รายวิชา: การศึกษาเชิงคุณภาพของแบบจำลองผู้ล่า-เหยื่อ แบบจำลองสถานการณ์เหยื่อผู้ล่า แบบจำลองระบบเหยื่อผู้ล่าพร้อมการแก้ไขโลจิสติก
ปฏิสัมพันธ์ของบุคคลในระบบ "ผู้ล่า - เหยื่อ"
นักศึกษาชั้นปีที่ 5 51 กลุ่ม ก
ภาควิชาชีวนิเวศวิทยา
นาซาโรวา เอ. เอ.
ที่ปรึกษาทางวิทยาศาสตร์:
พอดชิวาลอฟ เอ.เอ.
โอเรนเบิร์ก 2011
การแนะนำ
การแนะนำ
ในการให้เหตุผลและการสังเกตประจำวันของเรา เราถูกชี้นำโดยกฎหมายและแนวคิดที่ค้นพบเมื่อหลายสิบปีก่อนโดยไม่รู้ตัวและมักไม่รู้ตัว เมื่อพิจารณาจากปัญหาผู้ล่า-เหยื่อ เราเดาว่าเหยื่อก็ส่งผลทางอ้อมต่อผู้ล่าด้วยเช่นกัน สิงโตจะกินอะไรถ้าไม่มีละมั่ง ผู้จัดการจะทำอะไรถ้าไม่มีคนทำงาน จะพัฒนาธุรกิจอย่างไรหากลูกค้าไม่มีเงินทุน ...
ระบบ "ผู้ล่า-เหยื่อ" เป็นระบบนิเวศที่ซับซ้อนซึ่งทำให้เกิดความสัมพันธ์ระยะยาวระหว่างสัตว์ผู้ล่าและเหยื่อ ซึ่งเป็นตัวอย่างทั่วไปของการวิวัฒนาการร่วมกัน ความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อของพวกมันพัฒนาเป็นวัฏจักรโดยเป็นภาพของความสมดุลที่เป็นกลาง
การศึกษาความสัมพันธ์เฉพาะรูปแบบนี้นอกจากจะได้รับความน่าสนใจแล้ว ผลทางวิทยาศาสตร์ช่วยให้คุณแก้ปัญหาในทางปฏิบัติมากมาย:
การเพิ่มประสิทธิภาพของมาตรการทางเทคนิคชีวภาพทั้งในส่วนที่เกี่ยวข้องกับสายพันธุ์เหยื่อและความสัมพันธ์กับผู้ล่า
การปรับปรุงคุณภาพการคุ้มครองดินแดน
การควบคุมแรงดันการล่าในฟาร์มล่าสัตว์ ฯลฯ
สิ่งที่กล่าวมาข้างต้นกำหนดความเกี่ยวข้องของหัวข้อที่เลือก
จุดมุ่งหมาย ภาคนิพนธ์เป็นการศึกษาปฏิสัมพันธ์ของบุคคลในระบบ "ผู้ล่า - ผู้ถูกล่า" เพื่อให้บรรลุเป้าหมายได้กำหนดภารกิจต่อไปนี้:
การปล้นสะดมและบทบาทของมันในการสร้างความสัมพันธ์ทางโภชนาการ
โมเดลหลักของความสัมพันธ์ "ผู้ล่า - เหยื่อ";
อิทธิพลของวิถีชีวิตทางสังคมต่อความมั่นคงของระบบ "ผู้ล่า - เหยื่อ";
การสร้างแบบจำลองทางห้องปฏิบัติการของระบบ "ผู้ล่า - เหยื่อ"
อิทธิพลของนักล่าที่มีต่อจำนวนเหยื่อและในทางกลับกันนั้นค่อนข้างชัดเจน แต่มันค่อนข้างยากที่จะระบุกลไกและสาระสำคัญของการโต้ตอบนี้ คำถามเหล่านี้ฉันตั้งใจที่จะกล่าวถึงในงานหลักสูตร
#�������########################################## ######"#5#@#?#8#;#0###��############################# ######��\############### ###############��#���####### ######## บทที่ 4บทที่ 4 แบบจำลองห้องปฏิบัติการของผู้ล่า - ระบบเหยื่อ
นักวิทยาศาสตร์ของ Duke University ร่วมกับเพื่อนร่วมงานจาก Stanford University, Howard Hughes Medical Institute และ California Institute of Technology ซึ่งทำงานภายใต้การดูแลของ Dr. Lingchong You ได้พัฒนาระบบชีวิตของแบคทีเรียดัดแปลงพันธุกรรมซึ่งจะช่วยให้สามารถศึกษารายละเอียดเพิ่มเติมได้ ปฏิสัมพันธ์ของผู้ล่า-เหยื่อในระดับประชากร
รูปแบบการทดลองใหม่นี้เป็นตัวอย่างของระบบนิเวศเทียมที่นักวิจัยตั้งโปรแกรมแบคทีเรียให้ทำหน้าที่ใหม่เพื่อสร้าง สามารถพบแบคทีเรียที่ตั้งโปรแกรมใหม่ดังกล่าวได้ แอพพลิเคชั่นกว้างในทางการแพทย์ การทำความสะอาดสิ่งแวดล้อม และการสร้างคอมพิวเตอร์ชีวภาพ ส่วนหนึ่งของงานวิจัยนี้ นักวิทยาศาสตร์ได้เขียน "ซอฟต์แวร์" ของ E. coli (Escherichia coli) ใหม่ในลักษณะที่ทำให้ประชากรแบคทีเรียที่แตกต่างกันสองกลุ่มก่อตัวขึ้นในห้องปฏิบัติการซึ่งเป็นระบบทั่วไปของการปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ ซึ่งคุณลักษณะของแบคทีเรียคือ ไม่ได้กลืนกินกันและกัน แต่ควบคุมจำนวนประชากรฝ่ายตรงข้ามโดยเปลี่ยนความถี่ของการ "ฆ่าตัวตาย"
สาขาการวิจัยที่เรียกว่าชีววิทยาสังเคราะห์เกิดขึ้นราวปี 2000 และระบบส่วนใหญ่ที่สร้างขึ้นตั้งแต่นั้นมาก็ขึ้นอยู่กับการตั้งโปรแกรมซ้ำของแบคทีเรียตัวเดียว แบบจำลองที่ผู้เขียนพัฒนาขึ้นมีลักษณะเฉพาะคือประกอบด้วยประชากรแบคทีเรียสองตัวที่อาศัยอยู่ในระบบนิเวศเดียวกัน ซึ่งการอยู่รอดขึ้นอยู่กับกันและกัน
กุญแจสำคัญในการทำงานที่ประสบความสำเร็จของระบบดังกล่าวคือความสามารถของประชากรสองกลุ่มในการโต้ตอบซึ่งกันและกัน ผู้เขียนสร้างแบคทีเรียสองสายพันธุ์ - "ผู้ล่า" และ "สัตว์กินพืช" ขึ้นอยู่กับสถานการณ์ โดยปล่อยสารพิษหรือสารป้องกันเข้าสู่ระบบนิเวศทั่วไป
หลักการทำงานของระบบขึ้นอยู่กับการรักษาอัตราส่วนของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อในสภาพแวดล้อมที่มีการควบคุม การเปลี่ยนแปลงจำนวนเซลล์ในประชากรกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งกระตุ้นยีนที่ตั้งโปรแกรมใหม่ ซึ่งกระตุ้นการสังเคราะห์สารประกอบทางเคมีบางชนิด
ดังนั้น เหยื่อจำนวนน้อยในสิ่งแวดล้อมทำให้เกิดการกระตุ้นยีนทำลายตนเองในเซลล์นักล่าและการตายของพวกมัน อย่างไรก็ตาม เมื่อจำนวนเหยื่อเพิ่มขึ้น สารประกอบที่พวกมันปล่อยสู่สิ่งแวดล้อมจะมีความเข้มข้นวิกฤตและกระตุ้นยีนพรีเดเตอร์ ซึ่งรับประกันการสังเคราะห์ "ยาแก้พิษ" ให้กับยีนฆ่าตัวตาย สิ่งนี้นำไปสู่การเพิ่มจำนวนประชากรของผู้ล่า ซึ่งนำไปสู่การสะสมของสารประกอบที่สังเคราะห์โดยผู้ล่าในสิ่งแวดล้อม ผลักดันให้ผู้ที่ตกเป็นเหยื่อฆ่าตัวตาย
การใช้กล้องจุลทรรศน์ฟลูออเรสเซนซ์ นักวิทยาศาสตร์บันทึกปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ
เซลล์ผู้ล่า, ย้อมสีเขียว, ทำให้เกิดการฆ่าตัวตายของเซลล์เหยื่อ, ย้อมสีแดง การยืดตัวและการแตกของเซลล์เหยื่อบ่งบอกถึงการตายของมัน
ระบบนี้ไม่ได้เป็นตัวแทนที่ถูกต้องของการโต้ตอบระหว่างผู้ล่าและเหยื่อในธรรมชาติ เช่น แบคทีเรียผู้ล่าไม่กินแบคทีเรียที่เป็นเหยื่อและประชากรทั้งสองแข่งขันกันเพื่อแหล่งอาหารเดียวกัน อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนเชื่อว่าระบบที่พวกเขาพัฒนาขึ้นเป็นเครื่องมือที่มีประโยชน์สำหรับการวิจัยทางชีววิทยา
ระบบใหม่นี้แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ชัดเจนระหว่างพันธุกรรมและพลวัตของประชากร ซึ่งในอนาคตจะช่วยในการศึกษาอิทธิพลของปฏิสัมพันธ์ระดับโมเลกุลต่อการเปลี่ยนแปลงของประชากร ซึ่งเป็นหัวข้อสำคัญของระบบนิเวศวิทยา ระบบนี้ให้ความเป็นไปได้ไม่จำกัดในการปรับเปลี่ยนตัวแปรเพื่อศึกษารายละเอียดปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งแวดล้อม การควบคุมยีน และการเปลี่ยนแปลงของประชากร
ดังนั้น ด้วยการควบคุมอุปกรณ์ทางพันธุกรรมของแบคทีเรีย จึงเป็นไปได้ที่จะจำลองกระบวนการพัฒนาและปฏิสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากขึ้น
บทที่ 3
บทที่ 3
นักนิเวศวิทยาจากสหรัฐอเมริกาและแคนาดาได้แสดงให้เห็นว่าวิถีชีวิตของกลุ่มผู้ล่าและเหยื่อของพวกมันเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของระบบผู้ล่าและเหยื่ออย่างสิ้นเชิง และทำให้พวกมันมีความยืดหยุ่นมากขึ้น ผลกระทบนี้ได้รับการยืนยันจากการสังเกตพลวัตของจำนวนสิงโตและวิลเดอบีสต์ในอุทยาน Serengeti โดยมีพื้นฐานมาจากข้อเท็จจริงง่ายๆ ที่ว่าด้วยวิถีชีวิตแบบกลุ่ม ความถี่ของการเผชิญหน้าแบบสุ่มระหว่างผู้ล่าและผู้ที่อาจตกเป็นเหยื่อจะลดลง
นักนิเวศวิทยาได้พัฒนาแบบจำลองทางคณิตศาสตร์จำนวนหนึ่งที่อธิบายพฤติกรรมของระบบผู้ล่า-เหยื่อ โดยเฉพาะอย่างยิ่งแบบจำลองเหล่านี้อธิบายได้ดีถึงความผันผวนเป็นระยะที่สังเกตได้อย่างสม่ำเสมอในความชุกชุมของผู้ล่าและเหยื่อ
โมเดลดังกล่าวมักจะมีลักษณะเฉพาะ ระดับสูงความไม่แน่นอน กล่าวอีกนัยหนึ่ง ด้วยพารามิเตอร์ป้อนเข้าที่หลากหลาย (เช่น การตายของผู้ล่า ประสิทธิภาพของการแปลงชีวมวลของเหยื่อเป็นชีวมวลของผู้ล่า เป็นต้น) ในแบบจำลองเหล่านี้ ไม่ช้าก็เร็ว ผู้ล่าทั้งหมดจะตายหมดหรือกินเหยื่อทั้งหมดก่อน แล้วยังตายเพราะความหิว
แน่นอนว่าในระบบนิเวศทางธรรมชาติ ทุกอย่างซับซ้อนกว่าในแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ เห็นได้ชัดว่ามีหลายปัจจัยที่สามารถเพิ่มความเสถียรของระบบผู้ล่าและเหยื่อได้ และในความเป็นจริงแล้ว แทบจะไม่มีจำนวนเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วเช่นในแมวป่าชนิดหนึ่งและกระต่ายป่าในแคนาดา
นักนิเวศวิทยาจากแคนาดาและสหรัฐอเมริกาตีพิมพ์ในวารสารฉบับล่าสุด " ธรรมชาติ"บทความที่ดึงความสนใจไปที่ปัจจัยที่เรียบง่ายและชัดเจนเพียงปัจจัยเดียวที่สามารถเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของระบบผู้ล่า-เหยื่อได้อย่างมาก มันเกี่ยวกับชีวิตกลุ่ม
โมเดลส่วนใหญ่ที่มีอยู่บนสมมติฐานของการกระจายตัวที่สม่ำเสมอของผู้ล่าและเหยื่อของพวกมันภายในอาณาเขตที่กำหนด นี่เป็นพื้นฐานในการคำนวณความถี่ของการประชุม เป็นที่ชัดเจนว่ายิ่งความหนาแน่นของเหยื่อสูงเท่าไร ผู้ล่าก็จะสะดุดกับพวกมันบ่อยขึ้นเท่านั้น จำนวนของการโจมตี รวมถึงการโจมตีที่ประสบความสำเร็จ และท้ายที่สุด ความรุนแรงของการปล้นสะดมโดยผู้ล่าขึ้นอยู่กับสิ่งนี้ ตัวอย่างเช่น เมื่อมีเหยื่อมากเกินไป (หากคุณไม่ต้องใช้เวลาค้นหา) ความเร็วในการกินจะถูกจำกัดตามเวลาที่จำเป็นสำหรับนักล่าในการจับ ฆ่า กิน และย่อยเหยื่อตัวต่อไป หากจับเหยื่อไม่ค่อยได้ ปัจจัยหลักที่กำหนดอัตราการเล็มหญ้าจะกลายเป็นเวลาที่ใช้ในการค้นหาเหยื่อ
ในแบบจำลองทางนิเวศวิทยาที่ใช้เพื่ออธิบายระบบ "ผู้ล่า-เหยื่อ" ธรรมชาติของการพึ่งพาความรุนแรงของการปล้นสะดม (จำนวนของเหยื่อที่ถูกนักล่าหนึ่งคนกินต่อหนึ่งหน่วยเวลา) ต่อความหนาแน่นของประชากรเหยื่อมีบทบาทสำคัญ ค่าหลังประมาณเป็นจำนวนสัตว์ต่อหน่วยพื้นที่
ควรสังเกตว่าด้วยวิถีชีวิตแบบกลุ่มของทั้งเหยื่อและผู้ล่า สมมติฐานเริ่มต้นของการกระจายเชิงพื้นที่ที่สม่ำเสมอของสัตว์ไม่เป็นที่พอใจ ดังนั้นการคำนวณเพิ่มเติมทั้งหมดจึงไม่ถูกต้อง ตัวอย่างเช่น ด้วยวิถีชีวิตแบบฝูงของเหยื่อ ความน่าจะเป็นที่จะพบผู้ล่านั้นแท้จริงแล้วไม่ได้ขึ้นอยู่กับจำนวนสัตว์แต่ละตัวต่อตารางกิโลเมตร แต่ขึ้นอยู่กับจำนวนฝูงสัตว์ต่อหนึ่งหน่วยพื้นที่ หากเหยื่อถูกกระจายอย่างเท่าเทียมกัน ผู้ล่าจะสะดุดพวกมันบ่อยกว่าวิถีชีวิตแบบฝูง เนื่องจากมีช่องว่างขนาดใหญ่ระหว่างฝูงซึ่งไม่มีเหยื่อ ผลลัพธ์ที่คล้ายกันนั้นได้มาจากวิถีชีวิตของกลุ่มผู้ล่า ความภาคภูมิใจของสิงโตที่เดินเตร็ดเตร่ไปทั่วทุ่งหญ้าสะวันนาจะสังเกตเห็นเหยื่อที่มีศักยภาพน้อยกว่าสิงโตที่โดดเดี่ยวตามเส้นทางเดียวกัน
เป็นเวลาสามปี (ตั้งแต่ พ.ศ. 2546 ถึง พ.ศ. 2550) นักวิทยาศาสตร์ทำการสังเกตสิงโตและเหยื่อของพวกมันอย่างระมัดระวัง บันทึกความหนาแน่นของประชากรเป็นรายเดือน มีการประเมินความเข้มของการกินของสิงโตอย่างสม่ำเสมอ ชนิดต่างๆกีบเท้า ทั้งสิงโตเองและเหยื่อหลักทั้งเจ็ดสายพันธุ์ต่างก็มีวิถีชีวิตแบบกลุ่ม ผู้เขียนแนะนำการแก้ไขที่จำเป็นในสูตรทางนิเวศวิทยามาตรฐานเพื่อพิจารณาสถานการณ์นี้ การกำหนดพารามิเตอร์ของแบบจำลองดำเนินการบนพื้นฐานของข้อมูลเชิงปริมาณจริงที่ได้รับจากการสังเกต มีการพิจารณาแบบจำลองสี่เวอร์ชัน: ในตอนแรก วิถีชีวิตของกลุ่มผู้ล่าและเหยื่อถูกเพิกเฉย ในประการที่สอง คำนึงถึงเฉพาะผู้ล่า ในประการที่สาม เฉพาะเหยื่อเท่านั้น และประการที่สี่ สำหรับทั้ง.
