Zyklische und inkrementelle Änderung. Nachfolge

22.11.2019 | Konstruktion

Die Entstehung der Biozönose beginnt mit dem Auftreten der ersten Organismen in lebensarmen Gebieten ( Lava fließt, Vulkaninseln, Geröllhalden, freiliegende Felsen, Sandablagerungen und ausgetrocknete Böden von Stauseen). Die Besiedlung beginnt mit der zufälligen Einführung von Organismen aus bereits von ihnen erschlossenen Gebieten und hängt von den Eigenschaften des Substrats ab. Dieser Standort für viele Samen von Pflanzen und Tieren, die hier eingedrungen sind, ist möglicherweise nicht für die Fortpflanzung geeignet. Besonders in der Feuchtzone sind die ersten Siedler häufig Vertreter von Algen, Moosen und Flechten.

In der Regel entwickeln sich nur wenige der eingeführten Pflanzenarten erfolgreich. Tierkonsumenten lassen sich etwas später nieder, da ihre Existenz ohne Nahrung unmöglich ist, ein versehentlicher Besuch durch sie in den erschlossenen Gebieten kommt jedoch recht häufig vor. Dieses Entwicklungsstadium der Biozönose wird als Pionier bezeichnet. Obwohl sich die Lebensgemeinschaft zu diesem Zeitpunkt noch nicht gebildet hat, hat sie bereits Auswirkungen auf die abiotische Umwelt: Es beginnt sich Boden zu bilden.

Das Pionierstadium wird durch ein ungesättigtes Stadium ersetzt, wenn Pflanzen beginnen, sich zu erneuern (durch Samen oder vegetativ) und Tiere sich vermehren. Nicht jeder ist in einer ungesättigten Biozönose beschäftigt ökologische Nischen.

Allmählich nimmt die Besiedlungsrate des Standorts zu, da sowohl die Anzahl der Individuen der Pioniervegetation vor der Bildung von Dickichten zunimmt als auch neue Arten eingeführt werden. Die Artenzusammensetzung einer solchen Gemeinschaft ist immer noch instabil, neue Arten werden recht leicht eingeführt, obwohl die Konkurrenz eine bedeutende Rolle zu spielen beginnt. Dieses Entwicklungsstadium der Biozönose ist eine Gruppierung.

Mit der weiteren Entwicklung der Lebensgemeinschaft wird die Vegetationsdecke nach Ebenen und Synusien differenziert und ihre Mosaikstruktur, Artenzusammensetzung, Nahrungsketten und Konsortien erhalten eine stabile Konstanz. Letztendlich sind alle ökologischen Nischen besetzt und eine weitere Invasion von Organismen wird erst nach der Verdrängung oder Zerstörung der Oldtimer möglich. Dieses letzte Stadium der Biozönosebildung wird als gesättigt bezeichnet. Die weitere Entwicklung der Biozönose stoppt jedoch nicht und zufällige Abweichungen in der Artenzusammensetzung und Beziehungen sowohl zwischen Organismen als auch mit Umfeld kann noch stattfinden.

Zufällige Abweichungen in der Struktur der Biozönose werden als Fluktuationen bezeichnet. Sie sind in der Regel auf zufällige oder saisonale Veränderungen des Artenreichtums der Biozönose infolge ungünstiger meteorologischer Phänomene, Überschwemmungen, Erdbeben usw. zurückzuführen.

Obwohl es sich bei der Biozönose um ein eher konservatives Natursystem handelt, kann sie unter dem Druck äußerer Umstände einer anderen Biozönose weichen. Die sukzessive zeitliche Veränderung einiger Gemeinschaften durch andere in einem bestimmten Bereich der Umwelt wird als Sukzession bezeichnet. Durch die Sukzession wird eine Gemeinschaft sukzessive durch eine andere ersetzt, ohne dass sie in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehrt. Die Interaktion von Organismen, hauptsächlich Wunden, untereinander und mit der Umwelt führt zur Sukzession.

Nachfolgen werden in primärhistorische unterteilt. Primäre kommen auf Böden vor, die überwiegend erdfrei sind – vulkanische Tuff- und Lavafelder, lockere Sande, steinige Seifen usw. Mit der Entwicklung der Phytozönose vom Pionierstadium bis zur Sättigung wird der Boden fruchtbarer und immer stärker in das Biologische einbezogen Zyklus chemische Elemente in zunehmender Zahl. Mit zunehmender Fruchtbarkeit verdrängen Pflanzenarten, die sich auf nährstoffreichen Böden entwickeln, diesbezüglich weniger anspruchsvolle Arten. Gleichzeitig verändert sich auch der Tierbestand. Sekundäre Sukzessionen werden in den Lebensräumen zerstörter Gemeinschaften durchgeführt, wo Böden und einige lebende Organismen erhalten geblieben sind. Sekundäre Sukzessionen sind typisch für degradierte Weiden, verbrannte Gebiete, Abholzung, Ackerland und andere von der landwirtschaftlichen Nutzung ausgeschlossene Flächen. sowie für künstliche Waldplantagen. Zum Beispiel oft unter dem Blätterdach von Kiefernwäldern mittleren Alters sandige Böden Es beginnt eine üppige natürliche Erneuerung der Fichte, die schließlich die Kiefer ersetzen wird, sofern nicht der nächste Kahlschlag des Kiefernbestandes und forstwirtschaftliche Arbeiten durchgeführt werden.

Der Wechsel von einer Biozönose zu einer anderen während der Sukzession bildet eine Sukzessionsreihe oder Serie. Das Studium der Nachfolgereihen hat sehr wichtig im Zusammenhang mit dem zunehmenden anthropogenen Einfluss auf Biozönosen. Das Endergebnis dieser Art von Forschung kann die Vorhersage der Entstehung natürlich-anthropogener Landschaften sein. Die Untersuchung sekundärer Sukzessionen und der sie verursachenden Faktoren spielt eine wichtige Rolle bei der Lösung der Probleme des Schutzes und der rationellen Nutzung biologischer Ressourcen und Landressourcen.

Wenn der natürliche Ablauf der Sukzession nicht gestört wird, gelangt die Gemeinschaft nach und nach in einen relativ stabilen Zustand, in dem ein Gleichgewicht zwischen den Organismen sowie zwischen ihnen und der Umwelt aufrechterhalten wird – bis hin zum Höhepunkt. Ohne menschliches Eingreifen kann diese Biozönose auf unbestimmte Zeit existieren, zum Beispiel Blaubeerkiefernwald, Flechtentundra auf sandigen Böden.

Das Konzept der Menopause wurde vom amerikanischen Botaniker X. Kauls ausführlich entwickelt und wird in der ausländischen botanischen und geografischen Literatur häufig verwendet. Nach diesem Konzept ist der Höhepunkt das Endstadium der Gemeinschaftsentwicklung, das einem Boden eines bestimmten Typs entspricht – dem Pedoklimax. Sukzessionen, die zu diesem Stadium führen, werden als progressiv bezeichnet, und solche, die die Biozönose daraus entfernen, werden als regressiv bezeichnet.

Biozönosen, die bei Störung in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehren, werden als einheimisch bezeichnet.

Transformierte Biozönosen kehren nicht in ihren ursprünglichen Zustand zurück.

Beziehungen zwischen Organismen in einer Biozönose

Es gibt folgende Arten von Konsortien:

– einzeln (eine Pflanze),

– Cenopopulation (Populationen einer Art in einer Pflanzengemeinschaft),

– regional,

- Spezies.

Beziehungen zwischen Organismen einer Biozönose werden auch durch die Zeit bestimmt, die sie in der Gemeinschaft verbringen.

Sie können dauerhaft (sessil) oder vorübergehend (vagil) sein. Konstanz zeichnet vor allem Pflanzen aus, da Tiere in den meisten Fällen tagsüber, während der Jahreszeit oder während der Migrationszeit vorübergehend in der Gemeinschaft bleiben.

Nach Beklemishev werden interspezifische Beziehungen in vier Typen unterteilt: trophische, topische, phorische und fabrikmäßige.

Trophische Verbindungen entstehen, wenn eine Art sich von einer anderen Art ernährt (entweder lebende Individuen oder deren Überreste und Abfallprodukte).

Der Wald ist eine eigenständige Biozönose. Foto: Scott Wylie

Topische Zusammenhänge charakterisieren jede physikalische oder chemische Veränderung der Lebensbedingungen einer Art als Folge der Lebensaktivität einer anderen. Sie bestehen in der Schaffung einer Art von Umgebung für eine andere, in der Bildung eines Substrats, in der Beeinflussung der Bewegung von Wasser, Luft, in der Temperaturänderung, in der Sättigung der Umgebung mit Ausscheidungsprodukten usw.

Phorische Verbindungen sind die Beteiligung einer Art an der Verbreitung einer anderen.

Fabrikverbindungen – wenn eine Art Ausscheidungsprodukte oder Überreste oder sogar lebende Individuen einer anderen Art verwendet, um ihre Strukturen aufzubauen.

