere al prădătorilor (Fig. 7).

Tabelul 5. Coeficienții modului oscilator al sistemului

Fig.7 Sistem cu valorile parametrilor din Tabelul 5

Să comparăm rezultatele într-un mod similar. În acest caz caracteristici generale sistemul rămâne același, cu excepția schimbării perioadei. După cum era de așteptat, perioada a devenit mai scurtă, ceea ce se explică prin scăderea rapidă a populației de prădători în absența prăzii.

Și, în sfârșit, vom schimba coeficientul de interacțiune între specii. Pentru început, să creștem frecvența prădătorilor care mănâncă pradă:

Tabelul 6. Coeficienții modului oscilator al sistemului

Fig.8 Sistem cu valorile parametrilor din Tabelul 6

Deoarece prădătorul mănâncă prada mai des, maximul populației sale a crescut față de al doilea caz, iar diferența dintre valorile maxime și minime ale populațiilor a scăzut și ea. Perioada de oscilație a sistemului a rămas aceeași.

Și acum să reducem frecvența prădătorilor care mănâncă pradă:

Tabelul 7. Coeficienții modului oscilator al sistemului

Fig.9 Sistem cu valorile parametrilor din Tabelul 7

Acum pradatorul mananca prada mai rar, maximul populatiei sale a scazut fata de al doilea caz, iar maximul populatiei prazii a crescut, si de 10 ori. Rezultă că, în condiții date, populația de pradă are o mai mare libertate în ceea ce privește reproducerea, deoarece o masă mai mică este suficientă pentru ca prădătorul să se sature. Diferența dintre valorile maxime și minime ale mărimii populației a scăzut și ea.

Când se încearcă modelarea proceselor complexe din natură sau societate, într-un fel sau altul, se pune întrebarea cu privire la corectitudinea modelului. Desigur, la modelare, procesul este simplificat, unele detalii minore sunt neglijate. Pe de altă parte, există pericolul de a simplifica prea mult modelul, aruncând astfel trăsături importante ale fenomenului alături de cele nesemnificative. Pentru a evita această situație, înainte de modelare, este necesar să se studieze domeniul în care este utilizat acest model, să se exploreze toate caracteristicile și parametrii acestuia și, cel mai important, să se evidențieze acele caracteristici care sunt cele mai semnificative. Procesul ar trebui să aibă o descriere naturală, intuitivă de înțeles, care să coincidă în punctele principale cu modelul teoretic.

Modelul luat în considerare în această lucrare are o serie de dezavantaje semnificative. De exemplu, asumarea unor resurse nelimitate pentru pradă, absența unor factori terți care afectează mortalitatea ambelor specii etc. Toate aceste ipoteze nu reflectă situația reală. Cu toate acestea, în ciuda tuturor neajunsurilor, modelul a devenit larg răspândit în multe zone, chiar departe de ecologie. Acest lucru se poate explica prin faptul că sistemul prădător-pradă dă ideea generala despre interacțiunea speciilor. Interacţiune mediu inconjurator iar alți factori pot fi descriși de alte modele și analizați în combinație.

Relația prădător-pradă este o caracteristică esențială diferite feluri viața, în care are loc o ciocnire a două părți care interacționează. Acest model are loc nu numai în ecologie, ci și în economie, politică și alte domenii de activitate. De exemplu, unul dintre domeniile legate de economie este analiza pieței muncii, ținând cont de potențialii angajați disponibili și de locurile de muncă vacante. Acest subiect ar fi o continuare interesantă a lucrărilor asupra modelului prădător-pradă.

Predator ca crescator universal

Doctor în științe biologice Alexei SEVERTSOV, Facultatea de Biologie, Universitatea de Stat din Moscova Lomonosov M.V. Lomonosov, Candidat la Științe Biologice Anna SHUBKINA, Institutul de Probleme de Ecologie și Evoluție. UN. Severtsova

De ce acesta sau acel animal devine prada unui prădător? Experiența observațională arată că în condiții naturale este destul de dificil să se evalueze motivele pentru care cutare sau cutare individ este victimă. Atacatorii nu pot prinde niciun animal care li se potrivește ca mărime, departe de a avea la dispoziție orice potențial obiect de vânătoare. În consecință, există, în limbajul specialiștilor, „selectivitatea îndepărtării”, și de aici și selecția naturală efectuată de prădători.