|
|
อย่างที่ใคร ๆ ก็คาดไว้ ตัวเลือกที่สี่นั้นสอดคล้องกับความเป็นจริงที่สุด นอกจากนี้เขายังได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีความยืดหยุ่นมากที่สุด ซึ่งหมายความว่าด้วยพารามิเตอร์อินพุตที่หลากหลายในโมเดลนี้ การอยู่ร่วมกันอย่างมั่นคงในระยะยาวของผู้ล่าและเหยื่อจึงเป็นไปได้ ข้อมูลของการสังเกตการณ์ระยะยาวแสดงให้เห็นว่าในแง่นี้ แบบจำลองยังสะท้อนความเป็นจริงได้อย่างเพียงพอ จำนวนสิงโตและเหยื่อของพวกมันใน Serengeti นั้นค่อนข้างคงที่ ไม่มีสิ่งใดที่คล้ายกับความผันผวนที่ประสานกันเป็นระยะ (เช่นในกรณีของแมวป่าชนิดหนึ่งและกระต่ายป่า)
ผลลัพธ์ที่ได้แสดงให้เห็นว่าหากสิงโตและวิลเดอบีสต์อาศัยอยู่ตามลำพัง การเพิ่มจำนวนของเหยื่อจะนำไปสู่การเร่งความเร็วของการปล้นสะดมโดยผู้ล่า สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้นเนื่องจากวิถีชีวิตแบบกลุ่มกิจกรรมของผู้ล่าเพิ่มขึ้นค่อนข้างช้าและระดับการปล้นสะดมโดยรวมยังคงต่ำ ตามที่ผู้เขียนได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานทางอ้อมจำนวนหนึ่ง จำนวนเหยื่อใน Serengeti ไม่ได้ถูกจำกัดโดยสิงโต แต่ด้วยทรัพยากรอาหาร
หากประโยชน์ของการรวมกลุ่มสำหรับผู้ที่ตกเป็นเหยื่อค่อนข้างชัดเจนคำถามก็ยังคงเปิดอยู่เกี่ยวกับสิงโต การศึกษานี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าวิถีชีวิตแบบกลุ่มของผู้ล่ามีข้อเสียอย่างร้ายแรง อันที่จริง ด้วยเหตุนี้ สิงโตแต่ละตัวจึงตกเป็นเหยื่อน้อยลง เห็นได้ชัดว่าข้อเสียนี้ควรได้รับการชดเชยด้วยข้อดีที่สำคัญบางอย่าง ตามเนื้อผ้า เชื่อกันว่าวิถีชีวิตทางสังคมของสิงโตเกี่ยวข้องกับการล่าสัตว์ขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นเรื่องยากที่จะรับมือแม้กับสิงโตตัวเดียว อย่างไรก็ตาม เมื่อเร็ว ๆ นี้ ผู้เชี่ยวชาญหลายคน (รวมถึงผู้เขียนบทความที่อยู่ระหว่างการสนทนา) เริ่มสงสัยในความถูกต้องของคำอธิบายนี้ ในความเห็นของพวกเขา การกระทำร่วมกันเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับสิงโตในการล่าควายเท่านั้น และสิงโตชอบที่จะจัดการกับเหยื่อประเภทอื่นเพียงลำพัง
สมมติฐานที่น่าเชื่อถือกว่านั้นก็คือความเย่อหยิ่งเพื่อควบคุมปัญหาภายในล้วนๆ ซึ่งมีอยู่มากมายในชีวิตของสิงโต ตัวอย่างเช่นการฆ่าทารกเป็นเรื่องปกติในหมู่พวกเขา - การฆ่าลูกของคนอื่นโดยผู้ชาย มันง่ายกว่าสำหรับผู้หญิงที่ถูกขังอยู่ในกลุ่มเพื่อปกป้องลูก ๆ จากผู้รุกราน นอกจากนี้ มันง่ายกว่ามากสำหรับความภาคภูมิใจมากกว่าสิงโตโดดเดี่ยวในการปกป้องพื้นที่ล่าสัตว์ของมันจากความภาคภูมิใจที่อยู่ใกล้เคียง
แหล่งที่มา: จอห์น เอ็ม. ไฟรเซลล์, แอนนา มอสเซอร์, แอนโธนี อาร์. อี. ซินแคลร์, เครก แพคเกอร์ การก่อตัวของกลุ่มทำให้ไดนามิกของนักล่าและเหยื่อมีเสถียรภาพ // ธรรมชาติ. 2550 น. 449 น. 1041–1043
การจำลอง ระบบ "นักล่า-เหยื่อ"
บทคัดย่อ >> แบบจำลองทางเศรษฐศาสตร์และคณิตศาสตร์... ระบบ « นักล่า-เหยื่อ"ผลิตโดย Gizyatullin R.R gr.MP-30 ตรวจสอบโดย Lisovets Yu.P MOSCOW 2007 การแนะนำ ปฏิสัมพันธ์... แบบอย่าง ปฏิสัมพันธ์ ผู้ล่าและ ผู้ที่ตกเป็นเหยื่อบนพื้นผิว ลดความซับซ้อนของสมมติฐาน มาลองเปรียบเทียบกัน เหยื่อและ นักล่าบาง...
นักล่า-เหยื่อ
บทคัดย่อ >> ระบบนิเวศน์การประยุกต์ใช้คณิตศาสตร์นิเวศวิทยาคือ ระบบ นักล่า-เหยื่อ. พฤติกรรมที่เป็นวัฏจักรนี้ ระบบในสภาพแวดล้อมที่อยู่กับที่คือ ... โดยการแนะนำแบบไม่เชิงเส้นเพิ่มเติม ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง นักล่าและ เหยื่อ. รูปแบบผลลัพธ์ที่ได้บน...
เรื่องย่อ นิเวศวิทยา
บทคัดย่อ >> ระบบนิเวศน์ปัจจัยสำหรับ ผู้ที่ตกเป็นเหยื่อ. นั่นเป็นเหตุผล ปฏิสัมพันธ์ « นักล่า–เหยื่อ"เป็นงวดและเป็น ระบบสมการของ Lotka... การเลื่อนนั้นเล็กกว่า in มาก ระบบ « นักล่า–เหยื่อ". คล้ายกัน ปฏิสัมพันธ์ยังสังเกตได้ในการล้อเลียน Batsian ...
หน่วยงานกลางเพื่อการศึกษา
สถาบันการศึกษาของรัฐ
การศึกษาวิชาชีพที่สูงขึ้น
"มหาวิทยาลัยเทคนิคแห่งรัฐอิเจฟสค์"
คณะคณิตศาสตร์ประยุกต์
แผนก "การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของกระบวนการและเทคโนโลยี"
งานหลักสูตร
ในระเบียบวินัย "สมการเชิงอนุพันธ์"
หัวข้อ: "การศึกษาเชิงคุณภาพของแบบจำลองผู้ล่า-เหยื่อ"
อิเจฟสค์ 2010
การแนะนำ
1. พารามิเตอร์และสมการหลักของแบบจำลองเหยื่อผู้ล่า
2.2 แบบจำลองทั่วไปของ Voltaire ประเภท "predator-prey"
3. การใช้งานจริงของโมเดลนักล่า-เหยื่อ
บทสรุป
บรรณานุกรม
การแนะนำ
ปัจจุบันปัญหาสิ่งแวดล้อมมีความสำคัญยิ่ง ขั้นตอนที่สำคัญในการแก้ปัญหาเหล่านี้คือการพัฒนาแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของระบบนิเวศ
หนึ่งในภารกิจหลักของระบบนิเวศของป่า ขั้นตอนปัจจุบันเป็นการศึกษาโครงสร้างและการทำงานของระบบต่างๆ ตามธรรมชาติ การค้นหา รูปแบบทั่วไป. อิทธิพลที่ยิ่งใหญ่นิเวศวิทยาได้รับอิทธิพลจากคณิตศาสตร์ ซึ่งมีส่วนทำให้เกิดนิเวศวิทยาทางคณิตศาสตร์ โดยเฉพาะส่วนต่าง ๆ เช่น ทฤษฎี สมการเชิงอนุพันธ์ทฤษฎีเสถียรภาพและทฤษฎีการควบคุมที่เหมาะสม
หนึ่งในผลงานชิ้นแรกๆ ในสาขาคณิตศาสตร์นิเวศวิทยาคืองานของ ค.ศ. Lotki (1880 - 1949) ซึ่งเป็นคนแรกที่อธิบายปฏิสัมพันธ์ของประชากรต่าง ๆ ที่เชื่อมโยงกันด้วยความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ มีส่วนร่วมอย่างมากโวลต์ โวลเทอร์รา (พ.ศ. 2403 - 2483), เวอร์จิเนีย Kostitsyn (1883-1963) ในปัจจุบัน สมการที่อธิบายปฏิสัมพันธ์ของประชากรเรียกว่าสมการ Lotka-Volterra
สมการ Lotka-Volterra อธิบายพลวัตของค่าเฉลี่ย - ขนาดประชากร ในปัจจุบัน บนพื้นฐานของแบบจำลองปฏิสัมพันธ์ทั่วไประหว่างประชากร ซึ่งอธิบายโดยสมการเชิงอนุพันธ์เชิงอนุพันธ์ได้ถูกสร้างขึ้น กำลังศึกษาแบบจำลองผู้ล่า-เหยื่อที่มีการควบคุม
ปัญหาสำคัญประการหนึ่งของคณิตศาสตร์นิเวศวิทยาคือปัญหาความมั่นคงของระบบนิเวศและการจัดการระบบเหล่านี้ การจัดการสามารถดำเนินการได้โดยมีวัตถุประสงค์เพื่อถ่ายโอนระบบจากสถานะเสถียรหนึ่งไปยังอีกสถานะหนึ่ง โดยมีจุดประสงค์เพื่อใช้งานหรือกู้คืนระบบ
1. พารามิเตอร์และสมการหลักของแบบจำลองเหยื่อผู้ล่า
ความพยายาม การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์พลวัตของทั้งประชากรทางชีววิทยาส่วนบุคคลและชุมชนที่เกี่ยวข้องกับประชากรที่มีปฏิสัมพันธ์ของสายพันธุ์ต่าง ๆ ได้รับการดำเนินการมาเป็นเวลานาน หนึ่งในแบบจำลองการเติบโตแบบแรกสำหรับประชากรที่โดดเดี่ยว (2.1) ถูกเสนอในปี พ.ศ. 2341 โดย Thomas Malthus:
โมเดลนี้กำหนดโดยพารามิเตอร์ต่อไปนี้:
N - ขนาดประชากร
ความแตกต่างระหว่างอัตราการเกิดและการตาย
เรารวมสมการนี้เข้าด้วยกัน:
, (1.2)
โดยที่ N(0) คือขนาดประชากรในขณะนี้ t = 0 เห็นได้ชัดว่าแบบจำลองของ Malthus สำหรับ > 0 ให้การเติบโตของประชากรที่ไม่จำกัด ซึ่งไม่เคยสังเกตพบในประชากรธรรมชาติ ซึ่งทรัพยากรที่รับประกันการเติบโตนี้มักมีจำกัด การเปลี่ยนแปลงจำนวนประชากรของพืชและสัตว์ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยกฎง่ายๆ ของมัลธัส เหตุผลที่เกี่ยวข้องกันหลายอย่างมีอิทธิพลต่อพลวัตของการเติบโต - โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การสืบพันธุ์ของสัตว์แต่ละชนิดได้รับการควบคุมและดัดแปลงด้วยตนเองเพื่อให้สายพันธุ์นี้ได้รับการเก็บรักษาไว้ใน กระบวนการวิวัฒนาการ
คำอธิบายทางคณิตศาสตร์ของระเบียบเหล่านี้ดำเนินการโดยนิเวศวิทยาทางคณิตศาสตร์ - วิทยาศาสตร์ของความสัมพันธ์ของพืชและสัตว์สิ่งมีชีวิตและชุมชนที่พวกเขาก่อตัวขึ้นด้วยกันและกับสิ่งแวดล้อม
การศึกษาแบบจำลองของชุมชนทางชีววิทยาที่จริงจังที่สุดซึ่งรวมถึงประชากรหลายสายพันธุ์ต่าง ๆ ได้ดำเนินการโดยนักคณิตศาสตร์ชาวอิตาลี Vito Volterra:
,
ขนาดประชากรอยู่ที่ไหน
ค่าสัมประสิทธิ์การเพิ่มขึ้นตามธรรมชาติ (หรือการตาย) ของประชากร - ค่าสัมประสิทธิ์ของปฏิสัมพันธ์ระหว่างสปีชีส์ แบบจำลองนี้ขึ้นอยู่กับตัวเลือกของค่าสัมประสิทธิ์ แบบจำลองจะอธิบายทั้งการต่อสู้ของสายพันธุ์เพื่อทรัพยากรร่วมกัน หรือปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่า-เหยื่อ เมื่อสายพันธุ์หนึ่งเป็นอาหารของอีกสายพันธุ์หนึ่ง หากในงานของผู้เขียนคนอื่น ๆ ความสนใจหลักคือการสร้างแบบจำลองต่าง ๆ จากนั้น V. Volterra ได้ทำการศึกษาเชิงลึกเกี่ยวกับแบบจำลองที่สร้างขึ้นของชุมชนทางชีววิทยา มันมาจากหนังสือของ V. Volterra ตามความเห็นของนักวิทยาศาสตร์หลายคนว่านิเวศวิทยาทางคณิตศาสตร์สมัยใหม่เริ่มต้นขึ้น
2. การศึกษาเชิงคุณภาพของแบบจำลองเบื้องต้น "ผู้ล่า- เหยื่อ"
2.1 แบบจำลองปฏิสัมพันธ์ทางโภชนาการของผู้ล่า-เหยื่อ
ให้เราพิจารณาแบบจำลองปฏิสัมพันธ์ทางโภชนาการตามประเภท "ผู้ล่า-เหยื่อ" ซึ่งสร้างโดย W. Volterra ให้มีระบบที่ประกอบด้วยสัตว์สองชนิด ซึ่งชนิดหนึ่งกินอีกชนิดหนึ่ง
พิจารณากรณีที่หนึ่งในสปีชีส์เป็นผู้ล่าและอีกสปีชีส์หนึ่งเป็นเหยื่อ และเราจะถือว่าผู้ล่ากินเหยื่อเท่านั้น เรายอมรับสมมติฐานง่ายๆ ต่อไปนี้:
อัตราการเติบโตของเหยื่อ
อัตราการเติบโตของผู้ล่า
เหยื่อประชากร;
ขนาดประชากรผู้ล่า
ค่าสัมประสิทธิ์การเพิ่มขึ้นตามธรรมชาติของเหยื่อ
อัตราการบริโภคเหยื่อของผู้ล่า
อัตราการตายของผู้ล่าในกรณีที่ไม่มีเหยื่อ
ค่าสัมประสิทธิ์ของ “การแปรรูป” มวลชีวภาพของเหยื่อโดยผู้ล่าเป็นมวลชีวภาพของมันเอง
จากนั้นพลวัตของประชากรในระบบผู้ล่า-เหยื่อจะถูกอธิบายโดยระบบสมการเชิงอนุพันธ์ (2.1):
(2.1)
โดยค่าสัมประสิทธิ์ทั้งหมดเป็นบวกและคงที่
แบบจำลองมีวิธีแก้ปัญหาสมดุล (2.2):
ตามแบบจำลอง (2.1) สัดส่วนของผู้ล่าในมวลรวมของสัตว์แสดงตามสูตร (2.3):
(2.3)
การวิเคราะห์ความเสถียรของสภาวะสมดุลโดยคำนึงถึงการรบกวนเล็กน้อยแสดงให้เห็นว่าจุดเอกฐาน (2.2) นั้นมีความเสถียร "เป็นกลาง" (ของประเภท "ศูนย์กลาง") กล่าวคือ การเบี่ยงเบนใดๆ จากสมดุลไม่สลายตัว แต่ถ่ายโอนระบบ เข้าสู่ระบอบการสั่นด้วยแอมพลิจูดขึ้นอยู่กับขนาดของการรบกวน วิถีของระบบบนระนาบเฟสมีรูปแบบของเส้นโค้งปิดที่อยู่ห่างจากจุดสมดุลต่างกัน (รูปที่ 1)
ข้าว. 1 - เฟส "ภาพบุคคล" ของระบบ Volterra แบบคลาสสิก "ผู้ล่า-เหยื่อ"
การหารสมการแรกของระบบ (2.1) ด้วยสมการที่สอง เราได้สมการเชิงอนุพันธ์ (2.4) สำหรับเส้นโค้งบนระนาบเฟส .