Dynamik von Biozönosen

Im Allgemeinen zeichnet sich die Lebensgemeinschaft durch tägliche, saisonale (jährliche) und langfristige Dynamiken aus, die sowohl für Pflanzen als auch für Tiere charakteristisch sind. Der Tageszyklus, der durch den Wechsel von hellen und dunklen Teilen des Tages verursacht wird, manifestiert sich bei Pflanzen in der Intensität der Photosynthese, Atmung, dem Öffnen und Schließen von Blüten, bei Tieren in verschiedenen täglichen Aktivitäten (Tag, Dämmerung und Nacht).

Oftmals wechseln Tiere im Laufe des Tages die Gemeinschaft. So ernährt sich der Reiher im seichten Wasser von Stauseen, nistet und übernachtet in Baumkronen, bestäubende Insekten (z. B. Bienen) können von der Waldgesellschaft zur Wiesengemeinschaft fliegen.

Die saisonale Dynamik der Biozönose hängt vom phänologischen Zustand der Phytozönose, der Artenzusammensetzung und der Anzahl der darin lebenden Tiere ab. Jede Art von Pflanzenorganismen durchläuft während der Vegetationsperiode bestimmte Entwicklungsstadien (Beginn der Vegetationsperiode, Blüte, Fruchtbildung und Absterben). In einer Phytozönose, die aus vielen Arten besteht, können die Phasen der Pflanzenentwicklung zusammenfallen oder auch nicht.

Als Aspekt bezeichnet man das Auftreten einer Phytozönose, die sich über das Jahr hinweg mit wechselnden Entwicklungsphasen verändert. In der Regel wiederholt sich der Aspekt von Jahr zu Jahr in der gleichen Reihenfolge und spiegelt das Farbschema der Pflanzengemeinschaft wider (helles Frühlingsgrün, Sommerfarben und Herbstfärbung der Wälder). Der Aspekt wird üblicherweise nach den Pflanzen benannt, die der Phytozönose die auffälligste Farbe verleihen, zum Beispiel der blaue Aspekt des Sumpf-Vergissmeinnichts, der weiße Aspekt des Wollgrases, der braune Aspekt der Seggenblätter usw.

Die saisonale Dynamik tierischer Vertreter der Biozönose hängt mit ihrer Fortpflanzung, Lebensaktivität und Migration zusammen. Die Ankunft und der Abgang der Vögel im Frühling, das Laichen der Fische, das Auftauchen junger Tiere, die Aktivität bestäubender Insekten auf den Wiesen und der Winterschlaf des Bären sind nur ein vernachlässigbarer Teil der Beispiele für die saisonale Dynamik der Tierpopulation die Biozönose.

Die langfristige Dynamik der Gemeinschaft wird durch ihre wiederholten Veränderungen über mehrere Jahre hinweg verursacht, ohne dass es zu einer starken Veränderung der Artenzusammensetzung kommt. Veränderungen betreffen vor allem die Anzahl der Individuen der Arten, die die Biozönose bilden. Als Beispiel können wir Veränderungen in den Wäldern einiger Reservate in Weißrussland und Russland nennen, die auf eine Zunahme der Zahl der Elche, dem Hauptverbraucher von Baum- und Strauchfutter, zurückzuführen sind. Ein Elch frisst ein Jahr lang etwa 7 Tonnen Futter, mehr als die Hälfte davon sind Triebe von Laub- und Nadelbäumen. Mit zunehmender Dichte des Tieres nimmt die Schädigung des Unterholzes zu. Es kommt eine Zeit, in der die junge Generation des Waldbestandes in der Waldplantage fast vollständig zerstört wird. Aufgrund des Hungers sind Elche gezwungen, solche Waldgebiete zu verlassen.

Stadien der Bildung von Biozönosen

Die Entstehung der Biozönose beginnt mit dem Auftreten der ersten Organismen in lebensarmen Gebieten (Lavaströme, Vulkaninseln, Schutt, freiliegende Felsen, Sandablagerungen und ausgetrocknete Böden von Stauseen). Die Besiedlung beginnt mit der zufälligen Einführung von Organismen aus bereits von ihnen erschlossenen Gebieten und hängt von den Eigenschaften des Substrats ab. Dieser Standort für viele Samen von Pflanzen und Tieren, die hier eingedrungen sind, ist möglicherweise nicht für die Fortpflanzung geeignet. Besonders in der Feuchtzone sind die ersten Siedler häufig Vertreter von Algen, Moosen und Flechten.

In der Regel entwickeln sich nur wenige der eingeführten Pflanzenarten erfolgreich. Tierkonsumenten lassen sich etwas später nieder, da ihre Existenz ohne Nahrung unmöglich ist, ein versehentlicher Besuch durch sie in den erschlossenen Gebieten kommt jedoch recht häufig vor. Dieses Entwicklungsstadium der Biozönose wird als Pionier bezeichnet. Obwohl sich die Lebensgemeinschaft zu diesem Zeitpunkt noch nicht gebildet hat (uneinheitliche Artenzusammensetzung, spärliche Vegetation), hat sie bereits Auswirkungen auf die abiotische Umwelt: Es beginnt sich Boden zu bilden.

Das Pionierstadium wird durch ein ungesättigtes Stadium ersetzt, wenn Pflanzen beginnen, sich zu erneuern (durch Samen oder vegetativ) und Tiere sich vermehren. In einer ungesättigten Biozönose sind nicht alle ökologischen Nischen besetzt.

Mit der anschließenden Entwicklung der Gemeinschaft wird die Vegetationsdecke nach Ebenen und Synusien differenziert und ihre Mosaikstruktur, Artenzusammensetzung, Nahrungsketten und Konsortien erhalten eine stabile Konstanz. Letztendlich sind alle ökologischen Nischen besetzt und eine weitere Einschleppung von Organismen wird erst nach der Verdrängung oder Zerstörung der Altbewohner möglich. Dieses letzte Stadium der Biozönosebildung wird als gesättigt bezeichnet. Die Weiterentwicklung der Biozönose steht jedoch nicht still und es kann immer noch zu zufälligen Abweichungen in der Artenzusammensetzung und den Beziehungen sowohl zwischen Organismen als auch zur Umwelt kommen.

Zufällige Abweichungen in der Struktur der Biozönose werden als Fluktuationen bezeichnet. Sie werden in der Regel durch zufällige oder saisonale Veränderungen der Artenzahl der Biozönose infolge ungünstiger meteorologischer Phänomene, Überschwemmungen, Erdbeben etc. verursacht. Starke Schneefälle und Raureif führen beispielsweise zu einer Kronenausdünnung und in Frühlingsgetreide. Frühlingsfröste und die Schneedecke im Spätfrühling schädigen nicht nur Blütenpflanzen, was sich auf deren Fruchtbildung auswirkt, sondern führen häufig auch zum Massensterben von Zugvögeln. Starke Winde, Überschwemmungen und Erdbeben verursachen Störungen in Biozönosen, nach denen die Wiederherstellung der Gemeinschaft lange dauert.

Obwohl es sich bei der Biozönose um ein eher konservatives Natursystem handelt, kann sie unter dem Druck äußerer Umstände einer anderen Biozönose weichen. Die sukzessive zeitliche Veränderung einiger Gemeinschaften durch andere in einem bestimmten Bereich der Umwelt nennt man Sukzession (von lat. successia succession, Erbe). Durch die Sukzession wird eine Gemeinschaft sukzessive durch eine andere ersetzt, ohne dass sie in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehrt. Die Interaktion von Organismen, hauptsächlich Wunden, untereinander und mit der Umwelt führt zur Sukzession.

Nachfolgen werden in primäre und historische Nachfolgen unterteilt. Primäre kommen auf Böden vor, die überwiegend erdfrei sind – vulkanische Tuff- und Lavafelder, lockere Sande, steinige Seifen usw. Mit der Entwicklung der Phytozönose vom Pionierstadium zur Sättigung wird der Boden fruchtbarer und es sind immer mehr chemische Elemente beteiligt in zunehmenden Mengen in den biologischen Kreislauf gelangen. Mit zunehmender Fruchtbarkeit verdrängen Pflanzenarten, die sich auf nährstoffreichen Böden entwickeln, diesbezüglich weniger anspruchsvolle Arten. Gleichzeitig verändert sich auch der Tierbestand. Sekundäre Sukzessionen werden in den Lebensräumen zerstörter Gemeinschaften durchgeführt, wo Böden und einige lebende Organismen erhalten geblieben sind. Die Zerstörung von Biozönosen kann durch natürliche Prozesse (Hurrikane, Regengüsse, Überschwemmungen, Erdrutsche, anhaltende Dürren, Vulkanausbrüche usw.) verursacht werden. sowie Veränderungen des Lebensraums durch Organismen (z. B. wenn ein Stausee überwuchert ist). Wasserumgebung durch Torfvorkommen ersetzt). Sekundäre Sukzessionen sind typisch für degradierte Weiden, verbrannte Gebiete, Abholzung, Ackerland und andere von der landwirtschaftlichen Nutzung ausgeschlossene Flächen. sowie für künstliche Waldplantagen. Beispielsweise beginnt häufig unter dem Blätterdach mittelalter Kiefernkulturen auf sandigen Böden eine reichliche natürliche Erneuerung der Fichte, die schließlich die Kiefer verdrängen wird, sofern keine regelmäßigen Kahlschläge der Kiefernbestände und forstwirtschaftliche Arbeiten durchgeführt werden. Auf verbrannten Flächen mit sandigen und lehmigen Böden weicht die Pioniervegetation aus Weidenröschen und Warzenbirken schließlich Fichtenplantagen.

