Atunci când studiem comportamentul animalelor în cadru natural, este important să înțelegem impactul consecințelor comportamentului asupra capacității unui animal de a supraviețui. Consecințele unui anumit tip de activitate depind în principal de condițiile imediate de viață ale animalelor. În condițiile la care animalul este bine adaptat, consecințele unuia sau aceluia tip de activitate pot fi benefice. Aceeași activitate desfășurată în alte condiții poate fi dăunătoare. Pentru a înțelege cum a evoluat comportamentul animal, trebuie să înțelegem cum se adaptează animalele la mediul lor.

Ecologie - este o ramură a științelor naturii care studiază relația animalelor și plantelor cu mediul lor. mediul natural. Este relevant pentru toate aspectele acestor relații, inclusiv fluxul de energie prin ecosisteme, fiziologia animalelor și plantelor, structura populațiilor de animale și comportamentul lor etc. Pe lângă faptul că dobândește cunoștințe precise despre anumite animale, ecologistul caută să înțeleagă principii generale organizație de mediu și aici ne vom uita la unele dintre ele.

În procesul de evoluție, animalele se adaptează la condiții specifice. mediu inconjurator, sau habitat. Habitatele sunt de obicei caracterizate prin descrierea caracteristicilor lor fizice și chimice. Tipul comunităților de plante depinde de proprietățile fizice ale mediului, cum ar fi solul și clima. Comunitățile de plante oferă o varietate de habitate posibile care sunt folosite de animale. Asocierea plantelor și animalelor, împreună cu condițiile specifice habitatului natural, formează un ecosistem. Pe glob, există 10 tipuri principale de ecosisteme numite biomi. Pe fig. 5.8 arată distribuția principalelor biomuri terestre ale lumii. Există, de asemenea, biomi marini și de apă dulce. De exemplu, biomul savanei acoperă suprafețe mari din Africa, America de Sud și Australia și sunt câmpii înierbate cu copaci rari care cresc pe ele în regiunile tropicale și subtropicale ale globului. Savanele au de obicei un sezon ploios. La capătul superior al intervalului de distribuție a precipitațiilor, savana cedează treptat pădurilor tropicale, iar la capătul inferior deșerților. Salcâmii predomină în savana africană, palmierii în savana sud-americană și eucaliptul în savana australiană. O trăsătură caracteristică a savanei africane este o mare varietate de ungulate erbivore, care asigură existența unei varietăți de prădători. În America de Sud și Australia, aceleași nișe sunt ocupate de alte specii.

Colecția de animale și plante care locuiesc într-un anumit habitat se numește comunitate. Speciile care formează o comunitate sunt împărțite în producători, consumatori și descompunetori. Producătorii sunt plante verzi care captează energia solară și o transformă în energie chimică. Consumatorii sunt animale care mănâncă plante sau ierbivore și, astfel, depind indirect de plante pentru energie. Descompozitorii sunt de obicei ciuperci și bacterii care descompun rămășițele moarte ale animalelor și plantelor în substanțe care pot fi folosite din nou de plante.

Nișă - este rolul animalului în comunitate, determinat de relațiile sale atât cu alte organisme, cât și cu mediul fizic. Deci, ierbivorele mănâncă de obicei plante, iar ierbivorele, la rândul lor, sunt mâncate de prădători. Speciile care ocupă această nișă sunt diferite în diferite părți ale globului. De exemplu, nișa erbivorelor mici din zonele temperate din emisfera nordică este ocupată de iepuri și iepuri de câmp, în America de Sud de aguti și viscache, în Africa de hyrax și hamsteri cu picioare albe, iar în Australia de wallabies.

Orez. 5.8. Distribuția biomilor terestre majore din lume.

În 1917, ecologistul american Grinnell a prezentat pentru prima dată teoria nișelor, bazată pe studiul păsării batjocoritoare din California. (Toxostoma redivivum) - o pasăre care cuibărește în frunziș dens la unu până la doi metri deasupra solului. Locația cuibului este una dintre caracteristicile prin care poate fi descrisă nișa unui animal. În zonele muntoase, vegetația necesară cuibăririi se găsește doar într-o comunitate ecologică numită chaparral. Habitatul păsării batjocoritoare, descris de caracteristicile fizice ale mediului, este determinat în parte de reacția populației de batjocori la situația din nișă. Astfel, dacă înălțimea cuibului deasupra solului este un factor decisiv în scăparea de prădători, atunci va exista o competiție puternică în populație pentru locurile de cuib la înălțimea optimă. Dacă acest factor nu ar fi atât de decisiv, atunci mai mulți indivizi ar putea construi cuiburi în alte locuri. Condițiile de habitat dintr-o anumită nișă sunt, de asemenea, afectate de concurența altor specii pentru locurile de cuibărit, hrană etc. Habitatul păsării batjocoritoare din California este determinat în parte de situația de nișă, de distribuția altor specii de arbuști caracteristice chaparralului și densitatea populației păsării batjocoritoare în sine. Este clar că dacă densitatea sa este mică, păsările cuibăresc doar în interior cele mai bune locuri, iar acest lucru are un impact asupra habitatului speciei. Astfel, relația generală a păsării batjocoritoare cu condițiile de habitat, la care se face referire adesea prin termen ecotop, sunt rezultatul interacțiunilor complexe ale caracteristicilor de nișă, habitat și populație.

Dacă animalele din specii diferite folosesc aceleași resurse, sunt caracterizate de unele preferințe comune sau limite de stabilitate, atunci vorbim de nișe suprapuse (Fig. 5.9). Suprapunerea nișelor duce la concurență, mai ales atunci când resursele sunt limitate. Principiul excluderii competitive afirmă că două specii cu nișe identice nu pot exista în același loc în același timp cu resurse limitate. De aici rezultă că, dacă două specii coexistă, atunci trebuie să existe diferențe ecologice între ele.

Orez. 5.9. Suprapune de nișă. Fitness-ul unui animal poate fi adesea reprezentat ca o curbă în formă de clopot de-a lungul unui gradient de mediu, cum ar fi temperatura. Suprapunerea nișelor (zona umbrită) apare în porțiunea de gradient ocupată de reprezentanți ai diferitelor specii.