(2.4)
การบูรณาการ สมการที่กำหนดเราได้รับ:
(2.5)
ค่าคงที่ของการรวมอยู่ที่ไหน 
เป็นการง่ายที่จะแสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนที่ของจุดตามแนวระนาบเฟสจะเกิดขึ้นในทิศทางเดียวเท่านั้น เมื่อต้องการทำเช่นนี้ จะสะดวกในการเปลี่ยนฟังก์ชันและ ย้ายจุดกำเนิดของพิกัดบนระนาบไปยังจุดที่อยู่นิ่ง (2.2) จากนั้นจึงแนะนำพิกัดเชิงขั้ว:
(2.6)
ในกรณีนี้ การแทนที่ค่าของระบบ (2.6) เป็นระบบ (2.1) เรามี:
(2.7)
คูณสมการแรกกับสมการที่สองแล้วบวกกัน เราจะได้:
หลังจากการแปลงเชิงพีชคณิตที่คล้ายกัน เราได้สมการสำหรับ:
ค่า ดังที่เห็นได้จาก (4.9) จะมากกว่าศูนย์เสมอ จึงไม่เปลี่ยนเครื่องหมายและหมุนไปในทิศทางเดียวกันตลอดเวลา
การรวม (2.9) เราพบช่วงเวลา:
เมื่อมีขนาดเล็ก สมการ (2.8) และ (2.9) จะผ่านเข้าไปในสมการของวงรี ระยะเวลาหมุนเวียนในกรณีนี้เท่ากับ:
(2.11)
ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของการแก้สมการ (2.1) เราสามารถหาผลสรุปได้ สำหรับสิ่งนี้ เราแสดง (2.1) ในรูปแบบ:
(2.12)
และบูรณาการในช่วงเวลา:
(2.13)
เนื่องจากการแทนที่จากและเนื่องมาจากคาบหายไป ค่าเฉลี่ยของคาบจึงเท่ากับสถานะหยุดนิ่ง (2.14):
(2.14)
สมการที่ง่ายที่สุดของแบบจำลอง "ผู้ล่า-เหยื่อ" (2.1) มีข้อเสียที่สำคัญหลายประการ ดังนั้นพวกมันจึงมีทรัพยากรอาหารไม่จำกัดสำหรับเหยื่อและการเติบโตของผู้ล่าอย่างไม่จำกัด ซึ่งขัดแย้งกับข้อมูลการทดลอง นอกจากนี้ ดังจะเห็นได้จากรูป 1 ไม่มีส่วนโค้งของเฟสใดถูกเน้นในแง่ของความเสถียร ในที่ที่มีอิทธิพลก่อกวนแม้แต่น้อย วิถีโคจรของระบบจะยิ่งห่างไกลจากตำแหน่งสมดุล แอมพลิจูดของการแกว่งจะเพิ่มขึ้น และระบบจะพังทลายลงอย่างรวดเร็ว
แม้จะมีข้อบกพร่องของแบบจำลอง (2.1) แนวคิดของลักษณะการสั่นไหวพื้นฐานของพลวัตของระบบ " ผู้ล่าเหยื่อมีการใช้กันอย่างแพร่หลายในระบบนิเวศ ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อถูกใช้เพื่ออธิบายปรากฏการณ์ต่างๆ เช่น ความผันผวนของจำนวนสัตว์ผู้ล่าและสัตว์ที่รักสงบในเขตล่าสัตว์ ความผันผวนของประชากรปลา แมลง ฯลฯ อันที่จริง ความผันผวนของจำนวนอาจเกิดจากสาเหตุอื่น
สมมติว่าในระบบนักล่าเหยื่อการทำลายประดิษฐ์ของบุคคลทั้งสองสายพันธุ์เกิดขึ้นและเราจะพิจารณาคำถามที่ว่าการทำลายล้างของบุคคลนั้นส่งผลต่อค่าเฉลี่ยของจำนวนของพวกเขาอย่างไรหากดำเนินการตามสัดส่วน จำนวนนี้มีค่าสัมประสิทธิ์สัดส่วนและตามลำดับสำหรับเหยื่อและผู้ล่า โดยคำนึงถึงสมมติฐานที่เกิดขึ้น เราเขียนระบบสมการ (2.1) ใหม่ในรูปแบบ:
(2.15)
เราสันนิษฐานว่า เช่น ค่าสัมประสิทธิ์การกำจัดเหยื่อน้อยกว่าค่าสัมประสิทธิ์การเพิ่มขึ้นตามธรรมชาติ ในกรณีนี้จะมีการสังเกตความผันผวนของตัวเลขเป็นระยะ ให้เราคำนวณค่าเฉลี่ยของตัวเลข:
(2.16)
ดังนั้น ถ้า จำนวนประชากรเหยื่อโดยเฉลี่ยเพิ่มขึ้น และผู้ล่าลดลง
ให้เราพิจารณากรณีที่ค่าสัมประสิทธิ์การกำจัดเหยื่อมากกว่าค่าสัมประสิทธิ์การเพิ่มขึ้นตามธรรมชาติ เช่น ในกรณีนี้ 
สำหรับค่าใด ๆ และ ดังนั้น คำตอบของสมการแรก (2.15) จึงถูกล้อมรอบด้วยฟังก์ชันการลดลงแบบเลขชี้กำลัง 
, ฉันกิน .
เริ่มจากช่วงเวลาหนึ่ง t โดยที่ คำตอบของสมการที่สอง (2.15) ก็เริ่มลดลงและมีแนวโน้มที่จะเป็นศูนย์เช่นกัน ดังนั้นในกรณีที่ทั้งสองชนิดหายไป
2.1 แบบจำลองทั่วไปของวอลแตร์ประเภท "ผู้ล่าเหยื่อ"
แน่นอนว่ารุ่นแรกของ V. Volterra ไม่สามารถสะท้อนทุกแง่มุมของปฏิสัมพันธ์ในระบบผู้ล่า-เหยื่อได้ เนื่องจากพวกมันถูกทำให้ง่ายขึ้นโดยส่วนใหญ่เมื่อเทียบกับสภาพจริง ตัวอย่างเช่น หากจำนวนผู้ล่าเท่ากับศูนย์ สมการ (1.4) จะตามมาว่าจำนวนผู้ล่าเพิ่มขึ้นอย่างไม่มีกำหนด ซึ่งไม่เป็นความจริง อย่างไรก็ตาม คุณค่าของแบบจำลองเหล่านี้อยู่ที่ข้อเท็จจริงที่ว่าแบบจำลองเหล่านี้เป็นพื้นฐานที่นิเวศวิทยาทางคณิตศาสตร์เริ่มพัฒนาอย่างรวดเร็ว
มีการศึกษาจำนวนมากเกี่ยวกับการดัดแปลงระบบนักล่าเหยื่อซึ่งมีการสร้างแบบจำลองทั่วไปมากขึ้นโดยคำนึงถึงสถานการณ์จริงในธรรมชาติในระดับหนึ่งหรืออีกระดับหนึ่ง
ในปี พ.ศ. 2479 A.N. Kolmogorov แนะนำให้ใช้ระบบสมการต่อไปนี้เพื่ออธิบายพลวัตของระบบผู้ล่า-เหยื่อ:
, (2.17)
โดยจะลดลงตามจำนวนผู้ล่าที่เพิ่มขึ้น และเพิ่มขึ้นตามจำนวนเหยื่อที่เพิ่มขึ้น
ระบบสมการเชิงอนุพันธ์นี้ เนื่องจากมีความกว้างขวางเพียงพอ ทำให้สามารถคำนึงถึงพฤติกรรมที่แท้จริงของประชากรและในขณะเดียวกันก็ดำเนินการได้ การวิเคราะห์เชิงคุณภาพการตัดสินใจของเธอ
ต่อมาในงานของเขา Kolmogorov ได้สำรวจรายละเอียดเกี่ยวกับแบบจำลองทั่วไปน้อยกว่า:
(2.18)
กรณีพิเศษต่างๆ ของระบบสมการเชิงอนุพันธ์ (2.18) ได้รับการศึกษาโดยผู้เขียนหลายคน ตารางแสดงรายการกรณีพิเศษต่างๆ ของฟังก์ชัน , ,
ตารางที่ 1 - โมเดลต่างๆ ของชุมชน "ผู้ล่า-เหยื่อ"
| ผู้เขียน | |||
| โวลแตร์ร่า ลอตก้า | |||
| กอส | |||
| พิสโลว์ | |||
| โฮลลิ่ง | |||
| อิฟเลฟ | |||
| โรยามะ | |||
| ชิมาซึ | |||
 |
 |
อาจ |
นักล่าเหยื่อแบบจำลองทางคณิตศาสตร์
3. การใช้งานจริงของโมเดลนักล่า-เหยื่อ
ให้เราพิจารณาแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของการอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตสองชนิด (ประชากร) ของประเภท "ผู้ล่า-เหยื่อ" ที่เรียกว่าแบบจำลองโวลแตร์รา-ลอตกา
ปล่อยให้สิ่งมีชีวิตสองสายพันธุ์อยู่ร่วมกันในสภาพแวดล้อมที่แยกจากกัน สภาพแวดล้อมนั้นหยุดนิ่งและจัดหาทุกสิ่งที่จำเป็นต่อชีวิตให้กับหนึ่งในสายพันธุ์ซึ่งเราจะเรียกว่าเหยื่อ สปีชีส์อื่น - นักล่าก็อยู่ในสภาพนิ่งเช่นกัน แต่กินเฉพาะบุคคลในสปีชีส์แรกเท่านั้น สิ่งเหล่านี้สามารถเป็นไม้กางเขนและหอก กระต่ายและหมาป่า หนูและสุนัขจิ้งจอก จุลินทรีย์และแอนติบอดี ฯลฯ เพื่อความชัดเจน เราจะเรียกพวกมันว่าไม้กางเขนและหอก
มีการตั้งค่าตัวบ่งชี้เริ่มต้นต่อไปนี้:
เมื่อเวลาผ่านไป จำนวนของไม้กางเขนและหอกเปลี่ยนไป แต่เนื่องจากมีปลาจำนวนมากในบ่อ เราจะไม่แยกแยะระหว่างไม้กางเขน 1,020 ตัวหรือ 1,021 ตัว ดังนั้น เราจะพิจารณาฟังก์ชันต่อเนื่องของเวลา t ด้วย เราจะเรียกคู่ของตัวเลข (,) สถานะของตัวแบบ
เห็นได้ชัดว่าธรรมชาติของการเปลี่ยนแปลงสถานะ (,) ถูกกำหนดโดยค่าของพารามิเตอร์ การเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์และการแก้ระบบสมการของแบบจำลองทำให้สามารถศึกษารูปแบบการเปลี่ยนแปลงสถานะของระบบนิเวศเมื่อเวลาผ่านไปได้
ในระบบนิเวศ อัตราการเปลี่ยนแปลงของจำนวนแต่ละชนิดจะถือเป็นสัดส่วนกับจำนวนของมันด้วย แต่จะมีค่าสัมประสิทธิ์ที่ขึ้นอยู่กับจำนวนของสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นเท่านั้น ดังนั้นสำหรับปลาคาร์พ Crucian ค่าสัมประสิทธิ์นี้จะลดลงตามจำนวนหอกที่เพิ่มขึ้นและสำหรับหอกจะเพิ่มขึ้นตามจำนวนปลาคาร์พที่เพิ่มขึ้น เราจะพิจารณาการพึ่งพาอาศัยกันนี้ด้วย จากนั้นเราจะได้ระบบสมการเชิงอนุพันธ์สองสมการ:
ระบบสมการนี้เรียกว่าแบบจำลอง Volterra-Lotka ค่าสัมประสิทธิ์ตัวเลข , , - เรียกว่าพารามิเตอร์โมเดล เห็นได้ชัดว่าธรรมชาติของการเปลี่ยนแปลงสถานะ (,) ถูกกำหนดโดยค่าของพารามิเตอร์ การเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์เหล่านี้และการแก้ระบบสมการของแบบจำลองทำให้สามารถศึกษารูปแบบการเปลี่ยนแปลงสถานะของระบบนิเวศวิทยาได้
ลองรวมระบบของสมการทั้งสองเทียบกับ t ซึ่งจะแตกต่างกันไปตั้งแต่ - ช่วงเวลาเริ่มต้นถึง โดย T คือช่วงเวลาที่เกิดการเปลี่ยนแปลงในระบบนิเวศ ให้ในกรณีของเราระยะเวลาเท่ากับ 1 ปี จากนั้นระบบจะใช้แบบฟอร์มต่อไปนี้:
;
;
การ = และ = เรานำคำศัพท์ที่คล้ายกัน เราได้ระบบที่ประกอบด้วยสมการสองสมการ:
แทนที่ข้อมูลเริ่มต้นลงในระบบผลลัพธ์ เราได้รับประชากรของหอกและปลาคาร์พกางเขนในทะเลสาบในอีกหนึ่งปีต่อมา:
ผู้ล่าสามารถกินสัตว์กินพืชและสัตว์ผู้ล่าที่อ่อนแอได้เช่นกัน ผู้ล่ามีอาหารหลากหลาย สลับจากเหยื่อตัวหนึ่งไปยังอีกตัวหนึ่งได้ง่าย เข้าถึงได้มากขึ้น ผู้ล่ามักจะโจมตีเหยื่อที่อ่อนแอ มีการรักษาสมดุลของระบบนิเวศระหว่างประชากรนักล่า-ผู้ล่า[ ...]