In den letzten Jahrzehnten haben großflächige Entwässerungs- und Bewässerungsarbeiten eine besondere Bedeutung für die Veränderung der Vegetationsdecke erlangt. In Sumpfwäldern, die im Einflussbereich von Entwässerungskanälen liegen, verschwinden Hygrophytenpflanzen (z. B. Sumpfseggen verwandeln sich in Brennnesseln). Die Veränderung der Artenzusammensetzung, einschließlich der Tierpopulation, wirkt sich auch auf die Wälder aus, die in den trockengelegten Sümpfen ankommen. Im Gegensatz dazu trägt die Bewässerungsrückgewinnung zum aktiven Eindringen von Pflanzen hygrophiler und mesophiler Gruppen in wassergesättigte Gebiete bei, da sich das für die Bewässerung verwendete Wasser ansammelt. Auch die industrielle Umweltverschmutzung wirkt sich spürbar auf Biozönosen aus. Bei all diesen Veränderungen handelt es sich um sekundäre Sukzessionen.

Der Wechsel von einer Biozönose zu einer anderen während der Sukzession bildet eine Sukzessionsreihe oder Serie. Die Untersuchung sukzessiver Reihen ist im Zusammenhang mit dem zunehmenden anthropogenen Einfluss auf Biozönosen von großer Bedeutung. Das Endergebnis dieser Art von Forschung kann die Vorhersage der Entstehung natürlich-anthropogener Landschaften sein. Die Untersuchung sekundärer Sukzessionen und der sie verursachenden Faktoren spielt eine wichtige Rolle bei der Lösung der Probleme des Schutzes und der rationellen Nutzung biologischer Ressourcen und Landressourcen.

Wenn der natürliche Ablauf der Sukzession nicht gestört wird, gelangt die Gemeinschaft nach und nach in einen relativ stabilen Zustand, in dem ein Gleichgewicht zwischen den Organismen sowie zwischen ihnen und der Umwelt aufrechterhalten wird – bis zum Höhepunkt. Ohne menschliches Eingreifen kann diese Biozönose auf unbestimmte Zeit existieren, zum Beispiel Blaubeerkiefernwald, Flechtentundra auf sandigen Böden.

Biozönosen, die bei Störung in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehren, werden als einheimisch bezeichnet. An der Stelle, an der ein Blaubeerkiefern- oder Sauerfichtenwald gefällt wurde, wird ein Birkenwald wachsen, der wiederum durch einen Blaubeerkiefernwald oder einen Sauerfichtenwald ersetzt wird. In diesem Fall handelt es sich um einheimische Waldtypen.

Transformierte Biozönosen kehren nicht in ihren ursprünglichen Zustand zurück. So entwickelt sich nach der Erschöpfung des Torfvorkommens und der Zerstörung des Rekultivierungsnetzes mit der Einstellung der landwirtschaftlichen Nutzung aus irgendeinem Grund ein tiefliegendes Seggenmoor, das entwässert und für den Anbau entwickelt wurde, in Richtung der Bildung von Birke oder Erle Unterholz. Die Zoozönose dieses Kleinwaldes unterscheidet sich von der Tierartengemeinschaft des offenen Grassumpfes.

Klassifizierung von Biozönosen

Zum Zweck der wissenschaftlichen Kenntnis von Biozönosen und der praktischen Anwendung des Wissens über sie müssen Organismengemeinschaften nach ihrer relativen Größe und Komplexität ihrer Organisation klassifiziert werden.

Ziel der Klassifikation ist es, ihre gesamte Vielfalt mithilfe eines Systems taxonomischer Kategorien, d. Gleichzeitig ist eine gewisse Unterordnung einfacher Taxa unter komplexe Taxa, Taxa kleiner (lokaler) Dimension unter Taxa planetarer Dimension sowie eine allmähliche Komplikation ihrer Organisation zu beobachten. Darüber hinaus sollte bei der Klassifizierung von Biozönosen das Vorhandensein möglicher Grenzen zwischen ihnen berücksichtigt werden.

Es gibt keine besonderen Schwierigkeiten bei der Festlegung von Grenzen, wenn benachbarte Biozönosen klare Orientierungsmerkmale aufweisen. Beispielsweise kontrastiert ein Hochmoor mit Rosmarinmoosbedeckung und einem niedrig wachsenden Kiefernbestand mit der umliegenden Kiefernwaldgemeinschaft auf sandigen Böden. Auch die Grenze zwischen Wald und Wiese ist deutlich zu erkennen. Da sich die Existenzbedingungen von Lebensgemeinschaften jedoch langsamer ändern als die Lebensgemeinschaften selbst, sind die Grenzen von Biozönosen meist fließend. Der allmähliche Übergang von einer Phytozönose zur anderen mit ihrer Nähe und der zeitliche Wandel einer Phytozönose durch eine andere spiegelt sich im Konzept eines Kontinuums (von lateinisch Kontinuum – kontinuierlich) der Vegetation wider, das vom sowjetischen Geobotaniker L. G. Ramensky und dem amerikanischen Ökologen P. X. Whittaker entwickelt wurde .

Die Grenzen zwischen Gemeinschaften treten in den Fällen schärfer hervor, in denen Erbauer die größte transformative Wirkung auf die Umwelt haben, beispielsweise an den Grenzen zwischen Wäldern, die von verschiedenen Baumarten – Kiefer, Fichte, Eiche und anderen – gebildet werden. In Steppen, Halbwüsten und Wüsten sind die Grenzen zwischen Gemeinschaften fließender, da die Umwelt eine transformierende Rolle spielt krautige Arten scheint weniger kontrastreich zu sein.

Die Klassifizierung von Gemeinschaften verwendet taxonomische Kategorien, die in der Pflanzengeographie übernommen wurden und auf der Identifizierung von Dominanten und Erbauern basieren, was auf die Anerkennung der Phytozönose als ökologischen Rahmen hinweist, der die Struktur der Biozönose bestimmt. Das taxonomische System von Gemeinschaften, die auf der Grundlage von Dominanten und Erbauern aufgebaut sind, kann wie folgt ausgedrückt werden: Assoziation – Gruppe von Assoziationen, Formationsgruppe von Formationen, Klasse von Formationen, Biomtyp – biozönotische Abdeckung.

Die niedrigste taxonomische Kategorie ist die Assoziation. Es handelt sich um eine Ansammlung homogener Mikrobiozönosen mit gleicher Struktur, Artenzusammensetzung und ähnlichen Beziehungen sowohl zwischen Organismen als auch zwischen ihnen und der Umwelt. Unter Freilandbedingungen sind die Hauptmerkmale seiner Identifizierung die gleiche Schichtstruktur, ein ähnliches Mosaik (gefleckt, verstreut), das Zusammentreffen von Dominanten und Erbauern sowie die relative Einheitlichkeit des Lebensraums. Der Name einer Vereinigung für mehrstufige Gemeinschaften besteht aus den Gattungsnamen der dominanten Ebene (Kondominante) und den Erbauern in jeder Ebene, zum Beispiel Wacholder-Moos-Kiefernwald, Birken-Heidelbeer-Fichten-Wald usw. Der Name einer komplexen Wiese Assoziationen werden durch Auflisten von Dominanten und Subdominanten gebildet, wobei die Dominante als letzte bezeichnet wird, beispielsweise eine Caustic-Meadow-Bluegrass-Assoziation. Üblicherweise werden Wiesenverbände auf Lateinisch bezeichnet: Ranunculus + Poa pratensis.

Die Gruppe der biozönotischen Verbände wird von Verbänden gebildet, die sich in der Zusammensetzung einer der Ebenen unterscheiden. Der Heidelbeerkiefernwald zum Beispiel verbindet Assoziationen mit einer Unterholzschicht aus Wacholder, Sanddorn und Birkenunterholz. Die Gruppe der Gras-Seggen-Sträucher-Assoziationen umfasst Wiesengesellschaften mit einer Reihe benannter Gruppen von Wiesengräsern (Gräser, Kleinseggen, Stauden).

Die biozönotische Formation umfasst Assoziationsgruppen. Die Formation wird nach der Dominante unterschieden, nach der sie benannt wird: die Formation aus Waldkiefer, Schwarzerle, Stieleiche, weißem Saxaul, ätzendem Hahnenfuß, Wermut usw. Dies ist die Haupteinheit des mittleren Ranges, die weit verbreitet ist bei der Kartierung der Waldvegetation.

Eine Formationsgruppe sind alle Formationen, deren Dominanten derselben Lebensform angehören. Da die Lebensformen der Pflanzen äußerst vielfältig sind, ist das Volumen der Formationsgruppen heterogen: dunkle Nadelwälder, helle Nadelwälder, Laubwälder, immergrüne, kleinblättrige und breitblättrige Wälder; Großgras-, Kleingras-, Niedriggras-, Kleingras- und andere Gruppen von Wiesenformationen.