Cine este mai norocos decât un ghepard?
Cercetări legate de studiul acestui multifațet subiecte științificeși realizate în natură, sunt pline de mari dificultăți. În același timp, metodele clasice de teren sunt ineficiente. Prima dintre problemele emergente este evaluarea succesului urmăririi prăzii de către prădător. Cu alte cuvinte, trebuie să știi exact câte urmăriri au avut loc și care sunt rezultatele lor. De obicei, o astfel de muncă se efectuează iarna prin metoda urmăririi în zăpadă, adică prin studierea atacurilor în urma fiarei. Metoda nu este ușoară și necesită timp, deoarece prădătorii pot parcurge distanțe de câteva zeci de kilometri într-o zi și în locuri greu accesibile, iar pentru a obține date fiabile, un biolog trebuie să numere toate încercările de a captura. o prada. In afara de asta, perioada de iarna- nu este ușor pentru ierbivore, la un moment dat pot fi pur și simplu neajutorate, prin urmare, există posibilitatea de a interpreta greșit cauzele morții lor. Utilizare mijloace tehnice nu este întotdeauna posibil, iar prădătorii se tem pe bună dreptate că snowmobilele le urmăresc pe urme: observațiile intensive le pot influența comportamentul și distribuția teritorială. Prin urmare, estimările succesului la vânătoare (proporția urmăririlor cu capturi) sunt, de regulă, destul de aproximative. Se știe că rar ajunge la 50% din numărul de încercări. De exemplu, ghepardul, cel mai rapid dintre prădătorii mari, atinge succesul în 25-26% din cazuri. Vânătoarea în grup a lupilor și a câinilor hiene este cea mai eficientă - uneori până la 40-45% din activitățile lor se termină în capturi. Dar înainte de a porni în urmărire, acești prădători urmăresc posibilele victime și adesea, din anumite motive, nu încep să vâneze. Este în general acceptat că canidele sălbatice, după ce au descoperit o pradă potențială, evaluează preliminar perspectivele de urmărire.

A doua problemă este că, în natură, este dificil, și adesea imposibil, să se evalueze motivul care a făcut ca acest individ să fie victimă. Prădătorii îl mănâncă, tot ce este mâncat pe jumătate merge la gropi, iar rămășițele se descompun în lanțuri trofice distructive. Prin urmare, în studiile clasice de teren, selectivitatea - motivele pentru care un prădător alege unul sau altul individ - nu poate fi apreciată decât în ​​termeni generali.
Există abordări general acceptate pentru studierea rămășițelor victimelor. Starea (starea) lor generală este determinată de proporția de grăsime măduvă osoasăîn oasele tubulare ale animalelor moarte - aceste structuri se păstrează mai bine decât altele. Scăderea acestuia la 50% indică epuizarea completă a grăsimii sub piele și în cavitatea abdominală. Prin această metodă, s-a demonstrat, de exemplu, că hienele pătate le distrug în principal gnu cu conținut scăzut de grăsime, dar nu deloc pe cei care sunt pe cale să moară ei înșiși.

Există date privind distrugerea selectivă de către prădătorii sălbatici a animalelor cele mai tinere și mai în vârstă și, bineînțeles, defavorizate (în stare proastă, rănite, bolnave, cu comportament inadecvat etc.). Aceste fapte confirmă selectivitatea vânătorii, dar nu permit să se determine nici gradul acesteia, nici mecanismele prin care atacatorul determină disponibilitatea sau inaccesibilitatea uneia sau alteia potențiale victime. Pentru a determina gradul de selectivitate, este necesar să se analizeze nu rămășițele, ci prada proaspătă, ceea ce este aproape imposibil de făcut în sălbăticie.