Ca exemplu, luați în considerare relația dintre nișe dintr-un grup de specii de păsări „culeg frunze” care se hrănesc cu stejarii de pe coasta muntoasă din centrul Californiei (Root, 1967). Acest grup, numit breasla, sunt specii care folosesc aceleași resurse naturale în același mod. Nișele acestor specii se suprapun în mare măsură și, prin urmare, concurează între ele. Avantajul conceptului de breaslă este că în acest caz sunt analizate toate speciile concurente dintr-un anumit sit, indiferent de poziția lor taxonomică. Dacă luăm în considerare dieta acestei bresle de păsări ca un element al habitatului lor, atunci trebuie spus că cea mai mare parte a acestei diete ar trebui să fie formată din artropode colectate din frunze. Aceasta este o clasificare arbitrară, deoarece orice specie poate fi membră a mai multor bresle. De exemplu, pițigoiul de câmpie (Parus inornatus) se referă la o breaslă de păsări care culeg frunzele pe baza comportamentului său de hrană; în plus, ea este și membră a breslei păsărilor care cuibăresc în goluri din cauza cerințelor de cuibărit.

Orez. 5.11. Cele trei tipuri de comportament de hrană la păsările culese de frunze sunt reprezentate ca cele trei laturi ale unui triunghi. Lungimea liniei perpendiculare pe latura triunghiului este proporțională cu timpul petrecut pentru acest comportament. Suma tuturor celor trei linii pentru fiecare vizualizare este 100%. (După rădăcină, 1967.)

Deși în acest caz cinci specii de păsări se hrănesc cu insecte, fiecare specie ia insecte care diferă ca mărime și poziție taxonomică. Categoriile taxonomice de insecte consumate de aceste cinci specii se suprapun, dar fiecare specie este specializată într-un anumit taxon. Mărimile prăzii se suprapun complet, dar mijloacele și variațiile lor sunt diferite, cel puțin în unele cazuri. Root (1967) a mai descoperit că păsările acestor specii sunt caracterizate prin trei tipuri de comportament de hrană:

1) ridicarea insectelor de la suprafața frunzelor, când pasărea se mișcă pe un substrat solid;

2) ridicarea insectelor de pe suprafața frunzelor de către o pasăre care se înalță;

3) prinderea insectelor zburătoare.

Proporția de timp pe care fiecare specie o petrece cu una sau alta modalitate de obținere a hranei este prezentată în Fig. 5.11. Acest exemplu demonstrează clar procesul de specializare ecologică în comportament. Comportamentul fiecărei specii influențează comportamentul altor specii în așa fel încât membrii acelei bresle să dezvolte toate tipurile posibile de comportament de hrană și să folosească tot felul de pradă.

Concurența are ca rezultat adesea dominația unei specii; acest lucru se reflectă în faptul că speciile dominante au un avantaj în utilizarea resurselor precum hrana, spațiul și adăpostul (Miller, 1967; Morse, 1971). Pe baza teoriei, s-ar putea aștepta ca o specie care devine subordonată unei alte specii ar trebui să-și schimbe utilizarea resurselor în așa fel încât să reducă suprapunerea cu specia dominantă. De obicei, în acest caz, specia subordonată reduce utilizarea unor resurse, reducând astfel lățimea nișei. În unele cazuri, o specie subordonată poate extinde o nișă pentru a include resurse neutilizate anterior, fie prin subordonarea altor specii în nișe adiacente, fie prin utilizarea mai deplină a nișei fundamentale.

Dacă o specie subordonată supraviețuiește în competiție cu o specie dominantă, atunci nișa sa principală este mai largă decât cea a speciei dominante. Astfel de cazuri au fost observate la albine și mierle din Lumea Nouă (Orians și Willson, 1964). Deoarece prioritatea în utilizarea resurselor aparține speciilor dominante, speciile subordonate pot fi excluse din spațiul de nișă atunci când resursele sunt limitate, numărul lor este imprevizibil și hrana necesită un efort semnificativ; și toate acestea reduc semnificativ fitness-ul speciilor subordonate în zona de suprapunere. În astfel de cazuri, se poate aștepta ca speciile subordonate să fie supuse unei presiuni semnificative de selecție și să își schimbe nișele fundamentale, fie prin specializare, fie prin dezvoltarea rezistenței la o gamă mai largă de condiții de habitat fizic.

Adaptabilitatea comportamentului animalului

Naturaliștii și etologii au descoperit numeroase exemple ale modurilor uimitoare în care animalele sunt perfect adaptate la condițiile mediului lor. Dificultatea de a explica acest tip de comportament animal este că pare convingător doar pentru că diversele detalii și observații se potrivesc prea bine; cu alte cuvinte, o poveste bună poate părea convingătoare pur și simplu pentru că este o poveste bună. Asta nu înseamnă că o poveste bună nu poate fi adevărată. În orice explicație corectă a adaptării comportamentale, diferitele detalii și observații trebuie într-adevăr să fie încadrate. Problema este că biologii, ca și oamenii de știință, trebuie să evalueze datele și buna descriere- nu întotdeauna date bune. La fel ca într-o instanță de judecată, datele trebuie să fie mai mult decât amănunțite și trebuie să poarte unele elemente de verificare independentă.

O modalitate de a obține date care să indice adaptabilitatea comportamentală este de a compara speciile înrudite care ocupă habitate diferite. Un exemplu clasic al acestei abordări este lucrarea lui Ester Cullen (1957) care compară obiceiurile de cuibărit ale unui pisicuță care cuibărește stâncă. (Rissa tridactyla)și pescărușii care cuibăresc pământul, cum ar fi comuna (Lams ridibundus)și argint (Lams argentatus). Kittiwakes cuibărește pe margini stâncoase inaccesibile prădătorilor și se pare că au evoluat din pescărușii care cuibăresc pământul ca urmare a presiunii prădării. Kittiwakes au moștenit unele trăsături ale pescărușilor care cuibăresc pământul, cum ar fi colorarea parțial camuflata a ouălor lor. Ouăle păsărilor care cuibăresc la sol sunt de obicei bine camuflate pentru a proteja împotriva prădătorilor, dar la kittiwakes, culoarea ouălor nu poate îndeplini această funcție, deoarece fiecare cuib este marcat cu excremente albe vizibile. Adulții și tinerii care cuibăresc la sol sunt ordonați și evită defecarea în apropierea cuibului, pentru a nu dezvălui locația acestuia. Astfel, cel mai probabil se pare că culoarea de camuflaj a ouălor de pisici este o dovadă că strămoșii lor au cuibărit pe pământ.

