Čo si myslel Darwin? Neistá individuálna variabilita Aký je rozdiel medzi určitou a neistou variabilitou.

Prvý pokus o vybudovanie holistickej koncepcie vývoja organického sveta urobil francúzsky prírodovedec J. B. Lamarck. Lamarck vo svojej Filozofii zoológie zhrnul všetky biologické poznatky zo začiatku 19. storočia. Rozvinul základy prirodzenej taxonómie živočíchov a po prvý raz zdôvodnil holistickú teóriu evolúcie organického sveta, progresívny historický vývoj rastlín a živočíchov.

Lamarckova evolučná teória vychádzala z koncepcie vývoja, postupného a pomalého, od jednoduchého po komplexný, berúc do úvahy úlohu vonkajšieho prostredia pri premene organizmov. Lamarck veril, že prvé spontánne vytvorené organizmy dali vzniknúť celej škále organických foriem, ktoré v súčasnosti existujú. V tom čase sa už vo vede pevne etabloval pojem „rebrík živých bytostí“ ako postupný rad nezávislých, nemenných foriem vytvorených Stvoriteľom. V gradácii týchto foriem videl odraz dejín života, skutočný proces vývoja niektorých foriem od iných. Vývoj od najjednoduchších k najdokonalejším organizmom je hlavnou náplňou dejín organického sveta. Súčasťou tohto príbehu je aj človek, ktorý sa vyvinul z opíc.

Lamarck veril, že hlavný dôvod evolúcie je vlastný živej prírode. originálny(založené Stvoriteľom) snaha o komplexnosť a sebazdokonaľovanie vašej organizácie. Prejavuje sa to vrodenou schopnosťou každého jedinca skomplikovať organizmus. Nazval druhý faktor evolúcie vplyv vonkajšieho prostredia: pokiaľ sa nemení, druhy sú konštantné, akonáhle sa to zmení, začnú sa meniť aj druhy. Lamarck je zároveň na vyššej úrovni Autor: v porovnaní so svojimi predchodcami rozvinul problém neobmedzenej premenlivosti živých foriem pod vplyvom životných podmienok: výživy, klímy, pôdnych vlastností, vlhkosti, teploty atď. .

Na základe úrovne organizácie živých bytostí Lamarck identifikoval dve formy variability:

• 1) priama - priama variabilita rastlín a nižších živočíchov pod vplyvom podmienok prostredia;
• 2) nepriama - variabilita vyšších zvierat, ktoré majú vyvinutý nervový systém, ktorý vníma vplyv podmienok existencie a rozvíja návyky, prostriedky sebazáchovy a ochrany.

Po preukázaní pôvodu variability Lamarck analyzoval druhý faktor evolúcie - dedičnosť. Poznamenal, že jednotlivé zmeny, ak sa opakujú vo viacerých generáciách, sa pri rozmnožovaní prenášajú dedením na potomkov a stávajú sa znakmi druhu. Súčasne, ak sa vyvinú niektoré orgány zvierat, potom iné, ktoré sa nezúčastňujú na procese zmien, atrofujú. Napríklad v dôsledku cvičení získala žirafa dlhý krk, pretože predkovia žirafy, jedli listy stromov, po nich siahali a každej generácii narástli krk a nohy. Lamarck teda navrhol, že zmeny, ktoré rastliny a zvieratá získavajú počas života, sú dedične fixované a prenášané dedením na potomkov. Zároveň sa potomstvo naďalej vyvíja rovnakým smerom a jeden druh sa mení na druhý.

Lamarck veril, že historický vývoj organizmov nie je náhodný, ale má prirodzený charakter a prebieha v smere postupného a stáleho zlepšovania, čím sa zvyšuje všeobecná úroveň organizácie. Okrem toho podrobne rozobral predpoklady evolúcie a sformuloval hlavné smery evolučného procesu a príčiny evolúcie. Rozvinul aj problém premenlivosti druhov pod vplyvom prirodzených príčin, ukázal dôležitosť času a podmienok prostredia v evolúcii, ktorú považoval za prejav všeobecného zákona vývoja prírody. Zásluhou Lamarcka je aj to, že ako prvý navrhol genealogickú klasifikáciu zvierat, postavenú na princípoch príbuznosti organizmov, a nielen ich podobnosti.

Podstatou Lamarckovej teórie je, že zvieratá a rastliny neboli vždy také, ako ich vidíme teraz. Dokázal, že sa vyvinuli na základe prírodných zákonov prírody a sledovali vývoj celého organického sveta. Lamarckizmus má dve hlavné metodologické črty:

• · teleologizmus ako túžba po zlepšení vlastná organizmom;
• · organizmocentrizmus - uznanie organizmu ako elementárnej jednotky evolúcie, ktorá sa priamo prispôsobuje zmenám vonkajších podmienok a prenáša tieto zmeny dedením.

Z pohľadu modernej vedy sú tieto ustanovenia zásadne nesprávne, vyvracajú ich fakty a zákony genetiky. Navyše Lamarckove dôkazy o príčinách variability druhov neboli dostatočne presvedčivé. Preto sa Lamarckovej teórii od jeho súčasníkov nedostalo uznania. Ani to však nebolo vyvrátené, len sa na chvíľu zabudlo, aby sa v druhej polovici 19. storočia opäť vrátilo k svojim myšlienkam a postavilo ich do základu všetkých antidarwinistických koncepcií.