MODEL DE PRĂDATOR SALBATIC - GREYHOLDS
Pentru a putea explora caracteristicile prăzii și a reproduce în mod repetat procesul de căutare, urmărire, atacare și capturare, am dezvoltat un model de vânătoare pentru canidele sălbatice. Ogarii au fost folosiți ca prădător. Rețineți că acesta este singurul grup de rase de câini domestici capabili să prindă prada fără ajutor uman și fără o lovitură. În general este acceptat că ajung din urmă animale pe care le-ar putea recunoaște vizual în câmp sau în stepă, dezvoltând viteză mare. Astfel, ei imită „deturnarea” caracteristică a lupilor, șacalilor, gheparzilor, hienelor și a altor prădători terestre. Modelul are mai multe avantaje. În primul rând, urmărirea are loc în spațiu deschis, ceea ce face mai ușor de observat. În al doilea rând, în ciuda existenței mai multor rase de ogari - câinii sunt genetic diverse grupuri, - există un sistem unificat general acceptat de descriere a „lucrării” acestora, fixat în regulile încercărilor de teren. În cele din urmă, când victima este prinsă, nu rămășițele, ci toată prada sunt în mâinile cercetătorului. Adevărat, modelul nu este lipsit de defecte: selecția veche de secole de ogari a avut ca scop să se asigure că aceștia urmăresc orice pradă fără o evaluare preliminară a oportunității atacului.

Cu câini din aceste rase vânează iepuri de câmp și vulpi, lupi și șacali, antilope mici și mijlocii. În consecință, viteza ogarilor este ceva mai mare. Pentru a afla cum afectează succesul urmăririi și pentru a descrie cantitativ comportamentul ogarilor, au fost dezvoltate înregistratoare GPS speciale de înaltă frecvență. Aceștia au fost așezați pe zgarda câinilor în timpul antrenamentului pe teren și al încercărilor de capturare a iepurilor sălbatice (sălbatice). Coordonatele au fost înregistrate pe secundă, determinând astfel locația, viteza și direcția de mișcare a prădătorilor condiționati și a pradei lor. S-a stabilit că mulți factori influențează viteza de urmărire: relieful și microrelieful terenului, proprietățile solului și vegetației, vremea etc. ( conditii naturale nu permit întotdeauna atât prada, cât și prădătorul să dezvolte viteza maximă posibilă.) Utilizarea înregistrării GPS a făcut posibilă identificarea unui număr de puncte importante.

Viteza ogarilor, depășind iepurele-iepure în acest indicator, nu este deloc atât de mare pe cât pare. Acesta variază de la 7,43 la 16,9 m/s - adică nu depășește 17 m/s. Acest lucru este în concordanță cu datele obținute de la cursele de ogari englezi, precum și cu cifrele stabilite prin metode similare pentru caii de curse și gheparzi pursânge.

Viteza unui galop pe hipodromurile cailor de curse englezi variază de la 7 la 20 m/s, în timp ce în natură ghepardul aproape niciodată nu atinge 26 m/s, însumând de obicei 10-18 m/s. Varietatea condițiilor reale determină ogarii să schimbe ritmul de urmărire la fiecare câteva secunde: chiar și un câmp aparent uniform de grâu de iarnă include soluri de diferite densități, cu vegetație de diferite înălțimi, micro și macro-depresiuni și înălțimi.

Intervalul de urmărire a unui iepure brun de către ogari variază de la 389 la 2674 m, ceea ce este semnificativ mai mare decât cel al unui ghepard (interval mediu 173 m, maxim 559 m). Desigur, criterii precum viteza, lungimea, durata urmăririi sunt importante, dar încă nu sunt suficiente - capturile au loc la diferite intervale de viteză, în timpul urmăririlor de diferite lungimi și durate.

Microorganisme pe nasul unui iepure de câmp (preparat de E. Naumova și G. Zharova)

Ogarii detectează adesea iepurii înainte ca aceștia să devină vizibili (se ridică din pat pentru a fugi), adică. capabil să le miros. Acest lucru se vede clar la observarea câinilor și este confirmat de datele de înregistrare GPS - activarea căutării poate avea loc cu mult timp (zeci de secunde) înainte de începerea mișcării iepurii.

Într-un număr de cazuri, ogarii, după ce au început urmărirea, o opresc după una sau mai multe apropieri de victimă, de exemplu. în ciuda superiorităţii clare în viteză. Și de multe ori continuă să urmărească iepurele pe o distanță mai mare de un kilometru și să prindă, deși nu întotdeauna. Cu alte cuvinte, în procesul de urmărire, câinii îi evaluează perspectivele, dar pot greși.