Cullen (1957) a studiat o colonie de reproducere de kittiwakes din Insulele Farne de pe coasta de est a Regatului Unit, unde aceștia cuibăresc pe margini de stânci foarte înguste. Ea a stabilit că nici animalele terestre, cum ar fi șobolanii, nici păsările precum pescărușii heringi, care adesea pradă ouăle păsărilor care cuibăresc pe pământ, nu le pradă ouăle. Kittiwakes se hrănesc în principal cu pești și nu devorează ouăle și puii de la cuiburile învecinate, așa cum fac adesea pescărușii care cuibăresc pe pământ. Kittiwakes pare să fi pierdut majoritatea adaptărilor care protejează alți pescăruși de prădători. De exemplu, nu numai că nu maschează cuibul, dar rareori emit semnale de alarmă și nu atacă prădătorii în masă.

Orez. 5.12. Vorbitori cu picioare roșii (Rissa brevirostris), cuibărând pe marginile stâncoase ale insulelor Pribylov din Marea Bering

Kittiwakes au multe adaptări speciale pentru cuibărirea stâncilor. Au un corp ușor și degete și gheare puternice care le permit să se agațe de marginile care sunt prea mici pentru alți pescăruși. În comparație cu pescărușii care cuibăresc la sol, pisicii adulți au o serie de adaptări comportamentale la habitatele stâncoase. Comportamentul lor în timpul luptei este limitat de stereotipuri stricte în comparație cu rudele care cuibăresc pe sol (Fig. 5.12). Ei construiesc cuiburi destul de elaborate în formă de cupă folosind crengi și noroi, în timp ce pescărușii care cuibăresc pământul construiesc cuiburi rudimentare din iarbă sau alge marine, fără a folosi noroiul ca ciment. Puii Kittiwake diferă de puii altor pescăruși în multe privințe. De exemplu, stau în cuib o perioadă mai lungă și își petrec cea mai mare parte a timpului cu capul întors spre stâncă. Ei smulg mâncarea regurgitată direct din gâtul părinților, în timp ce majoritatea pescărușilor o ridică de pe pământ, de unde este aruncată de adulți. Pescărușii care cuibăresc pe pământ fug și se ascund atunci când sunt speriați, în timp ce puii de pisici rămân în cuib. Puii de pescăruși se caracterizează prin colorație și comportament criptic, în timp ce puii de pescăruși nu.

Compararea speciilor poate arunca lumină asupra semnificației funcționale a unui anumit tip de comportament în următoarele moduri: Când un tip de comportament apare la o specie, dar nu la alta, se poate datora diferențelor în modul în care selecția naturală acționează asupra celor două. specii. De exemplu, pescărușii heringi îndepărtează cojile de ou în apropierea cuibului pentru a menține camuflajul cuibului, deoarece suprafața interioară albă. coaja de ou bine vizibile. Dovezile care susțin această ipoteză provin din observații ale pisicilor care nu își îndepărtează cojile. După cum am văzut deja, cuiburile de pisici nu sunt atacate de prădători, iar cuiburile și ouăle lor nu sunt camuflate. Dacă îndepărtarea cojii de ou servește în primul rând la menținerea camuflajului cuibului, atunci este puțin probabil să găsim acest lucru la kittiwakes. Cu toate acestea, dacă servește și altor scopuri, cum ar fi prevenirea bolilor, atunci este de așteptat ca acest comportament să apară la pisici. Kittiwakes păstrează de obicei cuibul foarte curat și aruncă orice obiecte străine din el. Pescărușii aringi nu fac de obicei acest lucru.

Datele de mai sus vor fi consolidate în continuare dacă putem arăta că alte specii înrudite sub aceeași presiune de selecție dezvoltă adaptări similare. Un astfel de exemplu este dat de Hailman (1965), care a studiat pescărușul cu coadă furcioasă care cuibărește pe stânci. (Lams furcatus)în Insulele Galapagos. Heilman a studiat tipuri diferite comportamente care sunt determinate de capacitatea de a preveni pericolul căderii de pe pietre. Pescărușii cu coadă furculiță cuibăresc nu pe stânci atât de abrupte precum kittiwakes și nu atât de sus deasupra solului. Astfel, s-ar putea aștepta ca adaptările respective ale pescărușilor cu coadă furcioasă să fie intermediare între cele ale pisicilor și pescărușilor tipici care cuibăresc la sol. Pescărușii cu coadă furculiță sunt supuși mai multor prădări decât kittiwakes, iar Heilman a descoperit unele comportamente care par a fi determinate de această diferență. De exemplu, așa cum am menționat mai sus, puii de kittiwake își fac nevoile pe marginea cuibului, făcându-l astfel foarte vizibil. Puii de pescăruș cu coadă furcută își fac nevoile în spatele marginii acestei margini. El a descoperit că pescărușii cu coadă furculiță ocupă o poziție intermediară între pisici și alți pescăruși într-un număr de caractere, asociate și cu intensitatea prădării. În acest fel, Heilman a evaluat acele trăsături comportamentale ale pescărușilor cu coadă furcută care sunt adaptări la disponibilitatea spațiului disponibil de cuibărit și disponibilitatea locurilor de cuib și a materialului de cuibărit. Apoi şi-a propus să evalueze datele pe care s-a bazat ipoteza lui Cullen (1957) că trăsături de caracter Pisicii sunt rezultatul presiunii de selecție care însoțește cuibărirea stâncilor. El a selectat 30 de trăsături ale pescăruşului cu coadă furcioasă şi le-a împărţit în trei grupuri, în funcţie de gradul de asemănare cu comportamentul pisicilor. Luată în ansamblu, această comparație susține ipoteza lui Cullen conform căreia trăsăturile particulare ale pisicilor sunt rezultatul unui act de selecție care însoțește cuibărirea stâncilor.