Die Formationsklasse wird von allen Formationsgruppen gebildet, deren Dominanten beispielsweise ökologisch nahestehende Lebensformen aufweisen Nadelwälder(mit Stichplatte), Laubwälder usw.

Der Biomtyp (biozönotischer Typ) vereint Formationsklassen. Biomtypen sind Tundra, Waldtundra, Taiga, Grasland, Steppen, Wüsten, Prärien, Feuchtgebiete Regenwald usw.

Die biozönotische Bedeckung ist die höchste taxonomische Einheit und umfasst alle Arten von Landbiomen.

In der botanischen und geografischen Literatur gibt es andere Klassifikationen von Phytozönosen. Für die aquatische Umwelt, in der die Vegetation nur eine begrenzte Rolle spielt, basiert die Zuordnung taxonomischer Kategorien von Biozönosen auf der Tierpopulation.

Jede Biogeozänose hat ihre eigene räumliche Struktur, die sich in vertikaler Richtung in Ebenen und in horizontaler Richtung in Synusien ausdrückt. Die fortlaufenden Wechselwirkungen und Austausche der Komponenten der Biogeozänose (Atmosphäre, Boden und Gesteine, Wasser, Tiere und Pflanzen). Flora und Mikroorganismen) bewirken seine kontinuierliche Entwicklung, die zur Ablösung einiger Biogeozänosen durch andere – zu Sukzessionen – führt. Letztlich bestimmt die Zerstörung einiger Lebensgemeinschaften und die Entstehung neuer Lebensgemeinschaften die kontinuierliche Entwicklung der biogeozänotischen Erdbedeckung. Mit der Zeit verlangsamt sich die kontinuierliche Veränderung einer einzelnen Biogeozänose, da der Prozess der Einführung neuer Organismen schwächer wird und das Höhepunktstadium beginnt.

Die durch innere (endogene) Prozesse bedingte Selbstentwicklung der Biogeozänose wird durch äußere (exogene) Einflüsse gestört, wodurch neue Sukzessionsreihen entstehen. Zu den wichtigsten exogenen Faktoren gehört die menschliche Aktivität, der Mensch selbst gehört jedoch nicht zu den Bestandteilen der Biogeozänose.

Biogeozänosen sind Elementarzellen der Biogeosphäre (biogeozänotische Hülle) – der Hülle der Erde, in der die lebende Materie des Planeten konzentriert ist. Die Biogeosphäre ist die einzige Hülle der Erde, in der eine dauerhafte Präsenz und normale, allumfassende menschliche Aktivität möglich ist.

Obwohl es sich bei der Biozönose um ein eher konservatives Natursystem handelt, kann sie unter dem Druck äußerer Umstände einer anderen Biozönose weichen. Die sukzessive zeitliche Veränderung einiger Gemeinschaften durch andere in einem bestimmten Bereich der Umwelt nennt man Sukzession (von lat. successia succession, Erbe). Durch die Sukzession wird eine Gemeinschaft sukzessive durch eine andere ersetzt, ohne dass sie in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehrt. Die Interaktion von Organismen, hauptsächlich Wunden, untereinander und mit der Umwelt führt zur Sukzession.

Nachfolgen werden in primäre und historische Nachfolgen unterteilt. Primäre kommen auf Böden vor, die überwiegend erdfrei sind – vulkanische Tuff- und Lavafelder, lockere Sande, steinige Seifen usw. Mit der Entwicklung der Phytozönose vom Pionierstadium zur Sättigung wird der Boden fruchtbarer und es sind immer mehr chemische Elemente beteiligt in zunehmenden Mengen in den biologischen Kreislauf gelangen. Mit zunehmender Fruchtbarkeit verdrängen Pflanzenarten, die sich auf nährstoffreichen Böden entwickeln, diesbezüglich weniger anspruchsvolle Arten. Gleichzeitig verändert sich auch der Tierbestand. Sekundäre Sukzessionen werden in den Lebensräumen zerstörter Gemeinschaften durchgeführt, wo Böden und einige lebende Organismen erhalten geblieben sind. Die Zerstörung von Biozönosen kann durch natürliche Prozesse (Hurrikane, Regengüsse, Überschwemmungen, Erdrutsche, anhaltende Dürren, Vulkanausbrüche usw.) verursacht werden. sowie eine Veränderung des Lebensraums durch Organismen (z. B. wenn ein Stausee überwuchert, wird die Gewässerumgebung durch Torfablagerungen ersetzt). Sekundäre Sukzessionen sind typisch für degradierte Weiden, verbrannte Gebiete, Abholzung, Ackerland und andere von der landwirtschaftlichen Nutzung ausgeschlossene Flächen. sowie für künstliche Waldplantagen. Beispielsweise beginnt häufig unter dem Blätterdach mittelalter Kiefernkulturen auf sandigen Böden eine reichliche natürliche Erneuerung der Fichte, die schließlich die Kiefer verdrängen wird, sofern keine regelmäßigen Kahlschläge der Kiefernbestände und forstwirtschaftliche Arbeiten durchgeführt werden. Auf verbrannten Flächen mit sandigen und lehmigen Böden weicht die Pioniervegetation aus Weidenröschen und Warzenbirken schließlich Fichtenplantagen.

Wenn der natürliche Ablauf der Sukzession nicht gestört wird, gelangt die Gemeinschaft nach und nach in einen relativ stabilen Zustand, in dem ein Gleichgewicht zwischen den Organismen sowie zwischen ihnen und der Umwelt aufrechterhalten wird – bis zum Höhepunkt. Ohne menschliches Eingreifen kann diese Biozönose auf unbestimmte Zeit existieren, zum Beispiel Blaubeerkiefernwald, Flechtentundra auf sandigen Böden.

Das Konzept des Höhepunkts wurde vom amerikanischen Botaniker X. Kauls ausführlich entwickelt und wird in der ausländischen botanischen und geografischen Literatur häufig verwendet. Nach diesem Konzept ist der Höhepunkt das Endstadium der Gemeinschaftsentwicklung, das einem Boden eines bestimmten Typs entspricht – dem Pedoklimax. Sukzessionen, die zu diesem Stadium führen, werden als progressiv bezeichnet, und solche, die die Biozönose daraus entfernen, werden als regressiv bezeichnet. Es ist jedoch unmöglich, dem Begriff „Höhepunkt“ eine absolute Bedeutung zu geben und zu glauben, dass die Gemeinschaft bei Erreichen dieses Höhepunkts die Entwicklung stoppt.

1.6 Klassifizierung

Um zu wissenschaftliches Wissen Biozönosen und die praktische Anwendung des Wissens über sie müssen Organismengemeinschaften nach ihrer relativen Größe und Komplexität der Organisation klassifiziert werden.

Die Grenzen zwischen Gemeinschaften treten in den Fällen schärfer hervor, in denen Erbauer die größte transformative Wirkung auf die Umwelt haben, beispielsweise an den Grenzen zwischen Wäldern, die von verschiedenen Baumarten – Kiefer, Fichte, Eiche und anderen – gebildet werden. In Steppen, Halbwüsten und Wüsten sind die Grenzen zwischen Gemeinschaften fließender, da die Rolle krautiger Arten bei der Umgestaltung der Umwelt weniger gegensätzlich ist.

Keine Gemeinschaft existiert für immer, früher oder später wird sie durch eine andere Gemeinschaft ersetzt. Dies geschieht, wenn es äußeren Einflüssen ausgesetzt ist oder als Folge von Veränderungen in der Umwelt aufgrund der lebenswichtigen Aktivität von Organismen, die Biozönosen bilden, einschließlich der Einführung neuer Arten in Gemeinschaften. Unter den verschiedenen Formen fegte Gemeinschaften werden primäre und sekundäre Sukzessionen unterschieden. Primäre Sukzessionen stellen eine natürliche Sukzession von Lebensgemeinschaften in Gebieten dar, die zuvor nicht von Vegetation bewohnt waren, beispielsweise auf Sandbänken in Flussauen, an nach dem Rückzug von Gletschern frei gewordenen Stellen usw. Abhängig vom Substrat (seine physikalischen und chemischen Eigenschaften) entweder nur Bakterien, Algen und Flechten bzw. Gefäßpflanzen mit ihnen.[ ...]

Solche Veränderungen in Gemeinschaften werden als Nachfolge bezeichnet. Im Prozess der primären Nachfolge und natürliche Gemeinschaften, und Boden.[ ...]