Trebuie subliniat că restricțiile etice au fost și rămân pentru noi un element integral al experimentelor. Lucrările de teren au fost efectuate la sfârșitul toamnei - începutul iernii pentru a exclude posibilitatea deteriorării stării animalelor sălbatice din cauza lipsei de hrană sau a altor factori adversi. În această perioadă este exclusă prezența animalelor tinere, a femelelor gestante etc. Experimentele au fost efectuate numai în acele regiuni în care starea speciei pradă este evaluată ca favorabilă, adică. îndepărtarea animalelor pentru cercetări ulterioare nu ar fi putut avea un impact negativ asupra bunăstării populațiilor. Pentru comparație, am folosit animale împușcate de vânătorii locali în același timp și în aceleași zone.

SELECTIVITATEA ALEGEREI
Cel mai înalt grad de selectivitate al ogarilor a fost demonstrat când s-a studiat vânătoarea lor de saigas încă din anii 1980. Acesta a fost începutul studiului interacțiunii dintre prădător și pradă la nivel individual.
Pe parcursul a două sezoane de expediție în Kalmykia (aceasta a fost o perioadă de mare abundență de saigas), am studiat urmărirea lor de către ogari. În total, au reușit să prindă 38 de indivizi. Totodată, angajații supravegherii vânătorii de stat au împușcat 40 de antilope pentru a-i sacrifica pe bolnavi. Fiecare dintre acești 78 de indivizi a fost supus unui examen patologic și anatomic complet de către medicii veterinari participanți la expediții. S-a dovedit că toate saiga prinse de ogari erau, ca să spunem ușor, nesănătoase. Dintre cei care au fost împușcați, s-au găsit mult mai puțini - 33%. Adică, câinii au distins fără greșeală pe cei nesănătoși, ceea ce nu se poate spune despre specialiștii în vânătoare. Majoritatea patologiilor la saigas au fost tulburări organe interne(inima, ficatul, plămânii etc.). Rețineți că astfel de abateri nu pot fi stabilite de la rămășițele victimelor lupilor și ale altor prădători (ele mănâncă în primul rând interiorul).

Timp de 30 de sezoane, am studiat vânătoarea de ogari la iepure în regiunile de stepă, comparând animalele prinse de aceștia și cele împușcate în aceleași zile de vânătorii locali. În exterior și în greutate medie, iepurii nu diferă, diferențele au fost relevate doar în timpul autopsiei patologice și anatomice, când condițiile au fost comparate în funcție de starea capsulei adipoase a rinichilor. Drept urmare, s-a dovedit că starea iepurilor prinși de ogari este mult mai proastă decât cea a celor împușcați de vânători.

Un studiu microbiologic, care caracterizează starea de stres, care nu este asociată cu momentul capturii, s-a dovedit a fi promițător. Cantitatea de microfloră de pe suprafața nasului iepurilor de câmp prinși de ogari este semnificativ mai mare decât a celor împușcați de vânători. Un studiu asupra iepurilor de câmp supuși stresului de imobilizare (așezați timp de trei zile în cuști înghesuite) a arătat că numărul lor de microorganisme este aproximativ același cu cel al celor prinși de câini. Aceasta înseamnă că ogarii prind animale defavorizate care se află într-o stare de stres prelungit.

Prădătorul se manifestă ca un crescător și unul foarte strict - el îndepărtează animalele cu o varietate de abateri în starea lor. În același timp, selectivitatea ridicată a acțiunilor prădătorilor este combinată cu eficiența scăzută a vânătorii.

MECANISME DE URMAR
În medie, 27% dintre lansările de ogari pe saiga au avut succes. Dar succesul urmăririi unui iepure a fluctuat în funcție de zi și sezon de la 0 la 70%. La teste - la pornirea a 2-3 câini nu mai aproape de 25 m - succesul vânătorii a fost de 12% din numărul de urmăriri (596 de ogari au prins 35 de iepuri de câmp în 282 de urmăriri). Acest lucru este în concordanță cu datele obținute în Marea Britanie privind cea mai rapidă rasă de ogari (ogari) atunci când urmăreau iepuri de câmp din altă specie, care au fost eliberați din cuști (15%). Succesul la vânătoare al câinilor este mai scăzut decât al prădătorilor sălbatici, deși chiar și acolo rezultatele variază în funcție de sezon și tipul de pradă. La înregistrare precisă dintre toate vânătoarele de prădători sălbatici, norocul lor nu este atât de mare. Amintiți-vă că din 367 de urmăriri între gheparzi, până la 26% au avut succes.