Myšlienku postupných a nepretržitých zmien vo všetkých druhoch rastlín a zvierat vyjadrili mnohí vedci dávno pred Darwinom. Preto samotný pojem evolúcia - proces dlhodobých, postupných, pomalých zmien, vedúcich v konečnom dôsledku k zásadným, kvalitatívnym zmenám - vzniku nových organizmov, štruktúr, foriem a typov, prenikol do vedy už koncom r. 18. storočie. Bol to však Darwin, ktorý vytvoril úplne novú doktrínu o živej prírode, zovšeobecňujúcu jednotlivé evolučné myšlienky do jednej koherentnej evolučnej teórie. Na základe rozsiahleho faktografického materiálu a praxe selekčných prác na vývoji nových odrôd rastlín a plemien zvierat sformuloval hlavné ustanovenia svojej teórie, ktoré načrtol v knihe Pôvod druhov prostriedkami prirodzeného výberu (1859) .

Darwin dospel k záveru, že v prírode má každý druh živočícha a rastliny tendenciu množiť sa exponenciálne. Zároveň zostáva počet dospelých jedincov každého druhu relatívne konštantný. Samica tresky teda nakladie sedem miliónov vajec, z ktorých prežijú len 2 %. V dôsledku toho v prírode existuje boj o existenciu, v dôsledku čoho sa hromadia znaky užitočné pre organizmus a druh ako celok a vytvárajú sa nové druhy a odrody. Zvyšné organizmy hynú v nepriaznivých podmienkach prostredia. Boj o existenciu je teda súborom rôznorodých, zložitých vzťahov, ktoré existujú medzi organizmami a podmienkami prostredia.

Prvým článkom evolúcie je podľa Charlesa Darwina variabilita (zmena a premena organizmov pod vplyvom vonkajšieho prostredia), ktorá je integrálnou vlastnosťou živého. Vzhľadom na variabilitu postáv a vlastností sa ani u potomkov jedného páru rodičov takmer nikdy nenachádzajú identické jedince. Čím dôkladnejšie a hlbšie sa študuje príroda, tým viac sa formuje presvedčenie o všeobecnom univerzálnom charaktere premenlivosti. V prírode je nemožné nájsť dva úplne rovnaké, identické organizmy. Za priaznivých podmienok nemusia mať tieto rozdiely badateľný vplyv na vývoj organizmov, ale za nepriaznivých podmienok môže byť každý minútový rozdiel rozhodujúci o tom, či tento organizmus prežije a dá potomstvo alebo zomrie.

Darwin rozlišoval dva typy premenlivosti: dedičnú (neurčitú) a nededičnú (určitú).

Pod istá (skupinová) variabilita označuje podobnú zmenu u všetkých jedincov potomstva v jednom smere vplyvom určitých podmienok (zmeny rastu v závislosti od množstva a kvality potravy, zmeny hrúbky kože a hustoty srsti so zmenou klímy a pod.).

Pod neistá (individuálna) variabilita sa chápe ako objavenie sa rôznych drobných rozdielov u jedincov toho istého druhu, ktorými sa jeden jedinec odlišuje od ostatných. V budúcnosti sa „neurčité“ zmeny začali nazývať mutácie a „určité“ - modifikácie.

Hlavné ustanovenia evolučnej teórie Ch.Darwina Variabilita Dedičnosť umelý výber Boj o existenciu Prirodzený výber	Evolučná teória Ch.Darwina je založená na myšlienke druhu, jeho variabilite v procese prispôsobovania sa prostrediu a prenosu vlastností z predkov na potomkov. Evolúcia kultúrnych foriem zároveň prebieha pod vplyvom umelého výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a tvorivá činnosť človeka a evolúcia prírodných druhov sa uskutočňuje prirodzeným výberom, faktormi ktorými sú premenlivosť, dedičnosť a boj o existenciu.
	Hnacie sily evolúcie
	plemená a odrody	organický svet
	dedičná variabilita a umelý výber	boj o existenciu a prirodzený výber založený na dedičnej variabilite

Variabilita

Porovnaním mnohých plemien zvierat a odrôd rastlín si Darwin všimol, že v rámci žiadneho druhu zvierat a rastlín av kultúre v rámci žiadnej odrody a plemena neexistujú identickí jedinci. Na základe pokynov K. Linného, ​​že pastieri sobov rozpoznávajú každého jeleňa vo svojom stáde, pastieri každú ovcu a mnohí záhradkári rozpoznávajú odrody hyacintov a tulipánov podľa cibuliek, dospel Darwin k záveru, že variabilita je vlastná všetkým zvieratám a rastlinám.

Pri analýze materiálu o variabilite zvierat si vedec všimol, že akákoľvek zmena v podmienkach zadržania stačí na to, aby spôsobila variabilitu. Pod premenlivosťou teda Darwin chápal schopnosť organizmov získavať nové vlastnosti pod vplyvom podmienok prostredia. Rozlišoval tieto formy variability:

Darwin v knihe Pôvod druhov prostredníctvom prirodzeného výberu alebo zachovanie zvýhodnených plemien v boji o život (1859) a zmeny domácich zvierat a pestovaných rastlín (1868) podrobne opísal rozmanitosť plemien domácich zvierat a analyzoval ich pôvodu. Všimol si rozmanitosť plemien dobytka, ktorých je okolo 400. Líšia sa od seba viacerými spôsobmi: farbou, tvarom tela, stupňom vývoja kostry a svalov, prítomnosťou a tvarom rohov. Vedec podrobne študoval otázku pôvodu týchto plemien a dospel k záveru, že všetky európske plemená dobytka, napriek veľkým rozdielom medzi nimi, pochádzajú z dvoch rodových foriem domestikovaných človekom.