Der beschriebene Gemeindewechsel erfolgt innerhalb von 60-80 Jahren. Die Stabilität solcher Gemeinschaften wird durch eine Reihe von Gründen bestimmt: Erstens durch die Zusammensetzung der Gemeinschaft aus Pflanzen mit starken umweltbildenden Eigenschaften, die die Möglichkeit der Einführung neuer Arten einschränken. Gleichzeitig sind die Voraussetzungen für die Erneuerung der Arten, aus denen die Gemeinschaft besteht, ausreichend. Zweitens verfügen nachhaltige Ökosysteme über eine ausgewogene und vielfältige Tierartenvielfalt. Die Interaktionen der Bevölkerung in solchen Gemeinschaften sind vielfältig und gut angepasst gemeinsames Leben. Es gibt praktisch keine Möglichkeiten für die Einführung neuer Arten. Alle diese Eigenschaften einer stabilen Gemeinschaft sichern ihr langes Bestehen.[ ...]

Ein klassisches Beispiel für eine Veränderung von Lebensgemeinschaften unter dem Einfluss der lebenswichtigen Aktivität von Organismen ist der Prozess der Überwucherung von Seen. Im Wasser eines jeden Sees, insbesondere wenn es reich an Stickstoff- und Ascheelementen ist, leben eine große Anzahl mikroskopisch kleiner Organismen (Algen, Protozoen usw.). Wenn sie sterben, fallen sie zusammen mit der feinen Erde, die von den Hängen in den See gelangt, auf den Grund. Dieser sich von Jahr zu Jahr wiederholende Prozess führt zur Bildung von Sapropel am Grund des Sees, zu einer Verringerung der Seetiefe und zum Eindringen von Sonnenlicht auf den Grund des Sees. Dadurch werden Voraussetzungen für die Ansiedlung von Moosen geschaffen mehrzellige Algen, was zu einer Beschleunigung der Ansammlung organischer Rückstände (Sapropeltorf) am Seegrund und zu einer noch stärkeren Abflachung des Stausees führt. Damit einher geht die Ansiedlung von Gefäßpflanzen mit in Wasser getauchten Trieben oder mit auf der Wasseroberfläche schwimmenden Blättern (Unkräuter, Seerosen, Eikapseln etc.). Die nächste Stufe der Überwucherung des Sees ist die Ansiedlung von Seeschilf und Schilfrohr, die eine riesige Masse oberirdischer Triebe entwickeln, aus denen sich nach ihrem Absterben Schilfrohr oder Schilftorf bildet. Mit der weiteren Füllung des Sees mit abgestorbenen Pflanzenresten und seiner Verflachung siedeln sich Seggen an. Der See verwandelt sich allmählich in einen Sumpf. Durch die Beobachtung einzelner Wasservegetationsgürtel an einem überwucherten See kann man die Hauptstadien seiner Überwucherung wiederherstellen – die Umwandlung in einen Sumpf.[ ...]

Ebenso verändern sich Lebensgemeinschaften auf eiszeitlichen Ablagerungen in Form sehr dünner, nährstoffarmer Böden. Beobachtungen in Alaska haben gezeigt, dass die Bildung der Phytozönose mit Moosen und Seggen beginnt; Ihnen folgend werden kriechende und dann strauchige Weidenformen in die Gemeinschaft einbezogen. Später (nach etwa 20-25 Jahren) erscheinen Himbeeren; Nach ihnen erscheint die Fichte, die die Grundlage für die endgültige Lebensgemeinschaft in Form eines Mischwaldes bildet, der etwa 100 Jahre nach Beginn der Sukzession entsteht.[ ...]

Fortschreitende Veränderungen in der Gemeinschaft führen dazu, dass eine Gemeinschaft durch eine andere ersetzt wird. Der Grund für solche Änderungen könnten Faktoren sein lange Zeit in eine Richtung wirkend, zum Beispiel die Austrocknung von Sümpfen, zunehmende anthropogene Verschmutzung von Gewässern, verstärkte Beweidung infolge der Landgewinnung. Die daraus resultierende Veränderung einer Biozönose in eine andere wird als exogenetisch bezeichnet. Wenn gleichzeitig die Struktur der Gemeinschaft vereinfacht wird, die Artenzusammensetzung erschöpft ist und die Produktivität abnimmt, wird eine solche Veränderung in der Gemeinschaft als Exkurs bezeichnet. Die Ersetzung einer Biozönose durch eine andere kann jedoch durch Prozesse innerhalb der Gemeinschaft selbst, durch die Interaktion lebender Organismen untereinander erfolgen.[ ...]

Hierbei handelt es sich um eine spezifische Form der Gemeinschaftsveränderung, die in der konsequenten Nutzung besteht verschiedene Arten zerfallendes organisches Material. Die Besonderheit solcher Sukzessionen besteht darin, dass die Gemeinschaften nur aus heterotrophen Organismen bestehen und der Sukzessionsverlauf auf eine zunehmende strukturelle und chemische Vereinfachung der Ansammlungen organischer Substanz ausgerichtet ist.[ ...]

Sukzession ist also eine natürliche, konsistente Veränderung von Gemeinschaften in Ökosystemen, die auf den Einfluss eines Komplexes interner und externer Faktoren zurückzuführen ist. Veränderungen im Laufe der Zeit sind eine natürliche Eigenschaft ökologischer Gemeinschaften. Der Einfluss eines Komplexes von Faktoren führt als adaptive Reaktion zur Sukzession in Ökosystemen. F. Clements glaubte, dass die Nachfolge mit der Bildung einer Gemeinschaft endet, die in Bezug auf den Komplex am besten angepasst ist Klimabedingungen, die er „Höhepunkt – Bildung“ oder einfach „Höhepunkt“ nannte; Gegenwärtig gilt diese Formation als vorübergehender Zustand: Im Zuge säkularer Veränderungen der Bedingungen (Klima und andere Umweltfaktoren) kommt es zu umfassenden Veränderungen der Ökosysteme. Es werden progressive Sukzessionen unterschieden, bei denen die Artenvielfalt allmählich zunimmt, es gibt aber auch Exkurse – regressive Sukzessionen, die darauf abzielen, Gemeinschaften zu vereinen und zu vereinfachen. Letzteres manifestierte sich besonders häufig bei großflächigen angepassten Einflüssen auf Biozönosen, die die optimalen Bedingungen verletzen.[ ...]

Die Entwicklung von Biozönosen, bei denen eine Lebensgemeinschaft mit der Zeit durch eine andere ersetzt wird, wird als ökologische Sukzession bezeichnet1. In den meisten Fällen dauern Sukzessionsprozesse Zeitintervalle, die in Jahren und Jahrzehnten gemessen werden, obwohl in einigen Fällen gemeinschaftliche Veränderungen schneller erfolgen (z. B. in temporären Reservoirs). Daneben sind säkulare Veränderungen in Ökosystemen bekannt, die die allgemeinen Entwicklungspfade der Biosphäre widerspiegeln.[ ...]

Um diese Diversitätsmaße zu bewerten, wählten Wilson und Schmida vier Kriterien: die Anzahl der Community-Veränderungen, Additivität, Unabhängigkeit von Alpha-Diversität und Unabhängigkeit von übermäßiger Stichprobengröße. Der Grad der Messung durch jeden Artenänderungsindex wurde geschätzt, indem die -Diversität für zwei hypothetische Gradienten berechnet wurde, von denen einer homogen ist (d. h. [ ...]

Wenn die Vegetation zerstört wird, ohne den Boden und die Bodenverhältnisse zu verändern, verändern sich die Lebensgemeinschaften in Richtung einer Rückkehr zu dem Zustand, der den ursprünglichen Wurzeltyp charakterisiert. Wenn beispielsweise Nadelwälder auf Lichtungen oder verbrannten Flächen zerstört werden, wachsen zunächst Gräser (Schilfgras, Weidenröschen usw.) und dann bilden sich nach und nach Plantagen kleinblättriger Arten (Birke, Espe), unter deren Blätterdach Es siedeln sich Fichten oder andere Nadelbäume an, die anschließend in die erste Reihe austreten und Pflanzengemeinschaften bilden, die denen ähneln, die vor der Störung existierten.[ ...]

Das Problem der Sukzession wurde bei Phytozönosen am tiefsten untersucht, vor allem weil Gemeinschaftsveränderungen auf den Funktionen von Autotrophen basieren, während heterotrophe Veränderungen sekundär sind und Autotrophen folgen.[ ...]

Westlich der Rocky Mountains sind weite Tieflandgebiete mit Dickichten aus Halbwüsten-Halbsträuchern bedeckt. Beifuß-Gemeinschaften erstrecken sich bis in die unteren Teile der Ausläufer; Weiter oben an den Hängen stehen verstreut einzelne niedrig wachsende Wacholderbüsche. Noch höher in den Bergen, wo der Wacholder größer und zahlreicher wird und zusammen mit der essbaren Kiefer wächst, bilden sich offene, niedrigstämmige, helle Wälder mit einer Bedeckung aus Gräsern und Sträuchern in der unteren Schicht. Mit weiterem Aufstieg in die Berge werden die lichten Wälder immer geschlossener und einzelne Gelbkiefern erscheinen darin. Darüber hinaus nimmt die Zahl der essbaren Kiefern und Wacholder ab, die Zahl der Gelbkiefern nimmt zu und es entsteht ein Kiefernwald. Allmählich weicht die Gelbkiefer der Douglasie und der Weißtanne, die wiederum durch Wälder aus Engelmann-Fichte und Alpentanne ersetzt werden. Beim Durchqueren des obersten Gebirgswaldgürtels verkleinern sich die Bäume, verwandeln sich in Sträucher und bilden Klumpen inmitten der Wiesenvegetation. Oberhalb der Waldgrenze liegen Almwiesen hoher Berge. Sie erstrecken sich nach oben, bilden aber mit der Höhe keine durchgehende Abdeckung und weichen schließlich Flechtengemeinschaften mit einigen Kräutern, die sich zwischen den Felsen schmiegen.[ ...]