หากสมดุลไม่เสถียร (ไม่มีวงจรจำกัด) หรือวงจรภายนอกไม่เสถียร จำนวนของทั้งสองชนิดที่ประสบกับความผันผวนอย่างรุนแรง จะออกจากบริเวณใกล้เคียงของสมดุล นอกจากนี้ การเสื่อมสภาพอย่างรวดเร็ว (ในสถานการณ์แรก) เกิดขึ้นกับการปรับตัวต่ำของผู้ล่า เช่น ด้วยอัตราการตายสูง (เทียบกับอัตราการสืบพันธุ์ของเหยื่อ) ซึ่งหมายความว่าผู้ล่าที่อ่อนแอในทุกด้านไม่ได้มีส่วนทำให้ระบบมีเสถียรภาพและตายไปเอง[ ...]
แรงกดดันจากผู้ล่านั้นแข็งแกร่งเป็นพิเศษเมื่อในการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ ความสมดุลจะเปลี่ยนไปทางผู้ล่าและระยะของเหยื่อที่แคบลง การต่อสู้เพื่อการแข่งขันมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการขาดแคลนทรัพยากรอาหาร นอกจากนี้ยังสามารถเป็นการต่อสู้โดยตรง เช่น การล่าของนักล่าเพื่อแย่งชิงพื้นที่เป็นทรัพยากร แต่ส่วนใหญ่มักเป็นเพียงการพลัดถิ่นของสิ่งมีชีวิตที่มีอาหารไม่เพียงพอใน กำหนดอาณาเขตโดยสปีชีส์ที่มีอาหารเพียงพอในปริมาณที่เท่ากัน นี่คือการแข่งขันระหว่างสปีชีส์ […]
 |
ประการสุดท้าย ในระบบ "ผู้ล่า-เหยื่อ" ที่อธิบายโดยแบบจำลอง (2.7) การเกิดขึ้นของความไม่เสถียรของการแพร่กระจาย (โดยมีความเสถียรของสมดุลในท้องถิ่น) เป็นไปได้ก็ต่อเมื่ออัตราการตายตามธรรมชาติของผู้ล่าเพิ่มขึ้นพร้อมกับจำนวนประชากรที่เร็วกว่าฟังก์ชันเชิงเส้น และ หน้าที่ทางโภชนาการแตกต่างจาก Volterra หรือเมื่อประชากรเหยื่อเป็นประชากรประเภท Ollie[ ...]
ในทางทฤษฎี ในแบบจำลอง "ผู้ล่าหนึ่งคน - เหยื่อสองคน" การปล้นสะดมที่เท่าเทียมกัน (การขาดความชอบสำหรับเหยื่อประเภทหนึ่งหรือประเภทอื่น) สามารถส่งผลกระทบต่อการอยู่ร่วมกันอย่างแข่งขันของสายพันธุ์เหยื่อเฉพาะในสถานที่เหล่านั้นที่อาจมีความสมดุลที่เสถียรอยู่แล้ว ความหลากหลายสามารถเพิ่มขึ้นได้ภายใต้เงื่อนไขที่สายพันธุ์ที่มีความสามารถในการแข่งขันน้อยกว่ามีอัตราการเติบโตของประชากรที่สูงกว่าสายพันธุ์ที่โดดเด่น สิ่งนี้ทำให้สามารถเข้าใจสถานการณ์ได้ เมื่อแม้แต่การเล็มหญ้าก็นำไปสู่การเพิ่มความหลากหลายของพันธุ์พืช โดยที่ชนิดพันธุ์ที่ได้รับเลือกให้ขยายพันธุ์อย่างรวดเร็วจำนวนมากขึ้นจะอยู่ร่วมกับชนิดพันธุ์ที่มีวิวัฒนาการมุ่งเป้าไปที่การเพิ่มขีดความสามารถในการแข่งขัน[ ...]
ในทำนองเดียวกัน การเลือกเหยื่อขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของมันสามารถนำไปสู่ความสมดุลที่มั่นคงในแบบจำลองทางทฤษฎีของเหยื่อสองประเภทที่แข่งขันกันซึ่งไม่เคยมีความสมดุลมาก่อน ในการทำเช่นนี้ ผู้ล่าจะต้องมีความสามารถในการตอบสนองเชิงหน้าที่และเชิงตัวเลขต่อการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของเหยื่อ อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้ว่าการเปลี่ยน (การโจมตีบ่อยครั้งอย่างไม่สมส่วนกับเหยื่อที่มีมากที่สุด) จะมีความสำคัญมากกว่าในกรณีนี้ แท้จริงแล้ว การสับเปลี่ยนพบว่ามีผลทำให้เสถียรในระบบ "หนึ่งผู้ล่า - n เหยื่อ" และเป็นกลไกเดียวที่สามารถทำให้ปฏิสัมพันธ์มีเสถียรภาพในกรณีที่ช่องของเหยื่อซ้อนทับกันอย่างสมบูรณ์ บทบาทนี้สามารถเล่นได้โดยผู้ล่าที่ไม่เชี่ยวชาญ ความชอบของผู้ล่าที่เชี่ยวชาญมากกว่าสำหรับคู่แข่งที่โดดเด่นนั้นกระทำในลักษณะเดียวกับการสับเปลี่ยนผู้ล่า และสามารถทำให้ปฏิสัมพันธ์ทางทฤษฎีคงที่ในรูปแบบที่ไม่มีความสมดุลระหว่างสายพันธุ์เหยื่อมาก่อน โดยมีเงื่อนไขว่าช่องของพวกมันต้องแยกออกจากกันในระดับหนึ่ง[ .. .]
นอกจากนี้ ชุมชนยังไม่เสถียรและผู้ล่าก็ 'แข็งแกร่งทุกประการ' เช่น ปรับตัวได้ดีกับเหยื่อที่กำหนดและมีอัตราตายต่ำ ในกรณีนี้ ระบบมีวงจรจำกัดที่ไม่เสถียร และแม้จะมีเสถียรภาพของตำแหน่งสมดุล แต่ก็จะเสื่อมลงในสภาพแวดล้อมแบบสุ่ม (ผู้ล่ากินเหยื่อออกไปและเป็นผลให้ตาย) สถานการณ์นี้สอดคล้องกับความเสื่อมช้า […]
ดังนั้นด้วยการปรับตัวที่ดีของผู้ล่าในบริเวณใกล้เคียงของสมดุลที่เสถียร วัฏจักรที่ไม่เสถียรและเสถียรสามารถเกิดขึ้นได้ เช่น ขึ้นอยู่กับเงื่อนไขเริ่มต้น ระบบ "ผู้ล่า-เหยื่อ" มีแนวโน้มที่จะเข้าสู่สภาวะสมดุล หรือสั่น ปล่อยมันไป หรือมีความผันผวนคงที่ในจำนวนของทั้งสองชนิดในบริเวณใกล้เคียงกับสมดุล[ ...]
สิ่งมีชีวิตที่จัดอยู่ในประเภทผู้ล่าจะกินสิ่งมีชีวิตอื่นทำลายเหยื่อของพวกมัน ดังนั้น ในบรรดาสิ่งมีชีวิตจึงควรจำแนกระบบการจำแนกประเภทให้แตกต่างออกไปอีกระบบหนึ่ง นั่นคือ "ผู้ล่า" และ "เหยื่อ" ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตดังกล่าวมีวิวัฒนาการตลอดวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลกของเรา สิ่งมีชีวิตที่กินสัตว์อื่นทำหน้าที่เป็นผู้ควบคุมตามธรรมชาติของจำนวนสิ่งมีชีวิตที่เป็นเหยื่อ การเพิ่มจำนวนของ "ผู้ล่า" นำไปสู่การลดจำนวนของ "เหยื่อ" ซึ่งในทางกลับกันจะลดการจัดหาอาหาร ("เหยื่อ") สำหรับ "ผู้ล่า" ซึ่งโดยทั่วไปจะทำให้จำนวนลดลง ของ "เหยื่อ" เป็นต้น ดังนั้นใน biocenosis จะมีความผันผวนอย่างต่อเนื่องในจำนวนผู้ล่าและเหยื่อ โดยทั่วไปจะมีการสร้างสมดุลขึ้นในช่วงระยะเวลาหนึ่งภายในสภาพแวดล้อมที่ค่อนข้างคงที่[ ... ]
ในที่สุดสิ่งนี้ก็มาถึงความสมดุลของระบบนิเวศระหว่างประชากรผู้ล่าและเหยื่อ[ ...]
สำหรับฟังก์ชันโภชนาการประเภทที่สาม สถานะสมดุลจะคงที่หาก N เป็นจุดเปลี่ยนของฟังก์ชัน (ดูรูปที่ 2, ค) สิ่งนี้ตามมาจากข้อเท็จจริงที่ว่าฟังก์ชันทางโภชนาการนั้นเว้าเข้ามาในช่วงเวลา และด้วยเหตุนี้ สัดส่วนของการบริโภคเหยื่อโดยผู้ล่าจึงเพิ่มขึ้น[ ...]
ให้ Гг = -Г, เช่น มีชุมชนของประเภท "ผู้ล่า - เหยื่อ" ในกรณีนี้ พจน์แรกในนิพจน์ (7.4) มีค่าเท่ากับศูนย์ และเพื่อให้เป็นไปตามเงื่อนไขของเสถียรภาพที่เกี่ยวกับความน่าจะเป็นของสถานะสมดุล N พจน์ที่สองจะต้องไม่เป็นบวกเช่นกัน[ ...]
ดังนั้น สำหรับชุมชนประเภทผู้ล่า-เหยื่อที่พิจารณาแล้ว เราสามารถสรุปได้ว่าสมดุลเชิงบวกโดยทั่วไปนั้นคงที่แบบไม่แสดงอาการ กล่าวคือ สำหรับข้อมูลเริ่มต้นที่มีเงื่อนไขว่า N >0[ ...]
ดังนั้นในสภาพแวดล้อมที่เป็นเนื้อเดียวกันซึ่งไม่มีที่พักพิงสำหรับการสืบพันธุ์ ผู้ล่าจะทำลายประชากรเหยื่อไม่ช้าก็เร็วและจากนั้นก็ตายไปเอง คลื่นแห่งชีวิต” (การเปลี่ยนแปลงของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อ) ตามมาด้วยการเปลี่ยนเฟสอย่างต่อเนื่อง และโดยเฉลี่ยแล้วจำนวนของทั้งผู้ล่าและเหยื่อยังคงอยู่ในระดับใกล้เคียงกันโดยประมาณ ระยะเวลาขึ้นอยู่กับอัตราการเติบโตของทั้งสองชนิดและพารามิเตอร์เริ่มต้น สำหรับประชากรที่เป็นเหยื่อ อิทธิพลของนักล่านั้นเป็นไปในเชิงบวก เนื่องจากการแพร่พันธุ์ที่มากเกินไปจะทำให้จำนวนของมันลดลง ในทางกลับกัน กลไกทั้งหมดที่ป้องกันการกำจัดเหยื่ออย่างสมบูรณ์นั้นมีส่วนช่วยในการเก็บรักษาฐานอาหารของนักล่า[ ...]
การปรับเปลี่ยนอื่น ๆ อาจเป็นเพราะพฤติกรรมของผู้ล่า จำนวนเหยื่อที่ผู้ล่าสามารถกินเข้าไปได้ เวลาที่กำหนด, มีขีดจำกัดของมัน. ผลของการอิ่มตัวของตัวห้ำเมื่อเข้าใกล้ขอบเขตนี้แสดงในตาราง 2-4, B. อันตรกิริยาที่อธิบายไว้ในสมการที่ 5 และ 6 อาจมีจุดสมดุลที่คงที่หรือแสดงความผันผวนของวัฏจักร อย่างไรก็ตาม วัฏจักรดังกล่าวแตกต่างจากที่สะท้อนในสมการ Lotka-Volterra 1 และ 2 วัฏจักรที่แสดงโดยสมการ 5 และ 6 อาจมีแอมพลิจูดและความหนาแน่นเฉลี่ยคงที่ตราบเท่าที่ตัวกลางคงที่ หลังจากเกิดการละเมิดขึ้น พวกเขาสามารถกลับไปใช้แอมพลิจูดและความหนาแน่นเฉลี่ยก่อนหน้าได้ วัฏจักรดังกล่าว ซึ่งถูกกู้คืนหลังจากการละเมิด เรียกว่า วัฏจักรจำกัดความเสถียร ปฏิสัมพันธ์ของกระต่ายกับแมวป่าชนิดหนึ่งสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นวัฏจักรจำกัดที่เสถียร แต่นี่ไม่ใช่วัฏจักร Lotka-Volterra[ ...]
ให้เราพิจารณาการเกิดขึ้นของความไม่แน่นอนของการแพร่กระจายในระบบ "ผู้ล่า-เหยื่อ" แต่ก่อนอื่นเราจะเขียนเงื่อนไขที่รับรองว่าเกิดความไม่แน่นอนของการแพร่กระจายในระบบ (1.1) ที่ n = 2 เป็นที่ชัดเจนว่าสมดุล (N , W) เป็นท้องถิ่น (เช่น [ ... .]
ให้เราหันไปตีความกรณีที่เกี่ยวข้องกับการอยู่ร่วมกันในระยะยาวของผู้ล่าและเหยื่อ เป็นที่ชัดเจนว่าหากไม่มีวงจรจำกัด สมดุลที่เสถียรจะสอดคล้องกับความผันผวนของประชากรในสภาพแวดล้อมแบบสุ่ม และแอมพลิจูดของพวกมันจะเป็นสัดส่วนกับการกระจายตัวของการก่อกวน ปรากฏการณ์ดังกล่าวจะเกิดขึ้นหากผู้ล่ามีอัตราการเสียชีวิตสัมพัทธ์สูงและในขณะเดียวกันก็มีการปรับตัวให้เข้ากับเหยื่อที่กำหนดในระดับสูง[ ...]
ให้เราพิจารณาว่าไดนามิกของระบบเปลี่ยนไปอย่างไรเมื่อเพิ่มความฟิตของผู้ล่า เช่น โดยค่า b ลดลงจาก 1 เป็น 0 ถ้าความฟิตต่ำพอ ก็จะไม่มีวงจรจำกัด และสมดุลจะไม่เสถียร ด้วยการเจริญเติบโตของความเหมาะสมในบริเวณใกล้เคียงของสมดุลนี้ การเกิดขึ้นของวัฏจักรที่เสถียรและจากนั้นวัฏจักรที่ไม่เสถียรภายนอกจึงเป็นไปได้ ขึ้นอยู่กับสภาวะเริ่มต้น (อัตราส่วนของมวลชีวภาพของผู้ล่าและเหยื่อ) ระบบอาจสูญเสียความเสถียร เช่น ออกจากพื้นที่ใกล้เคียงของความสมดุล มิฉะนั้นจะมีการสร้างการแกว่งที่เสถียรเมื่อเวลาผ่านไป การเจริญเติบโตเพิ่มเติมของสมรรถภาพทำให้ธรรมชาติของพฤติกรรมของระบบเป็นไปไม่ได้ อย่างไรก็ตาม เมื่อ ข [ ... ]
ตัวอย่างของการป้อนกลับเชิงลบ (ทำให้เสถียร) คือความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ หรือการทำงานของระบบคาร์บอเนตในมหาสมุทร (สารละลายของ CO2 ในน้ำ: CO2 + H2O -> H2CO3) โดยปกติแล้ว ปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ที่ละลายในน้ำทะเลจะอยู่ในภาวะสมดุลบางส่วนกับความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในชั้นบรรยากาศ การเพิ่มขึ้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในชั้นบรรยากาศในท้องถิ่นหลังจากการระเบิดของภูเขาไฟนำไปสู่การสังเคราะห์แสงที่เข้มข้นขึ้นและการดูดซับโดยระบบคาร์บอเนตของมหาสมุทร เมื่อระดับคาร์บอนไดออกไซด์ในชั้นบรรยากาศลดลง ระบบคาร์บอเนตของมหาสมุทรจะปล่อย CO2 สู่ชั้นบรรยากาศ ดังนั้นความเข้มข้นของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศจึงค่อนข้างคงที่ […]
[ ...]