Lucrarea lui Crook (Crook, 1964) asupra a aproape 90 de specii de țesători (Ploceinae) este un alt exemplu al acestei abordări comparative. Aceste păsări mici sunt distribuite în toată Asia și Africa. În ciuda similitudinii lor superficiale, diferitele tipuri de țesători diferă semnificativ în organizarea socială. Unii dintre ei protejează suprafata mare, pe care se construiesc cuiburi camuflate, în timp ce altele cuibăresc în colonii în care cuiburile sunt clar vizibile. Crook a constatat că speciile care trăiesc în păduri duc un stil de viață solitar, se hrănesc cu insecte, cuiburile sunt mascate într-o zonă mare protejată. Sunt monogame, dimorfismul sexual este slab exprimat. Speciile care trăiesc în savană mănâncă de obicei semințe, trăiesc în grupuri, cuibăresc colonial. Sunt poligame, cu masculi viu colorați și femele plictisitoare.

Crook credea că, deoarece mâncarea era greu de găsit în pădure, era necesar ca ambii părinți să hrănească puii, iar pentru asta, părinții trebuiau să rămână împreună în timpul sezonului de reproducere. Densitatea insectelor cu care se hrănesc păsările de pădure este scăzută, așa că o pereche de păsări trebuie să apere o suprafață mare pentru a asigura o aprovizionare adecvată cu hrană puilor. Cuiburile sunt bine camuflate, iar păsările adulte sunt plictisitoare pentru a împiedica prădătorii să dezvăluie locația atunci când vizitează cuibul.

În savană, semințele pot fi abundente în unele locuri și puține în altele, un exemplu de distribuție neregulată a alimentelor. Găsirea hranei în astfel de condiții este mai eficientă dacă păsările formează grupuri pentru a căuta zonă largă. Locurile de cuibărit protejate de prădători sunt rare în savană, așa că multe păsări cuibăresc în același copac. Cuiburile sunt voluminoase pentru a oferi protecție împotriva căldurii soarelui, astfel încât coloniile sunt foarte vizibile. Pentru protecția împotriva prădătorilor, cuiburile sunt de obicei construite sus, pe salcâmi spinoși sau pe alți copaci similari (Figura 5.13). Femela însăși este capabilă să hrănească descendenții, deoarece există o cantitate relativ mare de hrană. Masculul aproape că nu participă la asta și are grijă de alte femele. Masculii concurează pentru locurile de cuibărit în interiorul coloniei, iar cei care reușesc pot atrage fiecare mai multe femele, în timp ce ceilalți masculi rămân singuri. În aşezarea colonială a ţesătorilor (Textor cucullatus), de exemplu, masculii fură unul de la celălalt material de cuibărit. Prin urmare, ei sunt forțați să fie în permanență lângă cuib pentru a-l proteja. Pentru a atrage femelele, masculul aranjează o „performanță” complexă prin agățarea de cuib. Dacă masculul are succes la curte, femela intră în cuib. Această atracție pentru cuib este tipică țesătorilor coloniali. Ritualul de curte este destul de diferit pentru speciile de păsări care trăiesc în pădure, în care masculul alege o femelă, o curtează la o distanță vizibilă de cuib și apoi o conduce la cuib.

Orez. 5.13. Colonie de țesători Ploceus cucullatus. Rețineți că un număr mare de cuiburi sunt relativ inaccesibile prădătorilor. (Foto de Nicholas Collias.)

Abordarea comparativă s-a dovedit a fi o metodă fructuoasă în studierea relației dintre comportament și ecologie. Păsările (Lack, 1968), ungulatele (Jarman, 1974) și primatele (Crook și Gartlan, 1966; Glutton-Brock și Harvey, 1977) au fost studiate folosind această metodă. Unii autori (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) critică abordarea comparativă, însă oferă date satisfăcătoare cu privire la aspectele evolutive ale comportamentului, cu condiția să se ia măsuri adecvate pentru a evita înlocuirea conceptelor și dovezile suprapuse. . Heilman (Hailman, 1965) consideră că metoda comparativă este adecvată numai în acele cazuri în care compararea a două populații de animale permite tragerea de concluzii cu privire la o a treia populație care nu a fost încă studiată până la momentul formulării acestor concluzii. În acest caz, ipoteza formulată în urma unui studiu comparativ poate fi testată independent fără a utiliza datele obținute în urma acestui studiu. Nu este greu de observat că, dacă există diferențe interdependente de comportament și ecologie între două populații, atunci acest lucru nu este suficient pentru a spune că aceste trăsături reflectă presiunea de selecție care apare ca urmare a diferențelor în condițiile de viață ale acestor două populații. Diferențele care decurg din variabilele de confuzie sau din compararea nivelurilor taxonomice inadecvate pot fi evitate printr-o analiză statistică atentă (Clutton-Brock și Harvey, 1979; Krebs și Davies, 1981).



Introducere

În această lucrare, vreau să vă prezint concepte precum nișă ecologică, factori limitatori și să vă spun mai multe despre legea toleranței.

O nișă ecologică este un loc ocupat de o specie într-o biocenoză, inclusiv un complex al relațiilor sale biocenotice și cerințele pentru factorii de mediu.

Conceptul de nișă ecologică a fost introdus pentru a desemna rolul pe care o anumită specie îl joacă într-o comunitate. O econiche trebuie înțeleasă ca un mod de viață și, mai presus de toate, un mod de a hrăni organismul.

O nișă ecologică este un concept abstract, este un set de toți factorii de mediu în care o specie poate exista în natură. Acest termen a fost introdus în 1927 de Charles Elton. Include factorii chimici, fizici și biotici de care un organism are nevoie pentru viață și este determinat de capacitatea sa morfologică, răspunsurile fiziologice și comportamentul său. În diferite părți ale lumii și în diferite teritorii, există specii care sunt sistematic diferite, dar similare în ecologie - sunt numite echivalente ecologic.

O nisa ecologica este un loc ocupat de o specie (mai precis, de populatia ei) intr-o comunitate (biocenoza). Interacțiunea unei anumite specii (populații) cu partenerii din comunitatea căreia îi aparține în calitate de membru determină locul acesteia în ciclul substanțelor datorită hranei și legăturilor competitive în biocenoză. Termenul de „nișă ecologică” a fost propus de omul de știință american J. Grinell (1917). Interpretarea unei nișe ecologice ca poziție a unei specii în lanțurile trofice ale uneia sau mai multor biocenoze a fost dată de ecologistul englez C. Elton (1927). O astfel de interpretare a conceptului de nișă ecologică face posibilă o descriere cantitativă a nișei ecologice pentru fiecare specie sau pentru populațiile sale individuale.