In den Fällen, in denen die Hauptarten – umweltbildende Arten – aus der Zusammensetzung der Biozönose herausfallen, führt dies zur Zerstörung des gesamten Systems und zur Veränderung der Lebensgemeinschaften. Manchmal werden solche Veränderungen in der Natur von niemand anderem als dem Menschen verursacht, der Wälder abholzt, Stauseen überfischt usw.[ ...]

Auch die Aussage von F. Clements über die außerordentliche Bedeutung des Klimas als treibende Kraft der Nachfolge hat sich nicht bewährt. Veränderungen in Lebensgemeinschaften können auch unter dem Einfluss anderer Faktoren auftreten – wie Änderungen der Topographie, des Bodens, des Wasserhaushalts usw. –, um die Lebensbedingungen für andere Arten zu verbessern und so den „Boden“ für die nachfolgende Sukzessionsphase vorzubereiten.[ ...]

Energieressource in sich entwickelnden und ausgereiften Ökosystemen. Mit fortschreitender Sukzession reichert sich ein zunehmender Anteil der verfügbaren Nährstoffe in der Biomasse der Lebensgemeinschaft an und dementsprechend nimmt ihr Gehalt in der abiotischen Komponente des Ökosystems (Boden oder Wasser) ab. In einem jungen Wald entsteht ein Überschuss an Biomasse, die sich in Form von Holz ansammelt (die Atmung zerstört nicht die gesamte Produktion und sie wird schneller gebildet als oxidiert). Im Wald lässt sich das mit eigenen Augen beobachten: Im Laufe der Sukzession werden die Baumstämme von Jahr zu Jahr dicker. Die Obergrenze der Biomasseakkumulation ist erreicht, wenn der gesamte Atmungsverlust (R) nahezu der gesamten Primärproduktivität (R) entspricht, d. h. das R/R-Verhältnis nähert sich eins. Wenn sich Gemeinschaften in den späten Stadien der Sukzession verändern, steigt die Produktivität, aber beim Übergang zu einer Höhepunktgemeinschaft kommt es normalerweise zu einem Rückgang der Gesamtproduktivität (Abb. 2.33).[ ...]

Die trophogene Reihe ist eine Reihe zunehmender Reichhaltigkeit des Substrats von Quarzsanden und apigotrophem Torf bis hin zu verschiedenen Lehm- und Karbonatablagerungen mit einem entsprechenden regelmäßigen Wechsel der Gemeinschaften von armen Wäldern zu reichen Eichenwäldern, Buchins-, Tannen- und Ramenfichtenwäldern mit einer Beimischung von holzige Poren mit Garnelenblättern. Während dieser Serie kommt es mit zunehmender Trophie der Ablagerungen zu einer sukzessiven Verdrängung lichtliebender Oligo-Mesotrophen durch schattentolerante Mesotrophen und Megatrophen mit einem stetigen Anstieg der Gesamtproduktivität der Pflanzengruppen.[ ...]

Ökosystemdynamik – eine Veränderung des Ökosystems (Biogeozänose) unter dem Einfluss von Kräften von außen und interne Prozesse seine Entwicklung. Man unterscheidet die säkulare Dynamik des Ökosystems – relativ reversible oder irreversible Veränderungen in Gemeinschaften, die durch verschiedene (periodische) Faktoren verursacht werden, die über einen sehr langen Zeitraum (viele Jahrhunderte) auftreten. Die saisonale Dynamik von Ökosystemen ist in der Regel mit dem Wechsel der Jahreszeiten verbunden und stellt eine der Formen zyklischer (periodischer) Veränderungen in der Gemeinschaft dar (täglich, saisonal, Wetter-Temperatur usw.). Sie unterscheiden auch die anthropogene Dynamik des Ökosystems, also die Veränderung von Gemeinschaften unter dem Einfluss menschlichen Handelns (Sukzession).[ ...]

Allgemeine Konzepteüber Nachfolgen. Die Entwicklung des Sukzessionsproblems begann in der Botanik, und bis heute basieren die wesentlichen Bestimmungen dieses Konzepts auf der Untersuchung von Phytozönosen. Dies ist nicht nur auf historische Gründe zurückzuführen, sondern auch auf die Tatsache, dass Veränderungen in der Gemeinschaft auf den Funktionen von Autotrophen beruhen. Die heterotrophe Komponente von Biozönosen wird auf der Grundlage der Phytozönose gebildet und beginnt erst sekundär, deren Zusammensetzung und Eigenschaften zu beeinflussen.[ ...]

In den Stauseen Wolga schwanken die Werte des Pigmentindex E48o/E664 im gleichen Bereich, die Durchschnittswerte liegen nahe bei Eins (Tabelle 19), was darauf hinweist, dass Phytoplankton innerhalb seiner physiologischen Norm funktioniert. Im saisonalen Zyklus wird zu Beginn des Sommers das Vorherrschen von Carotinoiden gegenüber Chlorophyll beobachtet (E480/E664 >1), was typisch für Phasen des Rückgangs der Algenentwicklung ist, wenn sich die Algengemeinschaften verändern. Im August nimmt der Pigmentindex ab und schwankt um eins. Im Oktober blieben die E480/Ebb4-Werte in den Stauseen Gorki und Tscheboksary unverändert, stiegen jedoch in den Stauseen Kuibyschew, Saratow und Wolgograd deutlich an. Wie oben erwähnt, zeichnet sich der Pigmentindex durch die gleichen Trends aus wie der Anteil an Chlorophyllderivaten. Die Veränderung beider Indikatoren entspricht dem Grad der Phytoplanktonentwicklung. Während saisonaler Maxima sind im Reservoir lebensfähige aktive Zellen vorhanden, deren Anzeichen für physiologisches Wohlbefinden verringerte Werte der Pigmenteigenschaften sind: das Vorherrschen grüner Pigmente gegenüber gelben (E480 / E664 unter oder leicht über Eins), wie z sowie das Vorhandensein der aktiven Form von Chlorophyll (geringer relativer Gehalt an Phäopigmenten). Bei niedrigen Chlorophyllkonzentrationen, die auf einen Rückgang der Entwicklung der Gemeinschaft hinweisen, steigen beide Indikatoren an.[ ...]

Wenn der Störfaktor, nach dem die Entwicklung von Biozönosen beginnt, mit einer gewissen Periodizität auftritt, spricht man von einer zyklischen Sukzession. Es ist eine biologische Folge des Einflusses eines natürlichen und klimatischen Faktors außerhalb der Biozönose. In zyklischen Sukzessionen sind es nicht Biozönosen, die den Lebensraum verändern, sondern die Variabilität der physischen Umgebung ist der Faktor, der die Veränderung von Lebensgemeinschaften in Biozönosen während verschiedener Phasen des natürlichen Zyklus bestimmt.

Nachfolge. Beispiele für die Nachfolge von Ökosystemen

Nachfolge

Arten von Nachfolgen

sekundäre Nachfolge

Arten sukzessiver Veränderungen

Dauer der Nachfolge

Beispiele für die Nachfolge von Ökosystemen

Gemeinschaften verändern sich ständig. Ihre Artenzusammensetzung, die Anzahl bestimmter Organismen, die trophische Struktur und andere Indikatoren der Gemeinschaft verändern sich.

Die Gemeinschaft verändert sich im Laufe der Zeit.

Sukzession ist ein konsequenter, regelmäßiger Wechsel einiger Gemeinschaften durch andere in einem bestimmten Gebiet des Territoriums aufgrund interner Faktoren bei der Entwicklung von Ökosystemen.

Um die Natur der ökologischen Sukzession zu verstehen, stellen Sie sich eine IDEALE Gemeinschaft vor (das heißt, die energetische Gesamtproduktion von Autotrophen entspricht genau den Energiekosten, die zur Sicherstellung der lebenswichtigen Aktivität ihrer konstituierenden Organismen anfallen).

In der Ökologie nennt man den Gesamtenergieverbrauch – gemeinsamer Atem der Gemeinschaft.

Es ist klar, dass in einem solchen Idealfall die Prozesse der Produktion durch die Prozesse der Atmung ausgeglichen werden.

Folglich bleibt die Biomasse der Organismen in einem solchen System konstant, während das System selbst unverändert oder im Gleichgewicht bleibt.

Wenn die „Gesamtatmung“ geringer ist als die primäre Bruttoproduktion, kommt es zur Anreicherung organischer Stoffe im Ökosystem;

Wenn mehr, verringern Sie es.

Sowohl im ersten als auch im zweiten Fall wird es Veränderungen in der Community geben

Bei einem Überschuss an Ressourcen wird es immer Arten geben, die diese beherrschen können, bei einem Mangel werden einige Arten aussterben.