ดังที่ R. Ricklefs (1979) บันทึกไว้ว่า มีปัจจัยที่เอื้อต่อการรักษาเสถียรภาพของความสัมพันธ์ในระบบ “ผู้ล่า-เหยื่อ” ได้แก่ ความไม่มีประสิทธิภาพของผู้ล่า การมีอยู่ของแหล่งอาหารทางเลือกในตัวผู้ล่า การลดลงของความล่าช้าใน ปฏิกิริยาของผู้ล่า ตลอดจนข้อจำกัดด้านสิ่งแวดล้อมที่กำหนดโดย สภาพแวดล้อมภายนอกสำหรับประชากรกลุ่มใดกลุ่มหนึ่ง ปฏิสัมพันธ์ระหว่างประชากรผู้ล่าและเหยื่อมีความหลากหลายและซับซ้อนมาก ดังนั้น หากผู้ล่ามีประสิทธิภาพเพียงพอ พวกมันสามารถควบคุมความหนาแน่นของประชากรเหยื่อ โดยรักษาให้อยู่ในระดับที่ต่ำกว่าความสามารถของสิ่งแวดล้อม จากอิทธิพลที่พวกมันมีต่อประชากรเหยื่อ ผู้ล่าจะส่งผลต่อวิวัฒนาการของลักษณะต่างๆ ของเหยื่อ ซึ่งท้ายที่สุดจะนำไปสู่ความสมดุลของระบบนิเวศระหว่างผู้ล่าและประชากรเหยื่อ[ ...]
หากตรงตามเงื่อนไขข้อใดข้อหนึ่ง: 0 1/2 ถ้า 6 > 1 (kA [ ...]
ความเสถียรของ biota และสิ่งแวดล้อมขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ของพืช - autotrophs และสิ่งมีชีวิต heterotrophic ที่กินพืชเป็นอาหารเท่านั้น ผู้ล่าทุกขนาดไม่สามารถรบกวนสมดุลระบบนิเวศของชุมชนได้ เนื่องจากใน ร่างกายพวกเขาไม่สามารถเพิ่มจำนวนเหยื่อด้วยจำนวนคงที่ ผู้ล่าไม่เพียงแต่ต้องเคลื่อนไหวได้เองเท่านั้น แต่ยังสามารถกินสัตว์ที่เคลื่อนไหวได้เท่านั้น[ ...]
ไม่มีปลาชนิดใดกระจายอยู่ทั่วไปเท่าหอก ในพื้นที่ตกปลาไม่กี่แห่งในน้ำนิ่งหรือน้ำไหล ไม่มีแรงกดดันจากหอกเพื่อรักษาสมดุลระหว่างเหยื่อและผู้ล่า Pike เป็นตัวแทนที่ดีเป็นพิเศษในโลก พวกเขาถูกจับได้ทั่วภาคเหนือ) ซีกโลกจากสหรัฐอเมริกาและแคนาดาถึง อเมริกาเหนือผ่านยุโรปไปยังเอเชียเหนือ[ ...]
ความเป็นไปได้อีกอย่างของการอยู่ร่วมกันอย่างมั่นคงเกิดขึ้นที่นี่ ในช่วงแคบๆ ของการปรับตัวที่ค่อนข้างสูง เมื่อเปลี่ยนไปใช้ระบอบการปกครองที่ไม่เสถียรกับนักล่าที่ "ดีมาก" วงจรการจำกัดภายนอกที่เสถียรอาจเกิดขึ้น ซึ่งการกระจายของมวลชีวภาพจะสมดุลโดยการไหลเข้าของระบบ (ผลผลิตสูงของเหยื่อ) จากนั้นสถานการณ์ที่น่าสงสัยก็เกิดขึ้นเมื่อค่าลักษณะเฉพาะสองค่าของแอมพลิจูดของการสั่นแบบสุ่มเป็นไปได้มากที่สุด บางอย่างเกิดขึ้นใกล้สมดุล บางอย่างใกล้ขีดจำกัด และการเปลี่ยนระหว่างโหมดเหล่านี้บ่อยขึ้นหรือน้อยลงก็เป็นไปได้[ ...]
ประชากรสมมุติที่มีพฤติกรรมตามเวกเตอร์ในรูป 10.11 A แสดงในรูป 10.11,-B ด้วยความช่วยเหลือของกราฟแสดงการเปลี่ยนแปลงของอัตราส่วนของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อและในรูปที่ 10.11.5 ในรูปแบบของกราฟของพลวัตของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อเมื่อเวลาผ่านไป ในประชากรเหยื่อ ขณะที่มันเคลื่อนจากจุดสมดุลที่มีความหนาแน่นต่ำไปยังจุดสมดุลที่มีความหนาแน่นสูงและย้อนกลับมา ตัวเลข "วาบ" จะเกิดขึ้น และการระบาดครั้งนี้ไม่ได้เป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงที่เด่นชัดเท่ากัน สิ่งแวดล้อม. ในทางตรงกันข้าม การเปลี่ยนแปลงของตัวเลขนี้เกิดขึ้นจากผลกระทบเอง (โดยมี "สัญญาณรบกวน" ในระดับต่ำในสภาพแวดล้อม) และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง มันสะท้อนถึงการมีอยู่ของสภาวะสมดุลต่างๆ เหตุผลที่คล้ายกันนี้สามารถใช้เพื่ออธิบายกรณีพลวัตของประชากรที่ซับซ้อนมากขึ้นในประชากรตามธรรมชาติ[ ...]
คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดของระบบนิเวศคือความเสถียร ความสมดุลของการแลกเปลี่ยน และกระบวนการที่เกิดขึ้นในนั้น ความสามารถของประชากรหรือระบบนิเวศในการรักษาสมดุลแบบไดนามิกที่มั่นคงในสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงเรียกว่าสภาวะสมดุล (homioos - เหมือนกัน, คล้ายกัน, ชะงักงัน - สถานะ) สภาวะสมดุลขึ้นอยู่กับหลักการของการตอบรับ เพื่อรักษาความสมดุลในธรรมชาติ ไม่จำเป็นต้องมีการควบคุมจากภายนอก ตัวอย่างของสภาวะสมดุลคือระบบย่อย "ผู้ล่า-เหยื่อ" ซึ่งมีการควบคุมความหนาแน่นของผู้ล่าและประชากรเหยื่อ[ ...]
ระบบนิเวศตามธรรมชาติ (biogeocenosis) ทำงานได้อย่างเสถียรโดยมีปฏิสัมพันธ์อย่างต่อเนื่องขององค์ประกอบต่างๆ การไหลเวียนของสาร การถ่ายโอนสารเคมี พลังงาน พันธุกรรมและพลังงานอื่นๆ และข้อมูลผ่านช่องทางสายโซ่ ตามหลักการของความสมดุล ระบบธรรมชาติใด ๆ ที่มีการไหลของพลังงานและข้อมูลผ่านมันมีแนวโน้มที่จะพัฒนาสถานะที่มั่นคง ในขณะเดียวกัน ความเสถียรของระบบนิเวศจะถูกจัดเตรียมโดยอัตโนมัติเนื่องจากกลไกการป้อนกลับ คำติชมประกอบด้วยการใช้ข้อมูลที่ได้รับจากองค์ประกอบที่มีการจัดการของระบบนิเวศเพื่อทำการปรับเปลี่ยนองค์ประกอบการจัดการในกระบวนการ ความสัมพันธ์ของ "ผู้ล่า" - "เหยื่อ" ที่กล่าวถึงข้างต้นในบริบทนี้สามารถอธิบายได้ค่อนข้างละเอียด ดังนั้นในระบบนิเวศทางน้ำ ปลานักล่า(หอกในบ่อ) กินปลาล่าเหยื่อชนิดอื่น (ปลาคาร์พ crucian); หากจำนวนปลาคาร์พกางเขนเพิ่มขึ้น นี่เป็นตัวอย่างของการตอบรับเชิงบวก หอก, การกินปลาคาร์พกางเขน, ลดจำนวน - นี่คือตัวอย่างของข้อเสนอแนะเชิงลบ ด้วยจำนวนผู้ล่าที่เพิ่มขึ้นจำนวนเหยื่อก็ลดลงและผู้ล่าที่ขาดอาหารก็ลดการเติบโตของประชากรเช่นกัน ในท้ายที่สุด ในบ่อที่อยู่ระหว่างการพิจารณา สมดุลไดนามิกถูกสร้างขึ้นในความอุดมสมบูรณ์ของปลาไพค์และปลาคาร์พกางเขน มีการรักษาความสมดุลอย่างต่อเนื่องซึ่งจะไม่รวมการหายไปของการเชื่อมโยงใด ๆ ในห่วงโซ่อาหาร (รูปที่ 64)[ ...]
มาดูภาพรวมที่สำคัญที่สุดกัน นั่นคือปฏิสัมพันธ์เชิงลบจะสังเกตเห็นได้น้อยลงเมื่อเวลาผ่านไป หากระบบนิเวศมีเสถียรภาพเพียงพอ และโครงสร้างเชิงพื้นที่เอื้อให้ประชากรปรับตัวร่วมกันได้ ในระบบแบบจำลองของประเภทผู้ล่าเหยื่อซึ่งอธิบายโดยสมการ Lotka-Volterra หากไม่ได้นำคำศัพท์เพิ่มเติมเข้ามาในสมการที่แสดงลักษณะผลกระทบของปัจจัยของการจำกัดตนเองของประชากร ความผันผวนจะเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องและไม่หายไป (ดู เลวอนติน, 1969) Pimentel (1968; ดูเพิ่มเติมที่ Pimentel and Stone, 1968) แสดงการทดลองว่าคำศัพท์เพิ่มเติมดังกล่าวอาจสะท้อนถึงการดัดแปลงร่วมกันหรือการตอบรับทางพันธุกรรม เมื่อวัฒนธรรมใหม่ถูกสร้างขึ้นจากบุคคลที่เคยอยู่ร่วมกันในวัฒนธรรมเป็นเวลาสองปี ซึ่งจำนวนของพวกเขาอาจมีความผันผวนอย่างมาก ปรากฎว่าพวกเขาพัฒนาสภาวะสมดุลทางนิเวศวิทยา ซึ่งประชากรแต่ละกลุ่มถูก "กดทับ" โดยอีกฝ่ายหนึ่ง จนสามารถอยู่ร่วมกันได้อย่างสมดุลมากขึ้น
ตรงกันข้ามกับ (3.2.1) เครื่องหมาย (-012) และ (+a2i) แตกต่างกัน ในกรณีของการแข่งขัน (ระบบสมการ (2.2.1)) จุดกำเนิด (1) สำหรับระบบนี้เป็นจุดเอกพจน์ของประเภท "โหนดที่ไม่เสถียร" สถานะหยุดนิ่งที่เป็นไปได้อีกสามสถานะ:
ความหมายทางชีววิทยาต้องการค่าบวก เอ็กซ์ วาย เอ็กซ์ 2. สำหรับนิพจน์ (3.3.4) หมายความว่า
ถ้าค่าสัมประสิทธิ์ของการแข่งขันเฉพาะเจาะจงของผู้ล่า ก,22 = 0, เงื่อนไข (3.3.5) นำไปสู่เงื่อนไข ai2
ประเภทของภาพเฟสที่เป็นไปได้สำหรับระบบสมการ (3.3.1) แสดงไว้ในรูปที่ 3.2 เครื่องปรับอากาศ isoclines ของเส้นสัมผัสแนวนอนเป็นเส้นตรง
และเส้นไอโซไคลน์ของเส้นสัมผัสแนวตั้งเป็นเส้นตรง
จากมะเดื่อ 3.2 แสดงสิ่งต่อไปนี้ ระบบผู้ล่า-ผู้ถูกล่า (3.3.1) อาจมีสภาวะสมดุลที่ประชากรเหยื่อสูญพันธุ์ไปหมดสิ้น (x = 0) และเหลือเพียงผู้ล่าเท่านั้น (จุดที่ 2 ในรูปที่ 3.26) เห็นได้ชัดว่าสถานการณ์ดังกล่าวสามารถรับรู้ได้ก็ต่อเมื่อนอกเหนือจากประเภทของผู้ที่ตกเป็นเหยื่อภายใต้การพิจารณาแล้ว เอ็กซ์นักล่า เอ็กซ์2 มีแหล่งจ่ายไฟเพิ่มเติม ข้อเท็จจริงนี้สะท้อนให้เห็นในแบบจำลองโดยเทอมบวกทางด้านขวาของสมการสำหรับ xs จุดเอกพจน์ (1) และ (3) (รูปที่ 3.26) ไม่เสถียร ความเป็นไปได้ที่สองคือสถานะคงที่ซึ่งประชากรของผู้ล่าตายหมดแล้วและมีเพียงเหยื่อเท่านั้นที่ยังคงอยู่ - จุดที่มั่นคง (3) (รูปที่ 3.2a) จุดเอกพจน์ (1) ก็เป็นโหนดที่ไม่เสถียรเช่นกัน
ประการสุดท้าย ความเป็นไปได้ประการที่สามคือการอยู่ร่วมกันอย่างมั่นคงของประชากรผู้ล่าและเหยื่อ (รูปที่ 3.2 ค) ซึ่งจำนวนคงที่แสดงด้วยสูตร (3.3.4) ลองพิจารณากรณีนี้โดยละเอียด
สมมติว่าค่าสัมประสิทธิ์ของการแข่งขันเฉพาะเจาะจงมีค่าเท่ากับศูนย์ (AI= 0, ผม = 1, 2). ให้เราสมมติว่าผู้ล่ากินเหยื่อของสายพันธุ์เท่านั้น เอ็กซ์และเมื่อไม่มีพวกมันก็จะตายในอัตรา C2 (ใน (3.3.5) C2
ให้เราศึกษารายละเอียดของแบบจำลองนี้โดยใช้สัญกรณ์ที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุดในวรรณคดี ตกแต่งใหม่
ข้าว. 3.2. ตำแหน่งของ isoclines หลักในภาพระยะของระบบ Volterra ผู้ล่า-เหยื่อสำหรับอัตราส่วนพารามิเตอร์ต่างๆ: ก- เกี่ยวกับ -
กับฉัน C2 C2
1, 3 - ไม่เสถียร, 2 - จุดเอกพจน์ที่เสถียร; วี -
1, 2, 3 - ไม่เสถียร, 4 - จุดเอกพจน์ที่เสถียร สำคัญ
ระบบผู้ล่าเหยื่อในรูปแบบเหล่านี้มีรูปแบบ:
เราจะศึกษาคุณสมบัติของโซลูชันสำหรับระบบ (3.3.6) บนระนาบเฟส เอ็น1
บน2
ระบบมีสองโซลูชันแบบคงที่ ง่ายต่อการตรวจสอบโดยการทำให้ด้านขวาของระบบเท่ากับศูนย์ เราได้รับ: 
ดังนั้นวิธีแก้ปัญหาแบบคงที่:
ลองมาดูวิธีแก้ปัญหาที่สองให้ละเอียดยิ่งขึ้น ให้เราค้นหาอินทิกรัลแรกของระบบ (3.3.6) ที่ไม่มี ที.คูณสมการแรกด้วย -72 สมการที่สองด้วย -71 แล้วบวกผลลัพธ์ เราได้รับ:
ตอนนี้เราหารสมการแรกด้วย เอ็นและคูณด้วย € 2 แล้วหารอันที่สองด้วย JV 2 แล้วคูณด้วย อีมาเพิ่มผลลัพธ์อีกครั้ง:
การเปรียบเทียบ (3.3.7) และ (3.3.8) เราจะได้:
การบูรณาการ เราได้รับ:
นี่คืออินทิกรัลตัวแรกที่ต้องการ ดังนั้น ระบบ (3.3.6) จึงเป็นแบบอนุรักษ์นิยม เนื่องจากมีอินทิกรัลแรกของการเคลื่อนที่ ซึ่งเป็นปริมาณที่เป็นฟังก์ชันของตัวแปรของระบบ เอ็นและ เอ็น2 และไม่ขึ้นอยู่กับเวลา คุณสมบัตินี้ทำให้สามารถสร้างระบบของแนวคิดสำหรับระบบ Volterra ที่คล้ายคลึงกับกลศาสตร์ทางสถิติ (ดูบทที่ 5) โดยที่ขนาดของพลังงานของระบบจะมีบทบาทสำคัญ ซึ่งไม่เปลี่ยนแปลงตามเวลา
สำหรับทุกการแก้ไข ค > 0 (ซึ่งสอดคล้องกับข้อมูลเริ่มต้นบางอย่าง) อินทิกรัลจะสอดคล้องกับเส้นทางการเคลื่อนที่บางอย่างบนระนาบ เอ็น1 บน2 ทำหน้าที่เป็นวิถีของระบบ (3.3.6)
พิจารณาวิธีการสร้างเส้นทางแบบกราฟิกที่เสนอโดย Volterra เอง สังเกตว่า ส่วนขวาสูตร (3.3.9) ขึ้นอยู่กับ D r 2 เท่านั้น และอันซ้ายขึ้นอยู่กับเท่านั้น เอ็นแสดงว่า
จาก (3.3.9) มันเป็นไปตามที่ระหว่าง เอ็กซ์และ วายมีความสัมพันธ์กันเป็นสัดส่วน
บนมะเดื่อ 3.3 แสดงควอแดรนต์แรกของระบบพิกัดสี่ระบบ XOY, NOY, เอ็น2 วัวและดีจี1 0น2 เพื่อให้พวกเขาทั้งหมดมีต้นกำเนิดร่วมกัน
ที่มุมซ้ายบน (รูปสี่เหลี่ยมจัตุรัส นอย)กราฟของฟังก์ชัน (3.3.8) ถูกสร้างขึ้นที่ด้านล่างขวา (ควอแดรนท์ เอ็น2 วัว)- กราฟฟังก์ชัน วายฟังก์ชันแรกมีนาทีที่ พรรณี =และครั้งที่สอง - สูงสุดที่ เอ็น2 = ?-
ในที่สุดในจตุภาค เอ็กซ์โอวายสร้างเส้น (3.3.12) สำหรับบางส่วนที่ตายตัว กับ.