Nesmierne rozmanité sú aj plemená domácich oviec, ktorých je viac ako 200, no pochádzajú z obmedzeného počtu predkov – muflóna a argali. Z divých foriem kanca sa chovajú aj rôzne plemená domácich ošípaných, ktoré v procese domestikácie zmenili mnohé črty svojej štruktúry. Plemená psov, králikov, sliepok a iných domácich zvierat sú nezvyčajne rozmanité.

Darwina zaujala najmä otázka pôvodu holubov. Dokázal, že všetky existujúce plemená holubov pochádzajú od jedného divokého predka - skalného (horského) holuba. Plemená holubov sú také rozmanité, že každý ornitológ, ktorý ich nájde vo voľnej prírode, by ich rozpoznal ako samostatné druhy. Darwin však ukázal ich spoločný pôvod na základe nasledujúcich faktov:

• žiadny z druhov divých holubov, okrem skalných, nemá znaky domácich plemien;
• mnohé črty všetkých domácich plemien sú podobné črtám divokého holuba skalného. Domáce holuby si nestavajú hniezda na stromoch a zachovávajú si inštinkt divokého holuba. Všetky plemená prejavujú rovnaké správanie pri dvorení samici;
• pri krížení holubov rôznych plemien sa niekedy objavujú hybridy s príznakmi divokého skalného holuba;
• všetky hybridy medzi akýmikoľvek plemenami holubov sú plodné, čo potvrdzuje ich príslušnosť k rovnakému druhu. Je celkom zrejmé, že všetky tieto početné plemená vznikli v dôsledku zmeny jednej pôvodnej formy. Tento záver platí aj pre väčšinu domácich zvierat a kultúrnych rastlín.

Darwin venoval veľkú pozornosť štúdiu rôznych odrôd kultúrnych rastlín. Takže pri porovnaní rôznych odrôd kapusty dospel k záveru, že všetky boli chované človekom z jedného divokého druhu: líšia sa tvarom listov s podobnými kvetmi a semenami. Okrasné rastliny, ako sú rôzne odrody macešky, majú rôzne kvety a ich listy sú takmer rovnaké. Odrody egrešov majú rôzne plody a listy sa takmer nelíšia.

Príčiny variability. Po preukázaní rozmanitosti foriem premenlivosti Darwin vysvetlil materiálne príčiny premenlivosti, ktorými sú environmentálne faktory, podmienky existencie a vývoja živých bytostí. Ale vplyv týchto faktorov sa líši v závislosti od fyziologického stavu organizmu, stupňa jeho vývoja. Medzi špecifické príčiny variability Darwin identifikuje:

• priamy alebo nepriamy (cez reprodukčný systém) vplyv životných podmienok (klíma, potrava, starostlivosť a pod.);
• funkčné napätie orgánov (cvičenie alebo necvičenie);
• kríženie (vzhľad v hybridoch znakov, ktoré nie sú charakteristické pre pôvodné formy);
• zmeny v dôsledku korelačnej závislosti častí tela.

Medzi rôznymi formami variability pre evolučný proces majú prvoradý význam dedičné zmeny ako primárny materiál pre vznik odrody, plemena a speciácie - zmeny, ktoré sú zafixované v nasledujúcich generáciách.

Dedičnosť

Darwin chápal dedičnosť ako schopnosť organizmov zachovať vo svojich potomkoch svoje druhové, odrodové a individuálne vlastnosti. Táto vlastnosť bola dobre známa a predstavovala dedičnú variabilitu. Darwin podrobne analyzoval dôležitosť dedičnosti v evolučnom procese. Upozorňoval na prípady jednofarebných krížencov prvej generácie a štiepenia postáv v druhej generácii, uvedomoval si dedičnosť spojenú so sexom, hybridné atavizmy a množstvo ďalších fenoménov dedičnosti.

Darwin zároveň poznamenal, že štúdium premenlivosti a dedičnosti, ich bezprostredných príčin a zákonitostí, je spojené s veľkými ťažkosťami. Vtedajšia veda ešte nevedela dať uspokojivú odpoveď na množstvo dôležitých otázok. Diela G. Mendela nepoznali ani Darwin. Až oveľa neskôr sa začali rozsiahle štúdie variability a dedičnosti a moderná genetika urobila obrovský krok v štúdiu materiálnych základov, príčin a mechanizmov dedičnosti a premenlivosti, v kauzálnom chápaní týchto javov.

Darwin pripisoval veľký význam prítomnosti variability a dedičnosti v prírode, považoval ich za hlavné faktory evolúcie, ktorá má adaptačný charakter. [šou] .