Eine solche Veränderung ist das Wesen der ökologischen Nachfolge.

Das Hauptmerkmal eines solchen Prozesses besteht darin, dass Veränderungen in der Gemeinschaft immer in Richtung eines Gleichgewichtszustands erfolgen.

1.1 Arten der Nachfolge

Als Sukzession wird eine Sukzession bezeichnet, die an einem Ort ohne Leben beginnt (z. B. auf einer neu entstandenen Sanddüne). primäre Nachfolge.

In der Natur sind primäre Sukzessionen relativ selten und dauern viel länger als sekundäre – bis zu mehreren Jahrhunderten.

primäre Nachfolge- Dies ist die Überwucherung eines Ortes, der zuvor nicht von Vegetation bewohnt war: nackte Felsen oder erstarrte vulkanische Lava.

Beispiel:

Bildung einer Gemeinschaft auf einer exponierten Felsfläche, einem Gebiet aus erhärteter vulkanischer Lava, auf einer neu entstandenen Sanddüne oder nach dem Rückzug eines Gletschers.

Nur wenige Pflanzen können auf solchen Böden leben, sie werden als Pioniere der Sukzession bezeichnet. Typische Pioniere sind Moose und Flechten. Sie verändern den Boden, indem sie Säure freisetzen, die die Steine zerstört und lockert. Absterbende Moose und Flechten zersetzen sich unter der Einwirkung von Zersetzerbakterien und ihre Überreste werden mit lockerem steinigem Untergrund (Sand) vermischt.

Dies bildet den ersten Boden, auf dem bereits andere Pflanzen wachsen können. Die Notwendigkeit, das Muttergestein zu zerstören, ist der Hauptgrund für den langsamen Fortschritt der Primärsukzessionen; Beachten Sie die Zunahme der Dicke der Bodenschicht mit fortschreitender Sukzession.

Auf nährstoffarmen Böden siedeln sich Gräser an, die insbesondere Flechten und Moose verdrängen können. Die Wurzeln der Kräuter dringen in die Risse im Gestein ein, drücken diese Risse auseinander und zerstören den Stein immer mehr.

Gräser werden durch Stauden und Sträucher wie Erle und Weide ersetzt. An den Wurzeln der Erle befinden sich Knötchen – spezielle Organe mit symbiotischen Bakterien, die Luftstickstoff binden und zur Ansammlung großer Reserven im Boden beitragen, wodurch der Boden immer fruchtbarer wird.

Jetzt können dort bereits Bäume wie Kiefern, Birken und Fichten wachsen.

Die treibende Kraft hinter der Sukzession besteht also darin, dass Pflanzen den Boden unter ihnen verändern und sich auf seine physikalischen Eigenschaften auswirken chemische Zusammensetzung, so dass es für konkurrierende Arten geeignet wird, die die ursprünglichen Bewohner verdrängen, was zu einer Veränderung in der Gemeinschaft führt – Sukzession, aufgrund der Konkurrenz leben Pflanzen nicht immer dort, wo die Bedingungen für sie besser sind.

Der Ablauf der Primärnachfolge erfolgt in mehreren Etappen.

Zum Beispiel in der Waldzone: trockenes, lebloses Substrat – Flechten – Moose – einjährige Kräuter – Gräser und Stauden Kräuter - Sträucher- Bäume der 1. Generation - Bäume der 2. Generation; V Steppenzone Die Nachfolge endet auf der Grasstufe usw.

1.2 Sekundärnachfolge

Der Begriff „sekundäre Sukzession“ bezieht sich auf Gemeinschaften, die sich an der Stelle einer bereits bestehenden, zuvor gebildeten Gemeinschaft entwickeln.

An Orten, an denen Wirtschaftstätigkeit Der Mensch greift nicht in die Beziehung der Organismen ein, es entsteht eine Höhepunktgemeinschaft, die auf unbestimmte Zeit existieren kann lange Zeit- solange keine Einwirkung von außen (Pflügen des Landes, Abholzung der Wälder, Feuer, Vulkanausbruch, Überschwemmung) seine natürliche Struktur verletzt.

Im Falle der Zerstörung der Gemeinschaft beginnt in ihr die Nachfolge – ein langsamer Prozess der Wiederherstellung des ursprünglichen Zustandes.

Beispiele für Nebennachfolge:Überwucherung eines verlassenen Feldes, einer Wiese, einer verbrannten Fläche oder einer Lichtung.

Die Sekundärnachfolge dauert mehrere Jahrzehnte.

Es beginnt damit, dass auf dem freigelegten Bodengrundstück einjährige krautige Pflanzen erscheinen. Dies sind typische Unkräuter: Löwenzahn, Distel, Huflattich und andere. Ihr Vorteil besteht darin, dass sie schnell wachsen und Samen produzieren, die sich mithilfe des Windes oder von Tieren über große Entfernungen verbreiten können.

Nach zwei oder drei Jahren werden sie jedoch durch Konkurrenten ersetzt – mehrjährige Gräser und dann – Sträucher und Bäume, hauptsächlich Espen.

Diese Steine beschatten den Boden und ihr ausgedehntes Wurzelsystem entzieht dem Boden die gesamte Feuchtigkeit, so dass es für die Sämlinge der Arten, die zuerst auf das Feld kommen, schwierig wird, zu wachsen.

Damit endet die Nachfolge jedoch nicht; hinter der Espe erscheint eine Kiefer; und zuletzt – langsam wachsende, schattentolerante Arten wie Fichte oder Eiche. Hundert Jahre später wird an dieser Stelle die Gemeinde wiederhergestellt, die sich vor der Abholzung und Pflügen des Landes auf dem Feld befand.

VEINIK- eine Gattung mehrjähriger krautiger Pflanzen aus der Familie der Getreidearten oder Bluegrass

Reis. 8.7. Sekundäre Sukzession des sibirischen dunklen Nadelwaldes (Tannen-Zedern-Taiga) nach einem verheerenden Waldbrand.

1.4 Dauer der Nachfolge

Die Dauer der Nachfolge wird maßgeblich von der Struktur der Gemeinschaft bestimmt. Studien zur primären Sukzession an Orten wie Sanddünen legen nahe, dass es unter diesen Bedingungen viele hundert Jahre dauert, bis sich ein Höhepunkt entwickelt. Sekundärnachfolgen, beispielsweise bei Kahlschlägen, verlaufen deutlich schneller. Dennoch dauert es mindestens 200 Jahre, bis sich der Wald in einem gemäßigt feuchten Klima erholen kann.

Wenn das Klima besonders streng ist (wie zum Beispiel in der Wüste, Tundra oder Steppe), ist die Dauer der Serie kürzer, da die Gemeinschaft die ungünstige physische Umgebung nicht wesentlich ändern kann. Die Sekundärsukzession dauert beispielsweise in der Steppe etwa 50 Jahre.

Die Hauptphasen der sekundären Nachfolge in gemäßigtes Klima:

· die erste Phase der krautigen Vegetation dauert etwa 10 Jahre;

· die zweite Stufe der Sträucher? von 10 bis 25 Jahren;

· die dritte Stufe der Laubbäume? von 25 bis 100 Jahren;

das vierte Stadium der Nadelbäume? über 100 Jahre.

Nachfolgen können unterschiedlich groß sein. Sie können langsam, über Tausende von Jahren hinweg, oder sie können schnell – in wenigen Tagen – verlaufen.

Die Dauer der Nachfolge wird maßgeblich von der Struktur der Gemeinschaft bestimmt.

In der Ursukzession dauert es viele Hundert Jahre, bis sich eine nachhaltige Gemeinschaft entwickelt.

Passt auf!

Die Notwendigkeit, das Muttergestein zu zerstören, ist der Hauptgrund für den langsamen Fortschritt der Primärsukzessionen.

Sekundärnachfolgen verlaufen deutlich schneller. Dies ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass die Primärgemeinschaft eine ausreichende Menge an Nährstoffen und entwickeltem Boden hinterlässt, was Bedingungen für ein beschleunigtes Wachstum und die Entwicklung neuer Siedler schafft.

Beispiel:

In Europa am Ende Pliozän (vor 3 Millionen Jahren) kam Eiszeit. Der Gletscher zerstörte alles Leben unter seiner Hülle. Er riss und glättete die Bodendecke und zerbröckelte Steine. Mit seinem Rückzug und der Erwärmung des Klimas wurden riesige Flächen kahlen, leblosen Landes freigelegt. Nach und nach wurde es von verschiedenen Pflanzen und Tieren bewohnt. Natürlich vollzogen sich diese Veränderungen sehr langsam. Wo der Gletscher die Tropenwälder zerstörte, wird ihre Wiederherstellung bis heute fortgesetzt. Diese Bereiche haben noch keinen stabilen Zustand erreicht. Sie hatten also nicht genug, um die Nachfolge und Millionen von Jahren zu vollenden.

Langsam veränderten sich die Laubwälder Miozän (vor 20 Millionen Jahren) bis zu den heutigen nördlichen zentralasiatischen Wüsten.