ทำเครื่องหมายจุด เอ็นบนเพลา บน. จุดนี้สอดคล้องกับค่าหนึ่ง Y(น 1) ซึ่งหาได้ง่ายโดยการวาดเส้นตั้งฉาก
ข้าว. 3.3.
ผ่าน เอ็นจนตัดกับเส้นโค้ง (3.3.10) (ดูรูปที่ 3.3) ในทางกลับกัน ค่าของ K(A^) จะสอดคล้องกับจุด M บนเส้นตรง วาย = CXและด้วยเหตุนี้ค่าบางอย่าง เอ็กซ์(N) = Y(N)/คซึ่งหาได้จากการวาดเส้นตั้งฉาก เช้าและ นพ.ค่าที่พบ (จุดนี้ถูกทำเครื่องหมายในรูปด้วยตัวอักษร ง)จับคู่สองจุด รและ ชบนเส้นโค้ง (3.3.11) จากจุดเหล่านี้ การวาดเส้นตั้งฉาก เราจะพบจุดสองจุดพร้อมกัน อี"และ อี" นอนอยู่บนเส้นโค้ง (3.3.9) พิกัดคือ:
การวาดในแนวตั้งฉาก เช้าเราได้ข้ามเส้นโค้ง (3.3.10) ไปอีกหนึ่งจุด ใน.จุดนี้สอดคล้องกัน รและ ถามบนเส้นโค้ง (3.3.11) และเช่นเดียวกัน เอ็นและ สช.ประสานงาน เอ็นจุดนี้สามารถพบได้โดยการวางแนวตั้งฉากจาก ในต่อเพลา บน.ดังนั้นเราจึงได้รับคะแนน เอฟ"และ F" ก็อยู่บนเส้นโค้งเช่นกัน (3.3.9)
มาจากจุดอื่น ยังไม่มีข้อความในทำนองเดียวกัน เราได้รับคะแนนสี่เท่าใหม่ที่วางอยู่บนเส้นโค้ง (3.3.9) ข้อยกเว้นคือจุด พรรณี= ?2/72- จากข้อมูลดังกล่าว เราได้คะแนนเพียงสองคะแนน: ถึงและ แอลจุดเหล่านี้จะเป็นจุดล่างและบนของเส้นโค้ง (3.3.9)
ไม่สามารถมาจากค่า เอ็นและจากค่า เอ็น2 . มุ่งหน้าจาก เอ็น2 ไปที่เส้นโค้ง (3.3.11) จากนั้นขึ้นไปเป็นเส้นตรง Y = cX และจากนั้นข้ามเส้นโค้ง (3.3.10) เราจะพบจุดสี่จุดของเส้นโค้ง (3.3.9) ข้อยกเว้นคือจุด ไม่=?1/71- จากข้อมูลดังกล่าว เราได้คะแนนเพียงสองคะแนน: ชและ ถึง.จุดเหล่านี้จะเป็นจุดซ้ายสุดและขวาสุดของเส้นโค้ง (3.3.9) โดยถามต่างกัน เอ็นและ เอ็น2 และได้รับคะแนนเพียงพอแล้วเชื่อมต่อกัน เราสร้างเส้นโค้งโดยประมาณ (3.3.9)
จะเห็นได้จากการก่อสร้างว่านี่คือเส้นโค้งปิดที่มีจุด 12 = (?2/721? เอ็นยู และ N20 รับค่าอื่นของ C เช่น ข้อมูลเริ่มต้นอื่น ๆ เราจะได้เส้นโค้งปิดอีกอันที่ไม่ตัดกับอันแรกและยังมีจุด (?2/721?1/71)1 อยู่ภายในตัวมันเองด้วย ดังนั้น ตระกูลของเส้นโคจร (3.3.9) จึงเป็นตระกูลของเส้นปิดรอบจุดที่ 12 (ดูรูปที่ 3.3) เราตรวจสอบประเภทของความเสถียรของจุดเอกพจน์นี้โดยใช้วิธี Lyapunov
เนื่องจากพารามิเตอร์ทั้งหมด อี 1, ?2, 71.72 เป็นค่าบวก, ดอท (N[ ตั้งอยู่ในด้านบวกของระนาบเฟส การทำให้เป็นเส้นตรงของระบบใกล้กับจุดนี้ให้:
ที่นี่ n(เสื้อ)และ 7i2(N1, เอ็น2 :
สมการลักษณะของระบบ (3.3.13):
รากของสมการนี้เป็นเพียงจินตนาการเท่านั้น:
ดังนั้นการศึกษาของระบบจึงแสดงให้เห็นว่าวิถีใกล้จุดเอกพจน์นั้นแสดงด้วยวงรีศูนย์กลางและจุดเอกพจน์นั้นเป็นจุดศูนย์กลาง (รูปที่ 3.4) แบบจำลอง Volterra ที่กำลังพิจารณายังมีวิถีโคจรแบบปิดซึ่งอยู่ไกลจากจุดเอกพจน์ แม้ว่ารูปร่างของวิถีโคจรเหล่านี้จะแตกต่างจากวงรีอยู่แล้วก็ตาม พฤติกรรมแปรปรวน นิ, เอ็น2 ในเวลาที่แสดงในรูป 3.5.
ข้าว. 3.4.
ข้าว. 3.5. ขึ้นอยู่กับจำนวนเหยื่อ เอ็นฉันและนักล่า เอ็น2 ตั้งแต่เวลา
จุดศูนย์กลางประเภทเอกพจน์มีความเสถียร แต่ไม่แสดงอาการ ลองใช้ตัวอย่างนี้เพื่อแสดงว่ามันคืออะไร ปล่อยให้การสั่นสะเทือน พรรณี(เสื้อ)และ LGgM เกิดขึ้นในลักษณะที่จุดตัวแทนเคลื่อนที่ไปตามระนาบเฟสตามวิถี 1 (ดูรูปที่ 3.4) ในขณะที่จุดอยู่ในตำแหน่ง M บุคคลจำนวนหนึ่งจะถูกเพิ่มเข้าไปในระบบจากภายนอก เอ็น 2 เพื่อให้จุดตัวแทนกระโดดจากจุด มจุด A/" หลังจากนั้น ถ้าระบบถูกปล่อยให้อยู่กับตัวเองอีกครั้ง การแกว่ง พรรณีและ เอ็น2 จะเกิดขึ้นด้วยแอมพลิจูดที่ใหญ่กว่าก่อนหน้านี้ และจุดตัวแทนจะเคลื่อนไปตามวิถี 2 ซึ่งหมายความว่าการสั่นในระบบจะไม่เสถียร: พวกมันจะเปลี่ยนลักษณะอย่างถาวรภายใต้อิทธิพลภายนอก ในสิ่งต่อไปนี้ เราจะพิจารณาแบบจำลองที่อธิบายระบอบการแกว่งที่เสถียร และแสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนที่เป็นระยะที่เสถียรแบบซีมโทติคนั้นแสดงบนระนาบเฟสโดยใช้ลิมิตไซเคิล
บนมะเดื่อ 3.6 แสดงเส้นโค้งการทดลอง - ความผันผวนของจำนวนสัตว์ที่มีขนในแคนาดา (อ้างอิงจาก Hudson's Bay Company) เส้นโค้งเหล่านี้สร้างขึ้นจากข้อมูลจำนวนหนังที่เก็บเกี่ยวได้ ช่วงเวลาของความผันผวนของจำนวนกระต่าย (เหยื่อ) และแมวป่าชนิดหนึ่ง (ผู้ล่า) นั้นใกล้เคียงกันและอยู่ในลำดับ 9-10 ปี ในเวลาเดียวกัน ตามกฎแล้วจำนวนกระต่ายป่าสูงสุดคือจำนวนสูงสุดของแมวป่าชนิดหนึ่งภายในหนึ่งปี
รูปร่างของเส้นโค้งการทดลองเหล่านี้มีความถูกต้องน้อยกว่าตามทฤษฎีมาก อย่างไรก็ตาม ในกรณีนี้ ก็เพียงพอแล้วที่แบบจำลองจะรับประกันความบังเอิญของลักษณะที่สำคัญที่สุดของเส้นโค้งเชิงทฤษฎีและเชิงทดลอง เช่น ค่าแอมพลิจูดและการเลื่อนเฟสระหว่างความผันผวนของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อ ข้อบกพร่องที่ร้ายแรงกว่าของแบบจำลอง Volterra คือความไม่เสถียรของคำตอบของระบบสมการ ตามความเป็นจริง ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น การเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มใด ๆ ในความอุดมสมบูรณ์ของสปีชีส์ใดสปีชีส์หนึ่งหรืออีกสปีชีส์หนึ่งควรนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในแอมพลิจูดของการแกว่งของทั้งสองสปีชีส์ โดยธรรมชาติใน สภาพธรรมชาติสัตว์ต่าง ๆ อยู่ภายใต้อิทธิพลสุ่มนับไม่ถ้วน ดังที่เห็นได้จากเส้นโค้งการทดลอง ความกว้างของความผันผวนของจำนวนสปีชีส์จะแตกต่างกันเล็กน้อยในแต่ละปี
แบบจำลอง Volterra เป็นแบบจำลองอ้างอิง (พื้นฐาน) สำหรับนิเวศวิทยาทางคณิตศาสตร์ในระดับเดียวกับแบบจำลองออสซิลเลเตอร์ฮาร์มอนิกเป็นพื้นฐานสำหรับกลศาสตร์คลาสสิกและกลศาสตร์ควอนตัม ด้วยความช่วยเหลือของโมเดลนี้ ซึ่งอิงจากแนวคิดที่เรียบง่ายมากเกี่ยวกับธรรมชาติของรูปแบบที่อธิบายพฤติกรรมของระบบ ในทางคณิตศาสตร์ล้วนๆ
บทที่ 3
ข้าว. 3.6. เส้นโค้งจลนศาสตร์ของความอุดมสมบูรณ์ของสัตว์ที่มีขนตาม Hudson's Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987) ได้ข้อสรุปโดยแคลคูลัสเกี่ยวกับลักษณะเชิงคุณภาพของพฤติกรรมของระบบดังกล่าว - เกี่ยวกับการมีอยู่ของประชากรที่ผันผวนใน ระบบดังกล่าว โดยไม่ต้องปลูกสร้าง แบบจำลองทางคณิตศาสตร์และใช้มัน ข้อสรุปดังกล่าวจะเป็นไปไม่ได้
ในการพิจารณาข้างต้น รูปแบบที่เรียบง่ายระบบ Volterra มีข้อบกพร่องพื้นฐานสองประการและสัมพันธ์กัน "การกำจัด" ของพวกเขาอุทิศให้กับวรรณกรรมทางนิเวศวิทยาและคณิตศาสตร์อย่างกว้างขวาง ประการแรก การรวมอยู่ในแบบจำลองของปัจจัยเพิ่มเติมใดๆ ที่เล็กน้อยโดยพลการจะเปลี่ยนพฤติกรรมของระบบในเชิงคุณภาพ ข้อเสียเปรียบ "ทางชีวภาพ" ประการที่สองของแบบจำลองคือไม่รวมถึงคุณสมบัติพื้นฐานที่มีอยู่ในประชากรคู่ใด ๆ ที่มีปฏิสัมพันธ์ตามหลักการผู้ล่า - เหยื่อ: ผลกระทบของความอิ่มตัวของผู้ล่า, ทรัพยากรที่ จำกัด ของผู้ล่าและเหยื่อ ด้วยจำนวนเหยื่อที่มากเกินไป ความเป็นไปได้ของจำนวนเหยื่อขั้นต่ำสำหรับผู้ล่า ฯลฯ
เพื่อขจัดข้อบกพร่องเหล่านี้ ผู้เขียนหลายคนเสนอการปรับเปลี่ยนระบบ Volterra ที่หลากหลาย สิ่งที่น่าสนใจที่สุดของพวกเขาจะได้รับการพิจารณาในหัวข้อ 3.5 ที่นี่เราอาศัยอยู่เฉพาะในแบบจำลองที่คำนึงถึงข้อ จำกัด ในการเติบโตของประชากรทั้งสอง ตัวอย่างของโมเดลนี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าธรรมชาติของโซลูชันสามารถเปลี่ยนแปลงได้อย่างไรเมื่อพารามิเตอร์ของระบบเปลี่ยนไป
ดังนั้นเราจึงพิจารณาระบบ
ระบบ (3.3.15) แตกต่างจากระบบที่พิจารณาก่อนหน้านี้ (3.3.6) โดยมีเงื่อนไขของแบบฟอร์ม -7 ทางด้านขวาของสมการ uNf,
สมาชิกเหล่านี้สะท้อนให้เห็นถึงความจริงที่ว่าประชากรของเหยื่อไม่สามารถเติบโตได้อย่างไม่มีกำหนดแม้ในกรณีที่ไม่มีผู้ล่า เนื่องจากทรัพยากรอาหารที่จำกัด ขอบเขตการดำรงอยู่ที่จำกัด "ข้อ จำกัด ในตนเอง" แบบเดียวกันนั้นถูกกำหนดให้กับประชากรของผู้ล่า
เพื่อหาจำนวนคงที่ของสปีชีส์ iVi และ เอ็น2 เท่ากับศูนย์ส่วนที่ถูกต้องของสมการของระบบ (3.3.15) วิธีแก้ปัญหาที่มีผู้ล่าหรือเหยื่อเป็นศูนย์จะไม่สนใจเราในตอนนี้ ดังนั้น พิจารณาระบบพีชคณิต
สมการ 
การตัดสินใจของเธอ
ให้พิกัดของจุดเอกพจน์แก่เรา ที่นี่ควรใส่เงื่อนไขของการบวกของตัวเลขคงที่ในพารามิเตอร์ของระบบ: เอ็น> 0 และ เอ็น2 > 0. ราก สมการคุณลักษณะระบบทำให้เป็นเส้นตรงในพื้นที่ใกล้เคียงของจุดเอกพจน์ (3.3.16):
จะเห็นได้จากนิพจน์สำหรับตัวเลขลักษณะเฉพาะที่เงื่อนไข
จากนั้นจำนวนของผู้ล่าและเหยื่อจะทำการสั่นแบบหน่วงเวลา ระบบมีจุดเอกพจน์ที่ไม่ใช่ศูนย์และโฟกัสที่มั่นคง รูปเฟสของระบบดังกล่าวแสดงในรูปที่ 3.7 ก.