Adaptívny charakter evolúcie

Darwin vo svojej práci „Pôvod druhov ...“ zaznamenal najdôležitejšiu črtu evolučného procesu - neustále prispôsobovanie druhov podmienkam existencie a zlepšovanie organizácie druhu v dôsledku hromadenia adaptácií. . Poznamenal však, že vhodnosť druhu, vyvinutá selekciou na podmienky existencie, hoci je dôležitá pre sebazáchovu a sebarozmnožovanie druhov, nemôže byť absolútna, je vždy relatívna a užitočná len v tých podmienkach prostredia v ktoré druhy existujú už dlho. Tvar tela, dýchacie orgány a iné vlastnosti rýb sú vhodné iba v podmienkach života vo vode a nie sú vhodné pre suchozemský život. Zelená farba kobylky maskuje hmyz na zelenej vegetácii atď.

Proces účelnej adaptácie možno sledovať na príklade ktorejkoľvek skupiny organizmov, ktorá bola dostatočne preštudovaná v evolučnom pláne. Dobrým príkladom je evolúcia koňa.

Štúdium predkov koňa umožnilo ukázať, že jeho evolúcia bola spojená s prechodom od života v lesoch na močaristej pôde k životu v otvorených suchých stepiach. Zmeny v známych predkoch koňa nastali nasledujúcimi spôsobmi:

• zvýšenie rastu v dôsledku prechodu k životu v otvorených priestoroch (vysoký rast je prispôsobenie sa rozširovaniu horizontu v stepiach);
• zvýšenie rýchlosti behu sa dosiahlo odľahčením kostry nohy a postupným znižovaním počtu prstov (schopnosť rýchleho behu má ochrannú hodnotu a umožňuje efektívnejšie nájsť vodné plochy a miesta na hľadanie potravy);
• zintenzívnenie brúsnej funkcie zubného aparátu v dôsledku vývoja hrebeňov na stoličkách, čo bolo dôležité najmä v súvislosti s prechodom na kŕmenie tvrdými trávnatými porastmi.

Prirodzene s týmito zmenami sa vyskytli aj korelatívne zmeny, napríklad predĺženie lebky, zmeny tvaru čeľustí, fyziológie trávenia a pod.

Spolu s rozvojom adaptácií sa v evolúcii akejkoľvek skupiny prejavuje takzvaná adaptívna diverzita. Spočíva v tom, že na pozadí jednoty organizácie a prítomnosti spoločných systematických znakov sa zástupcovia akejkoľvek prirodzenej skupiny organizmov vždy líšia špecifickými znakmi, ktoré určujú ich prispôsobivosť konkrétnym životným podmienkam.

V súvislosti so životom v podobných podmienkach biotopu môžu nepríbuzné formy organizmov získať podobné úpravy. Napríklad systematicky vzdialené formy ako žralok (trieda Ryby), ichtyosaur (trieda plazov) a delfín (trieda cicavcov) majú podobný vzhľad, ktorý je prispôsobením sa rovnakým životným podmienkam v určitom prostredí, v tomto prípade vo vode. Podobnosti medzi systematicky vzdialenými organizmami sa nazývajú konvergencia (pozri nižšie). U sediacich prvokov, hubiek, coelenterátov, annelidov, kôrovcov, ostnatokožcov, ascidiánov sa pozoruje vývoj koreňových rhizoidov, pomocou ktorých sa spevňujú v zemi. Mnohé z týchto organizmov sa vyznačujú stopkatým tvarom tela, ktorý umožňuje pri sedavom spôsobe života zjemniť údery vlny, otrasy plutiev rýb atď. Všetky sedavé formy majú tendenciu vytvárať zhluky jedincov až kolonialitu, kde je jedinec podriadený novému celku – kolónii, čím sa znižuje pravdepodobnosť úhynu v dôsledku mechanického poškodenia.

V rôznych životných podmienkach získavajú príbuzné formy organizmov rôzne prispôsobenia, t.j. z jednej formy predkov môžu vzniknúť dva alebo viac druhov. Darwin nazval tento proces divergencie druhov v rôznych ekologických podmienkach divergencia (pozri nižšie). Príkladom toho sú pinky na Galapágskych ostrovoch (západne od Ekvádoru): niektoré sa živia semenami, iné kaktusmi a ďalšie hmyzom. Každá z týchto foriem sa od druhej líši veľkosťou a tvarom zobáka a mohla vzniknúť v dôsledku rozdielnej variability a výberu.

Adaptácie placentárnych cicavcov sú ešte rozmanitejšie, medzi ktorými sú suchozemské formy s rýchlym behom (psy, jelene), druhy vedúce stromový životný štýl (veverička, opica), zvieratá žijúce na súši a vo vode (bobory, tulene), živé vo vzduchu (netopiere), vodné živočíchy (veľryby, delfíny) a druhy s podzemným životným štýlom (krtkovia, piskory). Všetky pochádzajú z jediného primitívneho predka – stromového hmyzožravého cicavca (obr. 3).