O varietate de factori influențează alegerea prăzii: de exemplu, atunci când vânează rozătoare, un prădător cu pene atacă un individ care diferă de majoritatea. Este posibil ca unele dintre victime să fie animale care diferă ca parametri de mișcare, să fi ales o strategie de zbor greșită, să fi reacționat târziu la apariția unui urmăritor etc. Dar astfel de animale nu sunt suficiente pentru ca prădătorii să se hrănească singuri - cel puțin toamna, în timpul sezonului nostru de lucru. Observatorii au putut prezice capturile de saiga doar în 5 cazuri din 210 persecuții documentate (2%). Oamenii nu sunt capabili să prezică capturarea unui iepure de câmp. Aceasta înseamnă că indiciile vizuale nu sunt în general suficiente pentru a prezice dacă un animal va fi prins.

Prădătorul profită de orice circumstanțe care sporesc succesul vânătorii. Printre victimele sale se numără indivizi cu o varietate de abateri în starea lor. Această discrepanță ridică problema mecanismelor de distincție între obiectele de vânătoare disponibile și inaccesibile, adică. nesănătoase și sănătoase. Teoretic, sunt posibile două mecanisme de discriminare preliminară, la distanță, a disponibilității victimei: vizual și olfactiv. Acesta din urmă implică o schimbare a mirosului țintelor nesănătoase ale atacului în comparație cu cele sănătoase. Mecanismul unei astfel de schimbări a fost arătat inițial pe animale de laborator și voliere în lucrările sub îndrumarea biologului academician Vladimir Sokolov la începutul anilor 1990.

SEMNIFICAȚIA MICROFLOREI
Atât cavitățile, cât și suprafețele corpului uman și animal sunt locuite de un număr mare de microorganisme - mutualiste, comensale, agenți patogeni și pur și simplu simbioți, inclusiv forme bacteriene și de drojdie. Numărul și compoziția lor nu sunt constante: nu numai bolile, ci și orice deteriorare a stării macroorganismului duc la faptul că cantitatea de microfloră de pe suprafața corpului crește în 2-3 zile.

Numărul de microbi este de 10 ori mai mare decât numărul de celule de macroorganisme (prezentat pentru oameni), iar numărul și chiar compoziția acestora variază în funcție de modificările stării fiziologice, de exemplu, cu creșterea temperaturii corpului. Acest lucru se întâmplă ca urmare a acțiunii sindromului universal generalizat de adaptare, mai bine cunoscut sub numele de stres. Microflora cavităților și a suprafeței corpului procesează și mediază toate excrețiile animalelor și oamenilor - adică mirosul oricărui macroorganism este rezultatul prelucrării bacteriene (care a fost folosită de mult timp în dezvoltarea deodorantelor și parfumurilor). Intensitatea mirosului depinde de numărul și compoziția microorganismelor.

Conform observațiilor noastre în teren, ogarii nu numai că adulmecă intens iepurii prinși, dar sunt și atrași de amprentele bacteriilor (microflora culturală) din nas. Experimentele au arătat că mirosul microflorei culturale este suficient pentru a schimba direcția și ritmul mișcării ogarilor - câinii se deplasează spre sursa acesteia. Mirosul microflorei este un modulator universal al comportamentului organismelor multicelulare. De exemplu, mirosul microflorei culturale (printuri de pe suprafața pielii) obținut de la pacienții cu malarie este suficient pentru a schimba direcția de mișcare a vectorilor săi, țânțarii din genul Anopheles.

Astfel, în cursul experimentelor cu ogari, a fost posibil să se stabilească unul dintre mecanismele de recunoaștere la distanță de către prădători a disponibilității sau inaccesibilității obiectului atacat. Desigur, nu este perfect. Distribuția mirosului depinde de mulți factori: de la meteorologic la biotopic și, bineînțeles, distanță.

CE SE ÎNTÂMPLĂ ÎNTRE PRĂDATOR ȘI PRĂDĂ?
Nivelul de bunăstare diferă atât între indivizi, cât și pentru fiecare dintre ei pe parcursul vieții. Aceste fluctuații determină modificări ale microflorei, astfel încât microbiota este unul dintre indicatorii stării organismelor multicelulare. La rândul lor, modificările microbiotei induse de starea organismului gazdă modulează mirosul său individual, care este implicat în recunoașterea obiectului atacului de către un prădător. Cea mai importantă proprietate a victimelor, care crește probabilitatea capturarii lor, este necazul diferitelor etiologii. Acesta marchează o schimbare a microflorei suprafețelor corpului care afectează mirosul.