สมมติว่าพารามิเตอร์ในความไม่เท่าเทียมกัน (3.3.17) เปลี่ยนค่าในลักษณะที่เงื่อนไข (3.3.17) กลายเป็นความเท่าเทียมกัน จากนั้นจำนวนคุณลักษณะของระบบ (3.3.15) จะเท่ากัน และจุดเอกพจน์จะอยู่บนขอบเขตระหว่างพื้นที่ของจุดโฟกัสและโหนดที่เสถียร เมื่อเครื่องหมายอสมการ (3.3.17) กลับด้าน จุดเอกพจน์จะกลายเป็นโหนดที่เสถียร รูปเฟสของระบบสำหรับกรณีนี้แสดงในรูปที่ 3.76.
ในกรณีของประชากรกลุ่มเดียว แบบจำลองสโทแคสติกสามารถพัฒนาเป็นแบบจำลอง (3.3.6) ได้ แต่ไม่สามารถแก้ไขได้อย่างชัดเจน ดังนั้นเราจึง จำกัด ตัวเองในการพิจารณาทั่วไป ตัวอย่างเช่น สมมติว่าจุดสมดุลอยู่ห่างจากแกนแต่ละแกนในระยะหนึ่ง จากนั้นสำหรับวิถีเฟสซึ่งค่าของ JVj เอ็น2 ยังคงมีขนาดใหญ่เพียงพอ แบบจำลองเชิงกำหนดจะค่อนข้างน่าพอใจ แต่ถ้าถึงจุดหนึ่ง
ข้าว. 3.7. รูปเฟสของระบบ (3.3.15): เอ -เมื่อความสัมพันธ์ (3.3.17) ระหว่างพารามิเตอร์เป็นจริง ข- เมื่อดำเนินการความสัมพันธ์ผกผันระหว่างพารามิเตอร์
เส้นทางการเคลื่อนที่ของเฟส ตัวแปรใดๆ มีขนาดไม่ใหญ่มาก จากนั้นความผันผวนแบบสุ่มอาจกลายเป็นนัยสำคัญได้ พวกเขานำไปสู่ความจริงที่ว่าตัวแทนจะย้ายไปยังแกนใดแกนหนึ่งซึ่งหมายถึงการสูญพันธุ์ของสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง ดังนั้นแบบจำลองสุ่มจึงไม่เสถียรเนื่องจากการสุ่ม "ดริฟท์" ไม่ช้าก็เร็วนำไปสู่การสูญพันธุ์ของหนึ่งในสายพันธุ์ ในรูปแบบนี้ ผู้ล่าตายในที่สุด ไม่ว่าจะโดยบังเอิญหรือเพราะประชากรเหยื่อของมันถูกกำจัดก่อน แบบจำลองสุ่มของระบบผู้ล่า-เหยื่ออธิบายการทดลองของ Gause (Gause, 1934; 2000) ได้เป็นอย่างดี ซึ่ง ciliates พาราเมตทัมแคนดาทัมทำหน้าที่เป็นเหยื่อสำหรับ ciliate อื่น ไดดีเนียม นาซาทัม- นักล่า จำนวนสมดุลที่คาดไว้ตามสมการเชิงกำหนด (3.3.6) ในการทดลองเหล่านี้มีเพียงประมาณห้าตัวในแต่ละสปีชีส์ ดังนั้นจึงไม่น่าแปลกใจในข้อเท็จจริงที่ว่าในการทดลองซ้ำๆ แต่ละครั้ง ผู้ล่าหรือเหยื่อตายอย่างรวดเร็วพอสมควร (จากนั้น ผู้ล่า). ).
ดังนั้น การวิเคราะห์แบบจำลอง Volterra ของปฏิสัมพันธ์ของสปีชีส์แสดงให้เห็นว่า แม้ว่าพฤติกรรมของระบบดังกล่าวจะมีความหลากหลายมาก ก็ไม่สามารถมีความผันผวนของประชากรในแบบจำลองของสปีชีส์ที่แข่งขันกันได้เลย ในแบบจำลองผู้ล่า-เหยื่อ การแกว่งแบบไม่ลดการสั่นสะเทือนปรากฏขึ้นเนื่องจากการเลือกรูปแบบพิเศษของสมการแบบจำลอง (3.3.6) ในกรณีนี้ แบบจำลองจะไม่หยาบ ซึ่งบ่งชี้ว่าไม่มีกลไกในระบบที่พยายามรักษาสถานะของมัน อย่างไรก็ตาม ความผันผวนดังกล่าวสังเกตได้จากธรรมชาติและการทดลอง ความจำเป็นในการอธิบายเชิงทฤษฎีเป็นหนึ่งในเหตุผลสำหรับการกำหนดคำอธิบายแบบจำลองในเพิ่มเติม ปริทัศน์. ส่วนที่ 3.5 อุทิศให้กับการพิจารณาแบบจำลองทั่วไปดังกล่าว
ย้อนกลับไปในยุค 20 A. Lotka และหลังจากนั้นไม่นาน V. Volterra ได้เสนอแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่อธิบายความผันผวนของคอนจูเกตในขนาดของประชากรผู้ล่าและเหยื่อ พิจารณารุ่นที่ง่ายที่สุดของรุ่น Lotka-Volterra ตัวแบบขึ้นอยู่กับสมมติฐานหลายประการ:
1) ประชากรเหยื่อในกรณีที่ไม่มีผู้ล่าจะเพิ่มขึ้นอย่างทวีคูณ
2) แรงกดดันของผู้ล่ายับยั้งการเติบโตนี้
3) การตายของเหยื่อเป็นสัดส่วนกับความถี่ของการเผชิญหน้าระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ (หรืออย่างอื่น สัดส่วนกับผลคูณของความหนาแน่นของประชากร)
4) อัตราการเกิดของผู้ล่าขึ้นอยู่กับความรุนแรงของการบริโภคเหยื่อ
อัตราการเปลี่ยนแปลงในทันทีของประชากรเหยื่อสามารถแสดงได้ด้วยสมการ
dN ดี /dt = r 1 N ดี - p 1 N ดี N x,
โดยที่ r 1 - อัตราการเติบโตของประชากรของเหยื่อที่เฉพาะเจาะจงในทันที p 1 - ค่าคงที่ที่เกี่ยวข้องกับการตายของเหยื่อกับความหนาแน่นของนักล่า เอ็น และ ยังไม่มีข้อความ x - ความหนาแน่นของเหยื่อและผู้ถูกล่าตามลำดับ
อัตราการเติบโตทันทีของประชากรผู้ล่าในแบบจำลองนี้สันนิษฐานว่าเท่ากับความแตกต่างระหว่างอัตราการเกิดและการตายคงที่:
dN x / dt \u003d p 2 N f N x - d 2 N x,
โดยที่ p2 - ค่าคงที่ที่เกี่ยวข้องกับอัตราการเกิดในประชากรผู้ล่ากับความหนาแน่นของเหยื่อ a d 2 - การตายของผู้ล่าโดยเฉพาะ
ตามสมการข้างต้น ประชากรที่มีปฏิสัมพันธ์แต่ละตัวในการเพิ่มขึ้นนั้นถูกจำกัดโดยประชากรอื่นเท่านั้น นั่นคือ การเพิ่มจำนวนของเหยื่อถูกจำกัดโดยแรงกดดันของผู้ล่า และการเพิ่มจำนวนของเหยื่อถูกจำกัดด้วยจำนวนเหยื่อที่ไม่เพียงพอ ไม่มีการสันนิษฐานว่ามีจำนวนประชากรจำกัดตนเอง เชื่อกันว่ามีอาหารเพียงพอสำหรับเหยื่อเสมอ ไม่คาดว่าประชากรของเหยื่อจะหลุดออกจากการควบคุมของนักล่า แม้ว่าในความเป็นจริงสิ่งนี้จะเกิดขึ้นค่อนข้างบ่อย
แม้จะเป็นแบบแผนทั้งหมดของแบบจำลอง Lotka-Volterra แต่ก็สมควรได้รับความสนใจหากเพียงเพราะมันแสดงให้เห็นว่าระบบการปฏิสัมพันธ์ในอุดมคติระหว่างสองประชากรสามารถสร้างพลวัตที่ค่อนข้างซับซ้อนของจำนวนได้อย่างไร คำตอบของระบบสมการเหล่านี้ช่วยให้เราสามารถกำหนดเงื่อนไขสำหรับการรักษาความอุดมสมบูรณ์ (สมดุล) คงที่ของแต่ละสปีชีส์ ประชากรเหยื่อจะคงที่ถ้าความหนาแน่นของนักล่าคือ r 1 /p 1 และเพื่อให้ประชากรนักล่าคงที่ ความหนาแน่นของเหยื่อจะต้องเท่ากับ d 2 /p 2 หากบนกราฟเราแสดงความหนาแน่นของผู้ที่ตกเป็นเหยื่อตามแนวแอ็บซิสซา เอ็น และ , และตามแกน y - ความหนาแน่นของผู้ล่า เอ็น เอ็กซ์จากนั้น isoclines ที่แสดงสภาพความมั่นคงของผู้ล่าและเหยื่อจะเป็นเส้นตรงสองเส้นที่ตั้งฉากกันและกับแกนพิกัด (รูปที่ 6a) สันนิษฐานว่าความหนาแน่นของเหยื่อต่ำกว่าค่าที่กำหนด (เท่ากับ d 2 /p 2) ความหนาแน่นของนักล่าจะลดลงเสมอและสูงกว่านั้นจะเพิ่มขึ้นเสมอ ดังนั้น ความหนาแน่นของเหยื่อจะเพิ่มขึ้นหากความหนาแน่นของเหยื่อต่ำกว่าค่าเท่ากับ r 1 /p 1 และลดลงหากมีค่าสูงกว่าค่านี้ จุดตัดกันของ isoclines สอดคล้องกับเงื่อนไขของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อที่คงที่ และจุดอื่นๆ บนระนาบของกราฟนี้จะเคลื่อนไปตามวิถีปิด ดังนั้นจึงสะท้อนถึงความผันผวนตามปกติของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อ (รูปที่ 6 ข).ช่วงของความผันผวนถูกกำหนดโดยอัตราส่วนเริ่มต้นของความหนาแน่นของผู้ล่าและเหยื่อ ยิ่งใกล้กับจุดตัดของไอโซไคลน์มากเท่าใด วงกลมที่อธิบายโดยเวกเตอร์ก็จะยิ่งเล็กลงเท่านั้น และดังนั้น แอมพลิจูดการสั่นก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้น
ข้าว. 6. การแสดงออกทางกราฟิกของแบบจำลอง Lotka-Voltaire สำหรับระบบผู้ล่า-เหยื่อ
หนึ่งในความพยายามแรกที่จะได้รับความผันผวนของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อในการทดลองในห้องปฏิบัติการเป็นของ G.F. กอส. เป้าหมายของการทดลองเหล่านี้คือพารามีเซียมซิลิเอต (พารามีเซียม หาง) และดิดิเนียม ciliates ที่กินสัตว์อื่น (ไดดิเนียม ทองพันชั่ง). สารแขวนลอยของแบคทีเรียที่ใส่ลงไปในอาหารเลี้ยงเชื้อเป็นประจำจะทำหน้าที่เป็นอาหารของพารามีเซีย ในขณะที่ไดดีเนียมจะเลี้ยงในพารามีเซียเท่านั้น ระบบนี้ไม่เสถียรอย่างยิ่ง: แรงกดดันของนักล่าเมื่อจำนวนเพิ่มขึ้นนำไปสู่การกำจัดเหยื่ออย่างสมบูรณ์หลังจากนั้นประชากรของนักล่าก็ตายเช่นกัน ทำให้การทดลองยุ่งยากขึ้น Gauze จึงจัดที่พักให้เหยื่อโดยใส่ใยแก้วเล็กน้อยลงในหลอดทดลองที่มีซิลิเอต ในบรรดาเส้นใยของสำลี พารามีเซียสามารถเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ แต่ไดดิเนียมทำไม่ได้ ในการทดลองเวอร์ชันนี้ ไดดีเนียมกินพารามีเซียมทั้งหมดที่ลอยอยู่ในส่วนของหลอดทดลองที่ไม่มีสำลีและตายจนหมด จากนั้นจำนวนประชากรของพารามีเซียมก็กลับคืนมาเนื่องจากการสืบพันธุ์ของบุคคลที่รอดชีวิตในที่พักพิง ผ้ากอซสามารถบรรลุความผันผวนของจำนวนผู้ล่าและเหยื่อได้ก็ต่อเมื่อเขาแนะนำทั้งเหยื่อและผู้ล่าเข้าสู่วัฒนธรรมเป็นครั้งคราวเท่านั้น จึงจำลองการย้ายถิ่นฐาน
40 ปีหลังจากงานของ Gause การทดลองของเขาซ้ำแล้วซ้ำอีกโดย L. Lakinbiyal (Luckinbill) ซึ่งใช้ ciliates เป็นเหยื่อ พารามีเซียม ออเรเลีย, แต่เป็นผู้ล่าเหมือนกัน ไดดิเนียม ทองพันชั่ง. ลัคกินบิลได้รับความผันผวนหลายรอบในความชุกชุมของประชากรเหล่านี้ แต่เฉพาะในกรณีที่ความหนาแน่นของพารามีเซียถูกจำกัดโดยการขาดอาหาร (แบคทีเรีย) และมีการเติมเมทิลเซลลูโลสลงในของเหลวเพาะเลี้ยง ซึ่งเป็นสารที่ช่วยลด ความเร็วของทั้งผู้ล่าและเหยื่อจึงลดความถี่การประชุมที่เป็นไปได้ ปรากฎว่าการสั่นระหว่างผู้ล่าและเหยื่อจะง่ายขึ้นหากปริมาตรของภาชนะทดลองเพิ่มขึ้นแม้ว่าเงื่อนไขของการ จำกัด อาหารของเหยื่อก็จำเป็นในกรณีนี้เช่นกัน อย่างไรก็ตาม หากอาหารส่วนเกินถูกเพิ่มเข้าไปในระบบของผู้ล่าและเหยื่อที่อยู่ร่วมกันในโหมดการแกว่ง คำตอบก็คือการเพิ่มจำนวนของเหยื่ออย่างรวดเร็ว ตามด้วยการเพิ่มจำนวนของผู้ล่า ซึ่งจะนำไปสู่ การกำจัดประชากรเหยื่ออย่างสมบูรณ์