Factorul limitator este un factor de mediu care depășește rezistența organismului. Factorul limitativ limitează orice manifestare a activității vitale a organismului. Cu ajutorul factorilor limitatori se reglează starea organismelor și ecosistemelor.

Legea lui Shelford a toleranței - în ecologie - legea conform căreia existența unei specii este determinată de factori limitatori care nu sunt doar la minim, ci și la maxim. Legea toleranței extinde legea minimului a lui Liebig.

Legea minimului a lui J. Liebig – în ecologie – un concept conform căruia existența și rezistența unui organism este determinată de cea mai slabă verigă din lanțul nevoilor sale de mediu.

Potrivit legii minimului, posibilitățile vitale ale organismelor sunt limitate de acei factori de mediu, a căror cantitate și calitate sunt apropiate de minimul cerut de organism sau ecosistem.

nișă ecologică

Orice tip de organisme este adaptat pentru anumite condiții de existență și nu poate schimba în mod arbitrar habitatul, dieta, timpul de hrănire, locul de reproducere, adăpostul etc. Întregul complex de relații cu astfel de factori determină locul pe care natura l-a alocat unui anumit organism și rolul pe care trebuie să-l joace în procesul general al vieții. Toate acestea sunt combinate în concept nișă ecologică.

O nișă ecologică este înțeleasă ca locul unui organism în natură și întregul mod al activității sale de viață, statutul său de viață, fixat în organizarea și adaptările sale.

ÎN timp diferit Conceptului de nișă ecologică i sa dat semnificații diferite. La început, cuvântul „nișă” desemna unitatea de bază de distribuție a unei specii în spațiul unui ecosistem, dictată de limitările structurale și instinctive ale unei anumite specii. De exemplu, veverițele trăiesc în copaci, elanii trăiesc pe pământ, unele specii de păsări cuibăresc pe ramuri, altele în goluri etc. Aici conceptul de nișă ecologică este interpretat în principal ca un habitat sau o nișă spațială. Mai târziu, termenului „nișă” i s-a dat sensul „statutului funcțional al unui organism într-o comunitate”. Aceasta se referea în principal la locul unei anumite specii în structura trofică a ecosistemului: tipul de hrană, timpul și locul hrănirii, cine este prădătorul acestui organism etc. Aceasta se numește acum o nișă trofică. Apoi s-a demonstrat că o nișă poate fi considerată ca un fel de hipervolum într-un spațiu multidimensional construit pe baza factorilor de mediu. Acest hipervolum a limitat gama de factori în care ar putea exista o anumită specie (nișa hiperspațială).

Adică, în înțelegerea modernă a nișei ecologice, se pot distinge cel puțin trei aspecte: spațiul fizic ocupat de un organism în natură (habitat), relația acestuia cu factorii de mediu și organismele vii adiacente acestuia (conexiuni), precum și ca rolul său funcţional în ecosistem. Toate aceste aspecte se manifestă prin structura organismului, adaptările acestuia, instinctele, ciclurile vieții, „interesele” vieții etc. Dreptul unui organism de a-și alege nișa ecologică este limitat de limite destul de înguste care i-au fost atribuite încă de la naștere. Cu toate acestea, descendenții săi pot revendica și alte nișe ecologice dacă au suferit modificări genetice corespunzătoare.

Folosind conceptul de nișă ecologică, regula de excludere competitivă a lui Gause poate fi reformulată după cum urmează: două tipuri diferite nu poti perioadă lungă de timp ocupă o nișă ecologică și chiar pătrund într-un ecosistem; unul dintre ei trebuie fie să moară, fie să se schimbe și să ocupe o nouă nișă ecologică. Apropo, competiția intraspecifică este adesea mult redusă tocmai pentru că în diferite etape ale ciclului de viață, multe organisme ocupă nișe ecologice diferite. De exemplu, un mormoloc este un erbivor, în timp ce broaștele adulte care trăiesc în același iaz sunt prădători. Un alt exemplu: insecte în stadiul larvar și adult.

Un număr mare de organisme din specii diferite pot trăi într-o zonă dintr-un ecosistem. Acestea pot fi specii strâns înrudite, dar fiecare dintre ele trebuie să ocupe propria nișă ecologică unică. În acest caz, aceste specii nu intră în relații de concurență și, într-un anumit sens, devin neutre unele față de altele. Cu toate acestea, adesea nișele ecologice ale diferitelor specii se pot suprapune în cel puțin unul dintre aspecte, cum ar fi habitatul sau dieta. Acest lucru duce la concurență interspecifică, ceea ce de obicei nu este caracter durși contribuie la delimitarea clară a nișelor ecologice.

Astfel, ecosistemele implementează o lege similară principiului excluderii Pauli din fizica cuantică: într-un sistem cuantic dat, mai mult de un fermion (particule cu spin semiîntreg, cum ar fi electroni, protoni, neutroni etc.) nu pot fi în același stare cuantică.). În ecosisteme are loc și cuantizarea nișelor ecologice, care tind să fie clar localizate în raport cu alte nișe ecologice. În cadrul unei nișe ecologice date, adică în cadrul unei populații care ocupă această nișă, diferențierea continuă în nișe mai private ocupate de fiecare individ, ceea ce determină statutul acestui individ în viața acestei populații.

O astfel de diferențiere are loc la nivelurile inferioare ale ierarhiei sistemice, de exemplu, la nivelul unui organism multicelular? Aici, se pot distinge, de asemenea, diverse „tipuri” de celule și „corpuri” mai mici, a căror structură determină scopul lor funcțional în interiorul corpului. Unele dintre ele sunt imobile, coloniile lor formează organe, al căror scop are sens numai în raport cu organismul în ansamblu. Există și organisme simple mobile care par să-și trăiască propria viață „personală”, care totuși satisface pe deplin nevoile întregului organism multicelular. De exemplu, celulele roșii din sânge fac doar ceea ce „pot”: leagă oxigenul într-un loc și îl eliberează în alt loc. Aceasta este „nisa lor ecologică”. Activitatea vitală a fiecărei celule a corpului este construită în așa fel încât, „trăind pentru sine”, funcționează simultan în beneficiul întregului organism. O astfel de muncă nu ne obosește deloc, la fel cum procesul de a mânca alimente sau de a face ceea ce ne place nu ne obosește (cu excepția cazului în care, desigur, toate acestea sunt cu moderație). Celulele sunt aranjate în așa fel încât pur și simplu nu pot trăi în niciun alt mod, la fel cum o albină nu poate trăi fără a colecta nectar și polen din flori (probabil, acest lucru îi aduce un fel de plăcere).