Printre prada unui prădător predomină în mod clar indivizii cu semne de abateri fiziologice de la normă, adică. cu o microbiotă alterată sau crescută. Îndeplinește o funcție de mediator în interacțiunea prădător-pradă. Utilizarea simțului olfactiv asigură o creștere a diferențierii convulsiilor, adică. implicarea microbiotei explică unul dintre mecanismele selecției naturale de către prădători.

Nu numai stresul pe termen lung, ci și orice scădere, chiar temporară, a fitnessului devin cauza retragerii selective a victimei - eliminarea acesteia. Prădătorii afectează numărul de pradă, dar nu îl reglementează. Îndepărtând cei defavorizați, aceștia afectează compoziția calitativă a populațiilor. Selectivitatea ridicată a îndepărtarii înseamnă supraviețuirea celui mai apt. Semnificația principală a selecției produse de prădători este stabilizarea normei populației și creșterea frecvențelor fenotipurilor suficient de adaptate la efectul integral al întregului complex de factori de mediu.

Subliniem că un prădător este într-adevăr un crescător universal, iar coevoluția în lanțurile trofice nu poate atinge niciodată nivelul de protecție completă a consumatorilor de ordinul 1 (erbivorele) sau succesul complet al consumatorilor de ordinul 2 (prădătorii). Prin distrugerea selectivă a tuturor animalelor subadaptate, prădătorii efectuează o selecție naturală foarte dură. Cu toate acestea, deoarece merge simultan pe multe și variate caracteristici, este ineficient pentru fiecare dintre ele. În același timp, este dificil de supraestimat importanța sa pentru existența populațiilor de specii pradă. Poate fi comparat cu selecția purificatoare la nivel molecular, trecând prin eliminarea oricăror mutații dăunătoare. La nivel individual, selecția de către prădători stabilizează nu trăsăturile individuale, ci organismul ca întreg.

Această lucrare a fost susținută de grantul RFBR nr.13-04-00179, Prezidiul Academiei Ruse de Științe resurse biologice», « Natura vie».

„Știința în Rusia”. - 2014 . - Nr. 5 . - S. 11-17.



În literatura biologică, există un număr imens de lucrări în care aceste sisteme fie sunt observate în natură, fie modelate pe populații „model” în laborator. Cu toate acestea, rezultatele lor se contrazic adesea: în unele experimente se observă oscilații, în altele nu; fie sistemul se prăbușește destul de repede (prădătorul moare și prada rămâne, fie prada moare, urmată de prădător); sau prădătorul și prada coexistă suficient de mult timp. Aparent, totul nu este atât de simplu în acest sistem ecologic foarte simplu. Se pune firesc întrebarea: în ce condiții este stabilă această comunitate, ce mecanisme asigură această stabilitate? În acest capitol, folosind modele matematice comunități prădător - pradă, vom încerca să răspundem la această întrebare.

Se discută activ o altă problemă, care poate fi formulată pe scurt după cum urmează: „Poate un prădător să regleze numărul de pradă?” Desigur, populația de pradă (în absența unui prădător) are propriile mecanisme interne de reglare (de exemplu, competiție intraspecifică sau epizootii) care îi limitează creșterea numărului.

Dar în acest caz, dacă factorii limitatori ai populației nu au acționat (sau au avut efect la un număr suficient de mare) și populația de pradă a crescut exponențial în absența prădătorului, impactul prădătorului duce la stabilizarea întregului sistem ca un întreg? Ambele specii rămân limitate și una dintre ele, sau ambele, se stinge? Răspunsurile la aceste întrebări constituie soluția la problema „poate un prădător să regleze numărul de pradă”.

În cele din urmă, ultima întrebare: „ Vor duce perturbările aleatorii ale mediului la prăbușirea sistemului prădător-pradă sau ambele vor persista?” - este considerată în cadrul analizei ecuaţiilor sistemului prădător-pradă cu perturbări aleatorii ale parametrilor.