Nach einem Waldbrand vergehen die Sukzessionen viel schneller, wenn in einer bestimmten Reihenfolge eine Biozönose durch eine andere ersetzt wird, was schließlich zur Wiederherstellung einer stabilen Lebensgemeinschaft führt.

Relativ schnell kommt es zur Verschmutzung kahler Klippen: Felsabschnitte durch Erosion oder Erdrutsch.

Die schnellsten Sukzessionen werden in einem temporären Reservoir oder beim Wechsel von Gemeinschaften in einem verwesenden Tierkadaver, in einem verrottenden Baumstamm oder in Heuaufguss beobachtet.

Allgemeine Nachfolgemuster

IN Gesamtansicht Das Phänomen der ökologischen Sukzession lässt sich durch folgende Bestimmungen charakterisieren:

Die Nachfolge ist ein natürlicher Prozess, dessen Verlauf vorhersehbar ist.

Die Sukzession ist das Ergebnis von Veränderungen, die die Gemeinschaften selbst am Lebensraum vornehmen, das heißt, der Prozess wird nicht von außen vorgegeben.

Die Sukzession endet mit der Bildung einer Höhepunktbiozönose, die sich durch die größte Vielfalt und damit die zahlreichsten Verbindungen zwischen Organismen auszeichnet.

Somit ist die Klimaxbiozönose maximal vor möglichen Störungen durch äußere Faktoren geschützt und befindet sich in einem Gleichgewichtszustand.

Das Hauptmerkmal der ökologischen Sukzession besteht darin, dass gemeinschaftliche Veränderungen immer in Richtung eines Gleichgewichtszustands erfolgen.

Wenn sich ein Ökosystem dem endgültigen stabilen Zustand (Höhepunktzustand) nähert, verlangsamen sich darin, wie in allen Gleichgewichtssystemen, alle Entwicklungsprozesse.

Beobachtungen von Sukzessionen zeigen, dass sich einige bestimmte Eigenschaften von Biozönosen unabhängig von der Art der Sukzession in die gleiche Richtung ändern.

Formulieren wir sie.

Pflanzen- und Tierarten verändern sich ständig.

Die Artenvielfalt der Organismen nimmt zu.

Die Größe der Organismen nimmt im Laufe der Sukzession zu.

Lineare Nahrungsketten, die von Pflanzenfressern dominiert werden, entwickeln sich zu komplexen Nahrungsnetzen. Detritivoröse Formen (Verzehrer abgestorbener organischer Stoffe) beginnen dabei eine immer wichtigere Rolle zu spielen.

Biologische Kreisläufe werden immer länger und komplexer, Organismen werden ökologisch immer spezialisierter.

Die Biomasse organischer Stoffe nimmt zu. Die Nettoproduktion der Gemeinschaft nimmt ab und die Atmungsintensität nimmt zu.

1.5 Bedeutung der Nachfolge

Eine reife Gemeinschaft mit ihrer größeren Vielfalt, ihrem Reichtum an Organismen, ihrer stärker entwickelten trophischen Struktur und ausgewogenen Energieflüssen ist in der Lage, Veränderungen physikalischer Faktoren (wie Temperatur, Luftfeuchtigkeit) und sogar einigen Arten chemischer Verschmutzung in viel größerem Maße standzuhalten als eine junge Gemeinschaft. Allerdings ist die junge Gemeinschaft in der Lage, neue Biomasse in viel größeren Mengen zu produzieren als die alte. Die Überreste von Zivilisationen und Wüsten, deren Entstehung auf menschliche Aktivitäten zurückzuführen ist, sind ein hervorragender Beweis dafür, dass der Mensch seine enge Verbindung mit der Natur, die Notwendigkeit, sich an natürliche Prozesse anzupassen und sie nicht zu beherrschen, nie erkannt hat. Dennoch reicht selbst das bisher gesammelte Wissen aus, um sicher zu sein, dass die Umwandlung unserer Biosphäre in einen riesigen Ackerlandteppich mit Folgen verbunden ist große Gefahr. Zu unserem eigenen Schutz müssen bestimmte Landschaften natürlichen Gemeinschaften präsentiert werden.

Auf diese Weise kann eine Person eine reiche Ernte in Form reiner Produkte einfahren und so die Gemeinschaft in den frühen Stadien der Thronfolge künstlich unterstützen. Schließlich wird in einer reifen Gemeinschaft im Höhepunktstadium die jährliche Nettoproduktion hauptsächlich für die Atmung von Pflanzen und Tieren aufgewendet und kann sogar Null sein.

Andererseits ist aus menschlicher Sicht die Stabilität einer Gemeinschaft im Höhepunktstadium, ihre Fähigkeit, den Auswirkungen physikalischer Faktoren standzuhalten (und sie sogar zu kontrollieren), eine sehr wichtige und höchst wünschenswerte Eigenschaft. Eine Person ist sowohl an der Produktivität als auch an der Stabilität der Gemeinschaft interessiert. Um das menschliche Leben zu erhalten, ist ein ausgewogener Satz sowohl früher als auch reifer Stadien der Nachfolge erforderlich, die sich in einem Zustand des Energie- und Stoffaustauschs befinden. Der in jungen Gemeinden erzeugte Nahrungsüberschuss ermöglicht die Erhaltung älterer Stadien, die dabei helfen, äußeren Einflüssen zu widerstehen.

Ackerflächen beispielsweise sollten als junge Sukzessionsstadien betrachtet werden. Dank der kontinuierlichen Arbeit des Landwirts werden sie in diesem Zustand gehalten. Wälder hingegen sind ältere, vielfältigere und stabilere Gemeinschaften mit geringer Nettoproduktion. Es ist äußerst wichtig, dass die Menschen beiden Arten von Ökosystemen die gleiche Aufmerksamkeit schenken. Wenn der Wald zerstört wird, um vorübergehend mit Holz Einnahmen zu erzielen, verringert sich die Wasserversorgung und der Boden wird von den Hängen gesprengt. Dadurch wird die Produktivität der Bezirke sinken. Wälder sind für den Menschen nicht nur als Holzlieferant oder als Quelle zusätzlich nutzbarer Flächen von Wert Kulturpflanzen.

Leider sind sich die Menschen der Folgen von Umweltverstößen im Streben nach wirtschaftlichem Gewinn kaum bewusst. Dies liegt unter anderem daran, dass selbst Ökologen die Folgen verschiedener Störungen reifer Ökosysteme noch nicht genau vorhersagen können. Die Überreste von Zivilisationen und Wüsten, deren Entstehung auf menschliche Aktivitäten zurückzuführen ist, sind ein hervorragender Beweis dafür, dass der Mensch seine enge Verbindung mit der Natur, die Notwendigkeit, sich an natürliche Prozesse anzupassen und sie nicht zu beherrschen, nie erkannt hat.

Dennoch reicht bereits das bisher gesammelte Wissen aus, um sicherzustellen, dass die Umwandlung unserer Biosphäre in einen riesigen Ackerlandteppich mit großen Gefahren verbunden ist. Zu unserem eigenen Schutz müssen bestimmte Landschaften durch natürliche Gemeinschaften repräsentiert werden.

FESTSETZUNG:

Geben Sie die Stadien der Überwucherung des Stausees mit der vorgeschlagenen Vegetation an: Sphagnum, Segge, Sumpfkiefer, Mischwald, wilder Rosmarin (Segge, Sphagnum, wilder Rosmarin, Sumpfkiefer, Mischwald).

Ordnen Sie die Sukzessionsstadien in der richtigen Reihenfolge an: Einjährige, Sträucher, Laubbäume, Stauden, Nadelbäume(Einjährige Pflanzen, Stauden, Sträucher, Laubbäume, Nadelbäume)

Ordnen Sie die weiteren Phasen der Sukzession zeitlich an: die Besiedlung des Territoriums mit Moosen. Keimung von Samen krautiger Pflanzen, Besiedlung durch Sträucher, Bildung einer stabilen Lebensgemeinschaft, Besiedlung kahler Felsen durch Flechten

1. Besiedlung kahler Felsen durch Flechten

2. Besiedlung des Territoriums mit Moosen

3. Keimung von Samen krautiger Pflanzen

4. Siedlung mit Sträuchern

5. Aufbau einer nachhaltigen Gemeinschaft

Der Verlauf der Evolution (Entwicklung) einer Gemeinschaft kann nicht vorhergesagt werden.

Am meisten allgemeine Muster Evolution der Biozönosen:

1. Arten von Pflanzen und Tieren im Verlauf der Gemeinschaftsentwicklung können vorhergesagt werden

2. Reduziert Vielfalt an Organismen.

3. Größen von Organismen im Verlauf der Sukzession sind rückläufig.

4, Nahrungsketten gekürzt und vereinfacht. Sie spielen eine immer wichtigere Rolle Detritophagen.

5. Biologische Zyklen komplizierter werden Organismen werden ökologisch immer spezialisierter.

6. Biomasse organischer Substanz während der Gemeinschaftsentwicklung erhöht sich. geht weiter Höhe saubere Community-Produkte und verlangsamen Atemintensität.