Astfel, întreaga natură „de sus în jos” pare să fie pătrunsă de ideea de diferențiere, care în ecologie a luat contur în conceptul de nișă ecologică, care într-un anumit sens este asemănătoare cu un organ sau subsistem al unei vieți. organism. Aceste „organe” în sine sunt formate sub influența Mediul extern, adică formarea lor este supusă cerințelor supersistemului, în cazul nostru, biosferei.

Modelul este prezentat ca un cub n-dimensional pe axele căruia sunt reprezentați factorii de mediu. Pentru fiecare factor, o specie are un interval în care poate exista (valență ecologică). Dacă desenăm proiecții din punctele extreme ale intervalelor fiecărei axe factori, obținem o figură n-dimensională, unde n- numărul de factori de mediu semnificativi pentru specie. Modelul este în mare parte speculativ, dar oferă o idee bună despre nișa ecologică. Potrivit lui Hutchinson, o nișă ecologică poate fi:

• fundamental- determinată de o combinație de condiții și resurse care permite speciei să mențină o populație viabilă;
• implementate- ale căror proprietăți se datorează unor specii concurente.

Ipoteze model:

1. Răspunsul la un factor nu depinde de impactul altui factor;
2. Independența factorilor unii față de alții;
3. Spatiul din interiorul nisei este omogen cu acelasi grad de favorabilitate.

model de nișă n-dimensional

Această diferență subliniază că competiția interspecifică duce la o scădere a fertilității și a viabilității și că poate exista o parte dintr-o nișă ecologică fundamentală pe care o specie, ca urmare a competiției interspecifice, nu mai poate trăi și reproduce cu succes. Această parte a nișei fundamentale a speciei lipsește din nișa sa realizată. Astfel, o nișă realizată este întotdeauna inclusă în nișa fundamentală sau egală cu aceasta.

Principiul excluderii competitive

Esența principiului excluderii competitive, cunoscut și sub denumirea de Principiul Gause, este că fiecare specie are propria sa nișă ecologică. Nu există două specii diferite care pot ocupa aceeași nișă ecologică. Principiul Gause astfel formulat a fost criticat. De exemplu, una dintre cunoscutele contradicții ale acestui principiu este „paradoxul planctonului”. Toate tipurile de organisme vii legate de plancton trăiesc într-un spațiu foarte limitat și consumă resurse de același fel (în principal energie solară și compuși minerali marini). Abordare modernă la problema împărtășirii unei nișe ecologice de către mai multe specii indică faptul că, în unele cazuri, două specii pot împărtăși aceeași nișă ecologică, iar în unele cazuri o astfel de combinație duce una dintre specii la dispariție.

În general, dacă vorbim de competiție pentru o anumită resursă, formarea biocenozelor este asociată cu divergența nișelor ecologice și o scădere a nivelului competiției interspecifice: p.423. Cu această opțiune, regula de excludere competitivă implică o separare spațială (uneori funcțională) a speciilor într-o biocenoză. Deplasarea absolută, cu un studiu detaliat al ecosistemelor, este aproape imposibil de fixat: p.423

Legea constanței a lui V. I. Vernadsky

Cantitatea de materie vie din natură (pentru o anumită perioadă geologică) este o constantă.

Conform acestei ipoteze, orice modificare a cantității de materie vie într-una dintre regiunile biosferei trebuie compensată într-o altă regiune. Adevărat, în conformitate cu postulatele epuizării speciilor, speciile și ecosistemele foarte dezvoltate vor fi cel mai adesea înlocuite cu obiecte evolutive de un nivel inferior. În plus, va avea loc procesul de ruderalizare a compoziției speciilor a ecosistemelor, iar speciile „utile” pentru oameni vor fi înlocuite cu altele mai puțin utile, neutre sau chiar dăunătoare.

Consecința acestei legi este regula umplerii obligatorii a nișelor ecologice. (Rosenberg și colab., 1999)

Regula umplerii obligatorii a nisei ecologice

O nișă ecologică nu poate fi goală. Dacă o nișă este goală ca urmare a dispariției unei specii, atunci este imediat umplută cu o altă specie.

Habitatul constă de obicei din zone separate („pete”) cu condiții favorabile și nefavorabile; aceste pete sunt adesea disponibile doar temporar și apar în mod imprevizibil atât în ​​timp, cât și în spațiu.

Lacunele sau golurile de habitate apar în mod imprevizibil în multe habitate. Incendiile sau alunecările de teren pot duce la formarea de terenuri pustii în păduri; o furtună poate acoperi o porțiune deschisă a țărmului, iar prădătorii voraci pot extermina potențialele victime oriunde. Aceste parcele libere sunt invariabil repopulate. Cu toate acestea, primii coloniști nu vor fi neapărat acele specii care pentru o lungă perioadă de timp sunt capabile să concureze cu succes cu alte specii și să le înlocuiască. Prin urmare, coexistența speciilor tranzitorii și competitive este posibilă atâta timp cât zonele nelocuite apar cu o frecvență adecvată. O specie tranzitorie populează de obicei mai întâi o zonă liberă, o dezvoltă și se reproduce. O specie mai competitivă populează aceste zone încet, dar dacă colonizarea a început, atunci în timp învinge specia trecătoare și se înmulțește. (Bigon și colab., 1989)

Nișă ecologică umană

Omul, ca specie biologică, ocupă propria sa nișă ecologică. O persoană poate trăi la tropice și subtropice, la altitudini de până la 3-3,5 km deasupra nivelului mării. În realitate, în prezent, o persoană trăiește în spații mult mai mari. Omul și-a extins o nișă ecologică liberă prin utilizarea diverselor dispozitive: locuințe, îmbrăcăminte, foc etc.