Adaptácia nie je nikdy úplne dokonalá kvôli zdĺhavému procesu hromadenia adaptácií. Zmeny reliéfu, klímy, zloženia fauny a flóry atď. môže rýchlo zmeniť smer selekcie a potom adaptácie vyvinuté v niektorých podmienkach existencie strácajú svoj význam v iných, na ktoré sa opäť začínajú rozvíjať nové adaptácie. Zároveň sa počet niektorých druhov znižuje, zatiaľ čo adaptovanejšie pribúdajú. Novo adaptované organizmy si môžu zachovať predchádzajúce známky adaptácie, ktoré v nových podmienkach existencie nemajú rozhodujúci význam pre sebazáchovu a sebareprodukciu. To umožnilo Darwinovi hovoriť o nevhodnosti znakov adaptácie, ktoré sa v organizácii a správaní organizmov vyskytujú pomerne často. Toto je obzvlášť zreteľné, keď správanie organizmov nie je určené ich spôsobom života. Takže husacie labky slúžia ako adaptácia na plávanie a ich prítomnosť je vhodná. Horské husi však majú aj labky, čo je vzhľadom na ich životný štýl jednoznačne nevhodné. Fregata bežne nepristáva na hladine oceánu, hoci má podobne ako horské husi labky. S určitosťou možno povedať, že membrány boli potrebné a užitočné pre predkov týchto vtákov, ako aj pre moderné vodné vtáky. Postupom času sa potomkovia prispôsobili novým podmienkam života, stratili návyk na plávanie, no ich plavecké orgány zostali zachované.

Je známe, že mnohé rastliny sú citlivé na kolísanie teplôt a to je primeraná reakcia na sezónnu frekvenciu vegetácie a rozmnožovania. Táto citlivosť na kolísanie teploty však môže viesť k hromadnému úhynu rastlín v prípade zvýšenia teploty na jeseň, čo stimuluje prechod k opakovanému kvitnutiu a plodeniu. To vylučuje normálnu prípravu viacročných rastlín na zimu a pri nástupe chladného počasia odumierajú. Všetky tieto príklady svedčia o relatívnej účelnosti.

Relativita účelnosti sa prejavuje výraznou zmenou podmienok existencie organizmu, pretože v tomto prípade je obzvlášť zrejmá strata adaptívnej povahy jedného alebo druhého znaku. Pri zimných záplavách škodí najmä racionálne usporiadanie nôr s východom pri vodnej hladine v ondatre. U sťahovavých vtákov sa často pozorujú chybné reakcie. Niekedy sa vodné vtáctvo dostane do našich zemepisných šírok pred otvorením vodných plôch a nedostatok potravy v tomto čase vedie k ich hromadnému úhynu.

Účelnosť je historický jav s neustálym pôsobením prírodného výberu, a preto sa v rôznych štádiách vývoja prejavuje rôznymi spôsobmi. Okrem toho relativita zdatnosti poskytuje možnosť ďalšej reštrukturalizácie a zlepšovania adaptácií dostupných pre tento typ, t.j. nekonečnosť evolučného procesu.

____________________________________
_______________________________

Darwin však podložil otázku variability a dedičnosti ako evolučných faktorov a ukázal, že oni sami ešte nevysvetľujú vznik nových plemien zvierat, odrôd rastlín, druhov, ich zdatnosť. Darwinova veľká zásluha spočíva v tom, že rozvinul doktrínu selekcie ako vedúceho a vedúceho činiteľa v evolúcii domácich foriem (umelý výber) a voľne žijúcich druhov (prirodzený výber).

Darwin stanovil, že v dôsledku selekcie nastáva zmena druhu, t.j. selekcia vedie k divergencii - odchýlke od pôvodnej formy, odlišnosti charakterov v plemenách a varietách, vytváraniu ich veľkého množstva [šou] .

Odlišná povaha evolúcie

Princíp divergencie, teda divergencie znakov odrôd a plemien, rozvinul Darwin na príklade umelého výberu. Následne na tomto princípe vysvetlil pôvod živočíšnych a rastlinných druhov, ich rozmanitosť, vznik rozlišovania medzi druhmi a zdôvodnil doktrínu o monofyletickom pôvode druhov zo spoločného koreňa.

Divergencia evolučného procesu je odvodená od faktov viacsmernej variability, preferenčného prežívania a rozmnožovania v množstve generácií extrémnych variantov, ktoré si v menšej miere konkurujú. Medziformy, ktoré vyžadujú podobnú potravu a biotopy, sú v menej priaznivých podmienkach, a preto rýchlejšie vymierajú. To vedie k väčšej medzere medzi extrémami, vzniku nových odrôd, ktoré sa neskôr stávajú samostatnými druhmi.

Divergencia pod kontrolou prirodzeného výberu vedie k diferenciácii druhov a ich špecializácii. Napríklad rod sýkoriek spája druhy, ktoré žijú na rôznych miestach (biotopoch) a živia sa rôznou potravou (obr. 2). U motýľov z čeľade molíc išla divergencia smerom k prispôsobeniu sa húseníc na konzumáciu rôznych živných rastlín - kapusta, repa, rutabaga a ďalšie voľne rastúce rastliny z čeľade krížokvetých. Spomedzi masliakov žije jeden druh vo vode, iné žijú na močaristých miestach, v lesoch či na lúkach.

Na základe podobnosti, ale aj spoločného pôvodu taxonómia spája príbuzné rastlinné a živočíšne druhy do rodov, rody do čeľadí, čeľade do radov atď. Moderná taxonómia je odrazom monofyletickej povahy evolúcie.

Princíp divergencie vyvinutý Darwinom má dôležitý biologický význam. Vysvetľuje pôvod bohatstva foriem života, spôsoby využívania početných a rôznorodejších biotopov.