แบบจำลองของ Lotka และ Volterra เป็นแรงผลักดันให้เกิดการพัฒนาแบบจำลองอื่นๆ อีกหลายแบบที่สมจริงมากขึ้นของระบบผู้ล่า-เหยื่อ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แบบจำลองกราฟิกที่ค่อนข้างง่ายซึ่งวิเคราะห์อัตราส่วนของไอโซไซไลน์ของเหยื่อที่แตกต่างกัน นักล่า เสนอโดย M. Rosenzweig และ R. MacArthur (Rosenzweig, MacArthur) ตามที่ผู้เขียนเหล่านี้เครื่องเขียน ( = ค่าคงที่) ความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อในแกนพิกัดของผู้ล่าและความหนาแน่นของเหยื่อสามารถแสดงเป็นไอโซไลน์นูน (รูปที่ 7a) จุดหนึ่งของจุดตัดของ isocline กับแกนความหนาแน่นของเหยื่อสอดคล้องกับความหนาแน่นของเหยื่อขั้นต่ำที่อนุญาต (ประชากรที่ต่ำกว่ามีความเสี่ยงสูงต่อการสูญพันธุ์ หากเพียงเพราะความถี่ต่ำของการพบปะกันระหว่างตัวผู้และตัวเมีย) และอีกจุดหนึ่ง เป็นค่าสูงสุดที่กำหนดโดยปริมาณอาหารที่มีอยู่หรือลักษณะพฤติกรรมของเหยื่อเอง เราเน้นว่าเรายังคงพูดถึงความหนาแน่นต่ำสุดและสูงสุดในกรณีที่ไม่มีผู้ล่า เมื่อผู้ล่าปรากฏขึ้นและเพิ่มจำนวนขึ้น ความหนาแน่นขั้นต่ำที่อนุญาตของเหยื่อควรจะสูงกว่า และจำนวนสูงสุดควรต่ำกว่า ค่าความหนาแน่นของเหยื่อแต่ละค่าต้องสอดคล้องกับความหนาแน่นของนักล่าที่ประชากรเหยื่อคงที่ ตำแหน่งของจุดดังกล่าวคือ isocline ของเหยื่อในพิกัดของความหนาแน่นของผู้ล่าและเหยื่อ เวกเตอร์ที่แสดงทิศทางของการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของเหยื่อ (วางในแนวนอน) มีทิศทางต่างกันที่ด้านต่างๆ ของ isocline (รูปที่ 7a)
ข้าว. มะเดื่อ 7. เส้นแบ่งเขตของประชากรเหยื่อที่อยู่นิ่ง (a) และผู้ล่า (b)
นอกจากนี้ยังมีการสร้าง isocline สำหรับนักล่าในพิกัดเดียวกันซึ่งสอดคล้องกับสถานะที่อยู่นิ่งของประชากร เวกเตอร์ที่แสดงทิศทางการเปลี่ยนแปลงในความชุกชุมของสัตว์นักล่าจะขึ้นหรือลงขึ้นอยู่กับว่าพวกมันอยู่ด้านใดของไอโซไลน์ รูปร่างไอโซไลน์ของนักล่าที่แสดงในรูป 7, ข.ประการแรกถูกกำหนดโดยความหนาแน่นของเหยื่อขั้นต่ำที่เพียงพอเพื่อรักษาประชากรผู้ล่า (ที่ความหนาแน่นของเหยื่อที่ต่ำกว่า ผู้ล่าจะไม่สามารถเพิ่มความอุดมสมบูรณ์ได้) และประการที่สองโดยการมีอยู่ของความหนาแน่นสูงสุดของผู้ล่าเอง ที่ซึ่งความอุดมสมบูรณ์จะลดลงอย่างเป็นอิสระจากความอุดมสมบูรณ์ของผู้ที่ตกเป็นเหยื่อ
ข้าว. 8. การเกิดขึ้นของระบอบการแกว่งในระบบผู้ล่า-เหยื่อขึ้นอยู่กับตำแหน่งของไอโซไซไลน์ผู้ล่าและเหยื่อ
เมื่อรวมไอโซไลน์ของเหยื่อและผู้ล่าไว้ในกราฟเดียว จะมีตัวเลือกที่แตกต่างกันสามตัวเลือก (รูปที่ 8) ถ้าไอโซไคลน์ของผู้ล่าตัดกับไอโซไคลน์ของเหยื่อ ณ จุดที่มันลดลงแล้ว (ที่ความหนาแน่นของเหยื่อสูง) เวกเตอร์ที่แสดงการเปลี่ยนแปลงในความชุกชุมของผู้ล่าและเหยื่อจะสร้างวิถีโคจรที่บิดเข้าด้านใน ซึ่งสอดคล้องกับความผันผวนที่ลดลงใน ความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อและผู้ล่า (รูปที่ 8, A) ในกรณีที่ผู้ล่า isocline ตัดกัน isocline ของเหยื่อในส่วนที่สูงขึ้น (กล่าวคือในพื้นที่ที่มีค่าความหนาแน่นของเหยื่อต่ำ) เวกเตอร์จะสร้างวิถีการคลี่คลายและความผันผวนของความอุดมสมบูรณ์ของผู้ล่าและเหยื่อเกิดขึ้นตามลำดับ ด้วยแอมพลิจูดที่เพิ่มขึ้น (รูปที่ 8, ข).หากไอโซไลน์ของนักล่าตัดกับไอโซไลน์ของเหยื่อในบริเวณปลายของมัน จากนั้นเวกเตอร์จะก่อตัวเป็นวงจรอุบาทว์ และความผันผวนของจำนวนเหยื่อและผู้ล่านั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยแอมพลิจูดและคาบเวลาที่คงที่ (รูปที่ 8 วี).
กล่าวอีกนัยหนึ่ง การสั่นแบบหน่วงจะสอดคล้องกับสถานการณ์ที่ผู้ล่าส่งผลกระทบต่อประชากรเหยื่อที่มีความหนาแน่นสูงมากเท่านั้น (ใกล้ถึงขีดจำกัด) ในขณะที่การสั่นของแอมพลิจูดที่เพิ่มขึ้นเกิดขึ้นเมื่อผู้ล่าสามารถเพิ่มจำนวนได้อย่างรวดเร็ว แม้แต่เหยื่อที่มีความหนาแน่นต่ำและทำลายมันอย่างรวดเร็ว ในรุ่นอื่นๆ ของรุ่น Posenzweig และ MacArthur แสดงให้เห็นว่าการแกว่งของผู้ล่า-เหยื่อสามารถทำให้เสถียรได้โดยการสร้าง "ที่กำบัง" นั่นคือ สมมติว่าในพื้นที่ที่มีความหนาแน่นของเหยื่อต่ำจะมีพื้นที่ที่จำนวนเหยื่อเพิ่มขึ้นโดยไม่คำนึงถึงจำนวนผู้ล่าที่มีอยู่
ความปรารถนาที่จะสร้างแบบจำลองให้สมจริงยิ่งขึ้นโดยทำให้ซับซ้อนยิ่งขึ้นนั้นไม่ได้แสดงออกมาเฉพาะในงานของนักทฤษฎีเท่านั้น แต่ยังรวมถึงด้วย นักทดลอง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Huffaker ได้รับผลลัพธ์ที่น่าสนใจซึ่งแสดงให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของการอยู่ร่วมกันของผู้ล่าและเหยื่อในโหมดการแกว่งโดยใช้ตัวอย่างของเห็บที่กินพืชเป็นอาหารขนาดเล็ก Eotetranychus เซ็กซ์มาคูลาทัสและเห็บนักล่าโจมตีเขา ไทโฟลโดรมัส ออกซิเดนทาลิส. ใช้ส้มวางบนถาดที่มีรู (เหมือนที่ใช้เก็บและขนส่งไข่) เพื่อเป็นอาหารของไรกินพืช ในถาดรุ่นเดิมมี 40 หลุมในหนึ่งถาด โดยบางหลุมมีส้ม (ปอกแล้วบางส่วน) และบางหลุมมีลูกบอลยาง เห็บทั้งสองชนิดขยายพันธุ์แบบ parthenogenetically อย่างรวดเร็ว ดังนั้นจึงสามารถเปิดเผยธรรมชาติของการเปลี่ยนแปลงประชากรของพวกมันได้ในระยะเวลาอันสั้น เมื่อวางเห็บตัวเมียที่กินพืชเป็นอาหาร 20 ตัวบนถาด Huffaker สังเกตเห็นการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของประชากร ซึ่งคงตัวที่ระดับ 5-8,000 ตัว (ต่อหนึ่งส้ม) หากมีการเพิ่มจำนวนผู้ล่าหลายคนในจำนวนผู้ล่าที่เพิ่มขึ้นประชากรของผู้ล่าจะเพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็วและตายเมื่อเหยื่อทั้งหมดถูกกิน
ด้วยการเพิ่มขนาดของถาดเป็น 120 หลุม ซึ่งในผลส้มแต่ละลูกจะสุ่มกระจายอยู่ในลูกบอลยางหลายๆ ลูก Huffaker สามารถขยายการอยู่ร่วมกันของผู้ล่าและเหยื่อ มีบทบาทสำคัญในการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อตามที่ปรากฏคืออัตราส่วนของอัตราการกระจายตัวของพวกมัน Huffaker แนะนำว่าการอำนวยความสะดวกในการเคลื่อนไหวของเหยื่อและทำให้ผู้ล่าเคลื่อนไหวได้ยาก มันเป็นไปได้ที่จะเพิ่มเวลาของการอยู่ร่วมกัน ในการทำเช่นนี้ ส้ม 6 ลูกถูกสุ่มวางบนถาด 120 หลุมท่ามกลางลูกบอลยาง และวางกั้นด้วยวาสลีนรอบหลุมด้วยส้มเพื่อป้องกันไม่ให้ผู้ล่าตกตะกอน และเพื่ออำนวยความสะดวกในการตั้งถิ่นฐานของเหยื่อ หมุดไม้จึงแข็งแรงขึ้น ถาดซึ่งทำหน้าที่เป็น "แท่นบินขึ้น" ชนิดหนึ่งสำหรับไรที่กินพืชเป็นอาหาร ในที่อยู่อาศัยที่ซับซ้อนเช่นนี้ ผู้ล่าและเหยื่ออยู่ร่วมกันเป็นเวลา 8 เดือน แสดงให้เห็นถึงวัฏจักรความชุกชุมครบ 3 รอบ เงื่อนไขที่สำคัญที่สุดสำหรับการอยู่ร่วมกันนี้มีดังนี้: ความแตกต่างของที่อยู่อาศัย (ในแง่ของการมีอยู่ของพื้นที่ที่เหมาะสมและไม่เหมาะสมสำหรับเหยื่อในนั้น) เช่นเดียวกับความเป็นไปได้ของเหยื่อและการอพยพของผู้ล่า (ในขณะที่ยังคงรักษาความได้เปรียบบางประการของ เหยื่อในความเร็วของกระบวนการนี้) กล่าวอีกนัยหนึ่ง ผู้ล่าสามารถกำจัดการสะสมของเหยื่อในท้องถิ่นอย่างใดอย่างหนึ่งหรืออย่างอื่นได้อย่างสมบูรณ์ แต่เหยื่อบางตัวจะมีเวลาที่จะอพยพและก่อให้เกิดการสะสมในท้องถิ่นอื่น ๆ ไม่ช้าก็เร็ว นักล่าก็จะเข้าสู่กลุ่มใหม่ในท้องถิ่น แต่ในขณะเดียวกัน เหยื่อก็จะมีเวลาที่จะตั้งถิ่นฐานในที่อื่น ๆ (รวมถึงที่ที่มันเคยอาศัยอยู่มาก่อน แต่ก็ถูกทำลายไปแล้ว)
สิ่งที่คล้ายกับสิ่งที่ Huffaker สังเกตเห็นในการทดลองก็เกิดขึ้นในสภาพธรรมชาติเช่นกัน ตัวอย่างเช่นผีเสื้อกลางคืนกระบองเพชร (แคคโตบลาสติส แคคตัม), นำเข้าออสเตรเลียลดจำนวนต้นกระบองเพชรลูกแพร์ลงอย่างมาก แต่ไม่ได้ทำลายมันอย่างสมบูรณ์เพราะต้นกระบองเพชรสามารถตั้งถิ่นฐานได้เร็วขึ้นเล็กน้อย ในสถานที่ที่ลูกแพร์เต็มไปด้วยหนามถูกกำจัดอย่างสมบูรณ์มอดไฟก็จะหยุดเกิดขึ้นเช่นกัน ดังนั้นเมื่อเวลาผ่านไปลูกแพร์เต็มไปด้วยหนามก็แทรกซึมที่นี่อีกครั้งในช่วงระยะเวลาหนึ่งมันสามารถเติบโตได้โดยไม่เสี่ยงต่อการถูกทำลายโดยมอด อย่างไรก็ตาม เมื่อเวลาผ่านไป แมลงเม่าก็ปรากฏตัวที่นี่อีกครั้งและเพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็ว ทำลายลูกแพร์เต็มไปด้วยหนาม
เมื่อพูดถึงความผันผวนของผู้ล่า-เหยื่อ เราไม่สามารถพลาดที่จะกล่าวถึงการเปลี่ยนแปลงตามวัฏจักรของจำนวนกระต่ายและแมวป่าชนิดหนึ่งในแคนาดา ซึ่งติดตามได้จากสถิติการเก็บเกี่ยวขนโดยบริษัท Hudson Bay ตั้งแต่ปลายศตวรรษที่ 18 ถึงต้นศตวรรษที่ 20 ศตวรรษ. ตัวอย่างนี้มักถูกมองว่าเป็นภาพคลาสสิกของความผันผวนของผู้ล่า-เหยื่อ แม้ว่าในความเป็นจริงเราจะเห็นเพียงการเติบโตของประชากรผู้ล่า (แมวป่าชนิดหนึ่ง) ตามการเติบโตของเหยื่อ (กระต่าย) สำหรับการลดลงของจำนวนกระต่ายหลังจากการเพิ่มขึ้นแต่ละครั้งนั้น ไม่สามารถอธิบายได้จากแรงกดดันที่เพิ่มขึ้นของผู้ล่าเท่านั้น แต่มีความเกี่ยวข้องกับปัจจัยอื่น ๆ ซึ่งเห็นได้ชัดว่าขาดอาหารเป็นหลัก ช่วงฤดูหนาว. ข้อสรุปนี้มาถึงโดยเฉพาะอย่างยิ่งโดย M. Gilpin ผู้ซึ่งพยายามตรวจสอบว่าข้อมูลเหล่านี้สามารถอธิบายได้ด้วยแบบจำลอง Lotka-Volterra แบบคลาสสิกหรือไม่ ผลการทดสอบแสดงให้เห็นว่าไม่มีโมเดลที่เหมาะสมพอ แต่น่าแปลกที่มันจะดีกว่าถ้าผู้ล่าและเหยื่อถูกสลับกันเช่น แมวป่าชนิดหนึ่งถูกตีความว่าเป็น "เหยื่อ" และกระต่าย - เป็น "ผู้ล่า" สถานการณ์ที่คล้ายกันนี้สะท้อนให้เห็นในชื่อบทความที่สนุกสนาน (“กระต่ายกินแมวป่าชนิดหนึ่งหรือไม่”) ซึ่งโดยหลักแล้วเป็นเรื่องจริงจังมากและตีพิมพ์ในวารสารทางวิทยาศาสตร์ที่จริงจัง