Surse și note

Pământ
Istoria Pământului	Vârsta Pământului Istoria geologică a Pământului Scala de timp geologică Istoria vieții pe Pământ Glaciația Pământului Tânăr slab Paradoxul Soarelui Teoria impactului gigant Linia temporală a evoluției
Geografie și geologie	Australia Asia Antarctica Africa Europa America de Nord America de Sud Oceanul Atlantic Oceanul Indian Oceanul Arctic Oceanul Pacific Oceanul Austral Atmosferă Hidrosferă Deriva continentală Scoarța terestră Crusta Continentului Manta oceanului Structura Pământului Supercontinent Tectonica plăcilor Figura Miezului Pământului
Mediu inconjurator miercuri	Biom Biodiversitate Biosferă Sălbăticie ( Engleză) Clima Natura Aria naturala Conservarea biodiversitatii ( Engleză) nișă ecologică Ecosistem ecologic
Vezi si	Viitorul Pământului Sateliții naturali ipotetici ai Pământului Ziua Pământului Dezastru natural mondial Rotația zilnică a Pământului Inelele Pământului

Fundația Wikimedia. 2010 .

Sinecologia studiază relația dintre indivizii populațiilor diferitelor specii și adaptabilitatea acestora la condițiile de mediu. Ecologiștii au stabilit că organismele care fac parte din comunitățile vii sunt legate de anumite coordonate spațiale în care interacționează între ele și cu părți ale biosferei: apa, solul, atmosfera.

Acest loc din biogeocenoze are un nume - o nișă ecologică. Exemplele luate în considerare în articolul nostru sunt menite să demonstreze că este inerentă fiecărei specii biologice și este o consecință a interacțiunii organismului cu alți indivizi și factori de mediu.

Caracteristicile ecologice ale speciei

Toate, fără excepție, în procesul de filogeneză se adaptează la factori abiotici specifici. Ele limitează habitatul populației. Modul în care o comunitate de organisme interacționează cu habitatele și cu alte populații îl constituie caracteristica ecologica, al cărui nume este o nișă ecologică. exemple de animale, ciclu de viață care apare în diferite zone spațiale și trofice ale biogeocenozei sunt libelule aparținând tipului Artropode, clasa Insectelor. Adulții - adulții, fiind prădători activi, au stăpânit învelișul aerului, în timp ce larvele lor - naiadele, care respiră cu branhii, sunt hidrobionte.

Caracteristicile nișei ecologice a speciilor

Autorul lucrării clasice „Fundamentals of Ecology” Y. Odum a propus termenul de „nișă ecologică”, pe care îl folosește pentru a studia relațiile biotice ale unei populații la toate nivelurile de organizare a acesteia. Potrivit omului de știință, poziția unui individ în viața sălbatică, adică starea sa de viață, este o nișă ecologică. Un exemplu ilustrativ această definiție, - o comunitate de plante numită pionieri. Au proprietăți fiziologice și vegetative speciale care le permit să cucerească cu ușurință teritorii libere. Acestea includ iarba de canapea târâtoare, formează biocenoze primare, care se schimbă în timp. Odum a numit locul organismului în natură adresa sa, iar modul de viață - o profesie.

Modelul J. Hutchinson

Să revenim din nou la definiția termenului „nișă ecologică”. Un exemplu care o ilustrează este cerbul cu coadă albă, al cărui ciclu de viață este asociat cu spațiul sub-baldachin - desișuri de arbuști pereni. Ele servesc animalului nu numai ca sursă de hrană, ci și ca protecție. Modelul hipervolum al unei zone de biogeocenoză creat de Hutchinson este o celulă de susținere a vieții pentru un individ dintr-o populație. Organismele pot trăi în ea mult timp, evitând mediul extern. Cercetările omului de știință, efectuate de el pe baza creatului model matematic, oferă idei despre limitele optime ale existenței comunităților de organisme vii în ecosisteme.

Principiul Gause

Se mai numește și regula de excludere competitivă și este folosită pentru a descrie două forme ale luptei pentru existență - intraspecifică și interspecifică, studiate încă din secolul al XIX-lea de Charles Darwin. Dacă populațiile au nevoi care se suprapun, de exemplu, trofice (adică o aprovizionare comună cu hrană) sau spațiale (habitate suprapuse - intervale), de care depinde numărul lor, atunci timpul de coexistență a unor astfel de comunități este limitat. Acest lucru va duce în cele din urmă la expulzarea (izolarea populației mai puțin adaptate) și relocarea organismelor mai adaptate și cu reproducere rapidă ale unei alte specii.

De exemplu, indivizii speciei au înlocuit treptat populațiile de șobolani negri. În prezent sunt puțini la număr și trăiesc în apropierea corpurilor de apă. Trei parametri caracterizează conceptul de „nișă ecologică”. Un exemplu care explică această afirmație a fost luat în considerare de noi mai devreme și anume: specia de șobolan cenușiu s-a stabilit peste tot (distribuție spațială), este omnivor (rație de hrană) și vânează atât ziua cât și noaptea (separarea activității în timp).

Un alt exemplu care caracterizează regula excluderii competitive: primii coloniști veniți în Australia au adus cu ei populații de albine europene. În legătură cu dezvoltarea apiculturii, numărul acestor insecte a crescut brusc și au forțat treptat albina australiană nativă din zonele habitatului său permanent, ceea ce a pus această specie în pragul dispariției.

Un caz similar s-a întâmplat cu populațiile de iepure domestic, introduse de aceiași descoperitori ai continentelor. Mâncare din belșug, excelentă condiții climatice iar lipsa concurenței a dus la faptul că indivizii acestei specii au început să capteze habitatele altor populații și s-au înmulțit în așa număr încât au început să distrugă culturile.

Locul unei specii biologice într-un ecosistem

Să continuăm să răspundem la întrebarea ce este o nișă ecologică. Un exemplu care oferă cel mai complet răspuns este starea de viață a unei plante de trifoi roșu. Zona sa de distribuție este Europa, Africa de Nord, Asia Mijlociu. Populațiile cresc optim în pajiști suficient de umede, la temperaturi de +12...+21 °С. Formează ierburi perene sau așternut forestier și sunt producători în lanțurile trofice ale biogeocenozei.