Priamym dôsledkom divergentného vývoja väčšiny skupín v rámci podobných biotopov je konvergencia – zbližovanie znakov a vývoj navonok podobných znakov vo formách, ktoré majú odlišný pôvod. Klasickým príkladom konvergencie je podobnosť tvaru tela, orgánov pohybu u žraloka (ryba), ichtyosaura (plaz) a delfína (cicavca), teda podobnosť adaptácií na život vo vode (obr. 3). Existuje podobnosť medzi placentárnymi a vačnatými cicavcami, medzi najmenším vtákom kolibríka a veľkým motýľom jastrabom kolibríkom. Konvergentná podobnosť jednotlivých orgánov sa vyskytuje u nepríbuzných živočíchov a rastlín, t.j. na základe odlišného genetického pozadia.

Pokrok a regres

Darwin ukázal, že nevyhnutným dôsledkom divergentnej evolúcie je progresívny vývoj organickej prírody od jednoduchej ku komplexnej. Tento historický proces rastúcej organizácie dobre ilustrujú paleontologické údaje a odráža sa aj v prirodzenom systéme rastlín a živočíchov, ktorý kombinuje nižšie a vyššie formy.

Evolúcia teda môže ísť rôznymi spôsobmi. Akad. A.N. Severtsov (pozri makroevolúciu).

_______________________________
____________________________________

umelý výber

Pri analýze vlastností plemien domácich zvierat a odrôd kultúrnych rastlín Darwin upozornil na významný rozvoj práve tých vlastností, ktoré si človek váži. Dosiahlo sa to rovnakou metódou: pri šľachtení zvierat alebo rastlín chovatelia ponechali na reprodukciu tie exempláre, ktoré najviac uspokojovali ich potreby a z generácie na generáciu akumulovali zmeny užitočné pre človeka, t.j. vykonal umelý výber.

Umelým výberom Darwin chápal systém opatrení na zlepšenie existujúcich a vytvorenie nových plemien zvierat a odrôd rastlín s užitočnými (ekonomicky) dedičnými vlastnosťami a rozlišoval medzi: formy umelého výberu:

Účelové šľachtenie plemena alebo odrody. Keď sa chovateľ dostane do práce, stanoví si špecifickú úlohu vo vzťahu k tým vlastnostiam, ktoré chce u tohto plemena rozvíjať. V prvom rade by tieto znaky mali byť ekonomicky hodnotné alebo uspokojovať estetické potreby človeka. Vlastnosti, s ktorými chovateľ pracuje, môžu byť morfologické aj funkčné. Tieto môžu zahŕňať povahu správania zvierat, napríklad bojovnosť v boji kohútov. Pri riešení zadanej úlohy si chovateľ vyberá z už dostupného materiálu to najlepšie, v čom sa aspoň v malej miere prejavujú znaky jeho záujmu. Vybrané jedince sú držané v izolácii, aby sa predišlo nechcenému kríženiu. Chovateľ si potom vyberie páry na kríženie. Potom, počnúc prvou generáciou, vykonáva prísny výber najlepšieho materiálu a odmieta ten, ktorý nespĺňa požiadavky.

Metodický výber je teda tvorivým procesom vedúcim k formovaniu nových plemien a odrôd. Pomocou tejto metódy chovateľ, podobne ako sochár, vyrezáva nové organické formy podľa vopred pripraveného plánu. Jeho úspešnosť závisí od miery variability pôvodnej formy (čím viac sa znaky menia, tým ľahšie je nájsť potrebné zmeny) a veľkosti pôvodnej dávky (vo veľkej dávke je viac možností).

Metodický výber v našej dobe, využívajúci výdobytky genetiky, sa výrazne zlepšil a stal sa základom modernej teórie a praxe šľachtenia zvierat a rastlín.

nevedomý výber vykonáva osoba bez konkrétnej, vopred stanovenej úlohy. Ide o najstaršiu formu umelého výberu, ktorej prvky používali už primitívni ľudia. Nevedomou selekciou si človek nedáva za cieľ vytvoriť nové plemeno, varietu, ale len opúšťa kmeň a chová hlavne najlepších jedincov. Tak napríklad roľník, ktorý má dve kravy, chce jednu z nich použiť na mäso, zabije tú, ktorá dáva menej mlieka; na mäso používa tie najhoršie nosnice. V oboch prípadoch roľník, ktorý zachováva najproduktívnejšie zvieratá, vykonáva riadený výber, hoci si nekladie za cieľ šľachtiť nové plemená. Práve túto primitívnu formu výberu Darwin nazýva nevedomý výber.

Darwin zdôraznil mimoriadny význam nevedomého výberu z teoretického hľadiska, keďže táto forma výberu tiež vrhá svetlo na proces speciácie. Dá sa vnímať ako most medzi umelým a prirodzeným výberom. Umelý výber bol dobrým modelom, na ktorom Darwin rozlúštil proces tvarovania. Darwinova analýza umelého výberu zohrala dôležitú úlohu pri zdôvodňovaní evolučného procesu: po prvé, konečne schválil stanovisko k variabilite, primeraným adaptáciám a divergenciám odrôd a plemien. Tieto dôležité predpoklady otvorili cestu k úspešnému riešeniu problému prirodzeného výberu.

Doktrína prírodného výberu ako hnacieho a riadiaceho faktora v historickom vývoji organického sveta -
ústredná časť Darwinovej evolučnej teórie .

Základom prirodzeného výberu je boj o existenciu – zložité vzťahy medzi organizmami a ich vzťah k životnému prostrediu.

Boj o existenciu

V prírode existuje neustála tendencia neobmedzeného rozmnožovania všetkých organizmov exponenciálne. [šou] .

Podľa Darwinových výpočtov obsahuje jedna maková škatuľka 3 000 semien a rastlina maku vypestovaná z jedného semena vyprodukuje až 60 000 semien. Mnoho rýb ročne hodí až 10-100 tisíc vajec, tresky a jesetera - až 6 miliónov.

Ruský vedec K. A. Timiryazev uvádza nasledujúci príklad ilustrujúci túto situáciu.

Púpava podľa približných výpočtov produkuje 100 semien. Z nich môže budúci rok vyrásť 100 rastlín, z ktorých každá dá aj 100 semien. To znamená, že pri neobmedzenej reprodukcii by počet potomkov jednej púpavy mohol byť reprezentovaný geometrickým postupom: prvý rok - 1 rastlina; druhý - 100; tretí - 10 000; desiaty rok - 10 18 rastlín. Na presídlenie potomkov jednej púpavy získanej v desiatom roku bude potrebná plocha 15-krát väčšia ako plocha zemegule.

K takémuto záveru možno dospieť, ak analyzujeme schopnosť rozmnožovať širokú škálu rastlín a živočíchov.

Ak však spočítame napríklad počet púpav na určitej ploche lúky za niekoľko rokov, ukáže sa, že počet púpav sa mení len málo. Podobná situácia je pozorovaná medzi zástupcami fauny. Tie. "geometrická progresia reprodukcie" sa nikdy nevykonáva, tk. medzi organizmami prebieha boj o priestor, potravu, úkryt, súťaživosť pri výbere sexuálneho partnera, boj o prežitie s výkyvmi teploty, vlhkosti, osvetlenia atď. V tomto boji väčšina narodených zahynie (je zlikvidovaná, odstránená) bez zanechania potomstva, a preto v prírode zostáva počet jedincov každého druhu v priemere konštantný. Zároveň sú prežívajúci jedinci najviac prispôsobení podmienkam existencie.

Rozdiel medzi počtom narodených jedincov a počtom jedincov, ktorí prežili do dospelosti v dôsledku zložitých a rôznorodých vzťahov s inými živými bytosťami a environmentálnymi faktormi, položil Darwin základ pre svoju doktrínu o boji o existenciu alebo o boji o život. [šou] . Darwin si zároveň uvedomoval, že tento termín je neúspešný a varoval, že ho používa v širokom metaforickom zmysle, a nie doslovne.

Rôzne prejavy boja o existenciu Darwin zredukoval na tri typy:

1. medzidruhový boj – vzťah organizmu s jedincami iných druhov (medzidruhové vzťahy);
2. vnútrodruhový boj - vzťah medzi jednotlivcami a skupinami jednotlivcov rovnakého druhu (vnútrodruhové vzťahy)
3. zápas s podmienkami anorganického vonkajšieho prostredia - vzťah organizmov a druhov s fyzikálnymi podmienkami života, abiotickým prostredím

Pomerne zložité sú aj vnútrodruhové vzťahy (vzťahy medzi jedincami rôzneho pohlavia, medzi generáciami rodičov a detí, medzi jedincami tej istej generácie v procese individuálneho vývoja, vzťahy v kŕdli, stáde, kolónii a pod.). Väčšina foriem vnútrodruhových vzťahov je dôležitá pre rozmnožovanie druhu a udržiavanie jeho populácie, zabezpečujúce výmenu generácií. Pri výraznom náraste počtu jedincov druhu a obmedzení podmienok ich existencie (napríklad pri zahustených porastoch rastlín) dochádza medzi jednotlivými jedincami k akútnej interakcii, ktorá vedie k úhynu niektorých alebo všetkých jedincov resp. ich vylúčenie z reprodukcie. Medzi extrémne formy takýchto vzťahov patrí vnútrodruhový boj a kanibalizmus – požieranie jedincov vlastného druhu.

Boj proti podmienkam anorganického prostredia vzniká v závislosti od klimatických a pôdnych podmienok, teploty, vlhkosti, osvetlenia a iných faktorov ovplyvňujúcich životnú činnosť organizmov. V procese evolúcie sa živočíšne a rastlinné druhy prispôsobujú životu v určitom prostredí.

Treba poznamenať, že tri menované hlavné formy boja o existenciu v prírode sa neuskutočňujú izolovane - sú navzájom úzko prepojené, vďaka čomu sú vzťahy jednotlivcov, skupín jednotlivcov a druhov mnohostranné a pomerne zložité. .

Darwin ako prvý odhalil obsah a význam takých dôležitých pojmov v biológii ako „životné prostredie“, „vonkajšie podmienky“, „vzťahy organizmov“ v procese ich života a vývoja. Akademik I. I. Shmalgauzen pripísal boj o existenciu množstvu hlavných faktorov evolúcie.