Doctrina de nișă ecologică

Spațiu optim și real pentru existența unei populații

Amintiți-vă că totalitatea conexiunilor organismelor cu indivizii altor populații și cu condițiile de mediu este o nișă ecologică. Un exemplu de bacterii saprotrofe din sol care se hrănesc cu materie organică moartă și purifică pământul, precum și îi îmbunătățesc proprietățile agrochimice, confirmă faptul formării. un numar mare relații biotice cu alți locuitori ai solului: larve de insecte, rădăcini de plante, ciuperci. Activitatea vitală a bacteriilor din sol depinde în mod direct de temperatura și conținutul de umiditate al solului, de compoziția sa fizică și chimică.

Alți locuitori - bacterii chimiotrofe nitrificatoare - se formează stabil cu populații de plante din familia leguminoaselor: lucernă, măzică comună, lupin. Toți parametrii de mai sus, atât condițiile biotice, cât și cele de mediu, alcătuiesc nișa ecologică realizată a bacteriilor. Face parte dintr-o biogeocenoză potențială (de nișă fundamentală), care este un set de condiții optime în care o specie ar putea exista la infinit.

Reguli pentru umplerea obligatorie a unei zone multidimensionale a ecosistemului

Dacă biogeocenoza a suferit un impact puternic al fenomenelor abiotice extreme, de exemplu, incendii, inundații, cutremure sau activități umane negative, unele dintre zonele sale devin libere, adică lipsite de populațiile de plante și animale care au trăit anterior aici. Apariția unor noi forme de viață - succesiunea - duce la o schimbare a acelei părți a biogeocenozei, al cărei nume este nișa ecologică a plantelor. Exemple de așezare a acesteia după un incendiu indică faptul că pădurea cu frunze late este înlocuită cu plante erbacee bianuale cu energie vegetativă mare: iarba de foc, iarba de salcie, ierburi și altele, adică partea liberă a spațiului este imediat. populate de populaţii de specii noi.

În acest articol, am studiat în detaliu un astfel de concept precum nișa ecologică a corpului. Exemplele luate în considerare de noi confirmă că este un complex multidimensional adaptat pentru condiții optime de viață pentru populațiile de plante și animale.

nișă ecologică - locul speciei în biogeocenoză, determinat de potenţialul ei biotic şi de totalitatea factorilor de mediu la care este adaptată. Nu este doar spațiul fizic ocupat de organism, ci și al acestuia rol functionalîn comunitate (poziţia în lanţul trofic) şi locul acesteia în raport cu factorii externi.

Există 3 componente în structura nișei ecologice:

1. Nișă spațială (habitat) - „adresa” organismului;
2. Nișă trofică - trăsăturile caracteristice ale nutriției și rolul speciei în comunitate - „meserie”;
3. O nișă ecologică multidimensională (hiperspațială) este gama tuturor condițiilor în care un individ sau o populație trăiește și se reproduce.

Distinge nisa fundamentala (potentiala)., pe care organismul sau specia le-ar putea ocupa în lipsa competiției, prădători, în care condițiile abiotice sunt optime; Și nișă realizată- gama reală de condiții pentru existența unui organism, care este mai mică sau egală cu nișa fundamentală.

Regula obligației de a umple nișa ecologică.
O nișă ecologică goală este întotdeauna și neapărat umplută în mod natural. În biogeocenozele saturate, resursele de viață sunt utilizate cel mai pe deplin - în ele sunt ocupate toate nișele ecologice. În biogeocenozele nesaturate, resursele vitale sunt parțial utilizate; ele se caracterizează prin prezența unor nișe ecologice libere.

Dublarea mediului- ocuparea nişei ecologice eliberate de către o altă specie capabilă să îndeplinească aceleaşi funcţii în comunitate ca şi specia dispărută. De aici rezultă că cunoscând distribuția speciilor în funcție de nișa ecologică din comunitate și parametrii fiecărei nișe ecologice, se poate descrie în prealabil speciile care pot ocupa una sau alta nișă dacă este eliberată.

Diversificarea ecologică- fenomenul de divizare a nişei ecologice ca urmare a competiţiei interspecifice. Se realizează în funcție de trei parametri:
- prin amenajarea spatiala
- prin dieta
- în funcţie de distribuţia activităţii în timp.
Ca urmare a diversificării, are loc o schimbare a caracterelor - indivizii a două specii strâns înrudite sunt mai asemănători unul cu celălalt în acele părți ale zonelor în care apar separat decât în ​​zonele de reședință comună.

Caracteristicile unei nișe ecologice:
1. Latime
2. Suprapunerea acestei nise cu cele vecine

Lățimea nișei ecologice- un parametru relativ, care este estimat prin comparație cu lățimea nișei ecologice a altor specii. Eurybionts au, în general, nișe ecologice mai largi decât stenobionts. Totuși, aceeași nișă ecologică poate avea lățimi diferite. directii diferite: de exemplu, prin distribuție spațială, relații alimentare etc.

Acoperirea nișei ecologice apare atunci când specii diferite cohabitează folosind aceleași resurse. Suprapunerea poate fi totală sau parțială, în funcție de unul sau mai mulți parametri ai nișei ecologice.

Dacă nișele ecologice ale organismelor a două specii sunt foarte diferite unele de altele, atunci aceste specii care au același habitat nu concurează între ele (Fig. 3).

Dacă nișele ecologice se suprapun parțial (Fig. 2), atunci coexistența lor va fi posibilă datorită prezenței unor adaptări specifice fiecărei specii.

Dacă nișa ecologică a unei specii include nișa ecologică a altei specii (Fig. 1), atunci apare o concurență intensă, concurentul dominant își va împinge rivalul la periferia zonei de fitness.

Concurența are consecințe importante asupra mediului. În natură, indivizii fiecărei specii sunt supuși simultan competiției interspecifice și intraspecifice. Interspecific în consecințele sale este opus intraspecific, deoarece îngustează aria habitatelor și cantitatea și calitatea resurselor de mediu necesare.

Competiția intraspecifică promovează distribuția teritorială a speciilor, adică extinderea nișei ecologice spațiale. Rezultatul final este raportul dintre competiția interspecifică și cea intraspecifică. Daca competitia interspecifica este mai mare, atunci raza unei specii date scade la un teritoriu cu conditii optime si, in acelasi timp, creste si specializarea speciei.