Prirodzený výber

Prirodzený výber sa na rozdiel od umelého výberu uskutočňuje v samotnej prírode a spočíva vo výbere v rámci druhu jedincov najviac prispôsobených podmienkam konkrétneho prostredia. Darwin objavil určitú zhodu v mechanizme umelého a prirodzeného výberu: v prvej forme výberu je vedomá alebo nevedomá vôľa človeka stelesnená vo výsledkoch, v druhej dominujú prírodné zákony. V oboch prípadoch však vznikajú nové formy umelým výberom, napriek tomu, že variabilita ovplyvňuje všetky orgány a vlastnosti zvierat a rastlín, výsledné plemená zvierat a odrody rastlín si zachovávajú vlastnosti užitočné pre človeka, nie však pre organizmy. sami. Naopak, prírodný výber zachováva jedincov, ktorých zmeny sú za daných podmienok prospešné pre ich vlastnú existenciu.

V knihe Pôvod druhov uvádza Darwin nasledujúcu definíciu prirodzeného výberu: „Zachovanie užitočných individuálnych rozdielov alebo zmien a zničenie škodlivých, ktoré som nazval prirodzený výber, alebo prežitie najschopnejších“ (c) - (Darwin C. Pôvod druhov - M., L.; Selkhozgi, 1937, s. 171). Upozorňuje, že „výber“ treba chápať ako metaforu, ako fakt prežitia, a nie ako vedomú voľbu.

Prirodzený výber sa teda chápe ako proces neustále sa vyskytujúci v prírode, v ktorom najviac prispôsobení jedinci každého druhu prežijú a zanechajú potomstvo a menej prispôsobení zomierajú. [šou] . Zánik nevhodných sa nazýva eliminácia.

V dôsledku prirodzeného výberu prežijú druhy, ktoré sú najviac prispôsobené tým špecifickým podmienkam prostredia, v ktorých prebieha ich život.

Neustále zmeny podmienok prostredia po dlhú dobu sú príčinou rôznych individuálnych dedičných zmien, ktoré môžu byť neutrálne, škodlivé alebo prospešné. V dôsledku životnej konkurencie v prírode dochádza k neustálej selektívnej eliminácii niektorých jedincov a k prednostnému prežívaniu a rozmnožovaniu tých, ktorí sa síce menia, ale nadobudli úžitkové vlastnosti. V dôsledku kríženia dochádza ku kombinácii vlastností dvoch rôznych foriem. Takže z generácie na generáciu sa hromadia nevýznamné užitočné dedičné zmeny a ich kombinácie, ktoré sa časom stávajú charakteristickými znakmi populácií, odrôd a druhov. Zároveň v dôsledku zákona korelácie súčasne s posilňovaním adaptačných zmien v tele dochádza aj k reštrukturalizácii iných znakov. Selekcia neustále ovplyvňuje celý organizmus, jeho vonkajšie a vnútorné orgány, ich štruktúru a funkciu. To ukazuje tvorivú úlohu výberu (pozri mikroevolúciu).

Darwin napísal: „Prenesene povedané, môžeme povedať, že prirodzený výber, denne, každú hodinu, skúma tie najmenšie zmeny na celom svete, vyraďuje tie zlé, uchováva a sčítava tie dobré, pracuje nepočuteľne, neviditeľne, kdekoľvek a kedykoľvek. naskytá sa príležitosť zlepšiť každú organickú bytosť vo vzťahu k podmienkam jej života, organického a anorganického "(c) - (Darwin Ch. Origin of Species. - M., L.; Selkhozgi, 1937, s. 174 .).

Prírodný výber je historický proces. Jeho pôsobenie sa prejavuje po mnohých generáciách, keď sa jemné jednotlivé zmeny sčítavajú, kombinujú a stávajú sa charakteristickými adaptačnými znakmi skupín organizmov (populácií, druhov a pod.).

sexuálny výber. Ako špeciálny druh vnútrodruhového prírodného výberu Darwin vyčlenil sexuálny výber, pod vplyvom ktorého sa vytvárajú sekundárne pohlavné znaky (svetlá farba a rôzne ozdoby samcov mnohých vtákov, pohlavné rozdiely vo vývoji, vzhľade, správaní iných zvierat) v procese aktívnych vzťahov medzi pohlaviami zvierat, najmä počas obdobia rozmnožovania.

Darwin rozlíšil dva typy sexuálneho výberu:

1. boj medzi mužmi o ženu
2. aktívne vyhľadávanie, výber samcov podľa samíc, samce medzi sebou len súťažia, aby vzrušili samice, ktoré si vyberú najatraktívnejších samcov

Výsledky oboch typov sexuálneho výberu sú odlišné. V prvej forme selekcie sa objavujú silné a zdravé potomstvo, dobre vyzbrojení muži (výskyt ostrohy, rohov). V druhom prípade sa zvýrazňujú také sekundárne sexuálne vlastnosti samcov, ako je jas peria, vlastnosti páriacich piesní, vôňa vyžarovaná samcom, ktorá slúži na prilákanie samice. Napriek zdanlivej nevhodnosti takýchto znakov, keďže priťahujú predátorov, má takýto samec zvýšenú šancu zanechať potomstvo, čo sa ukazuje ako prospešné pre druh ako celok. Najdôležitejším výsledkom sexuálneho výberu je objavenie sa sekundárnych sexuálnych znakov a s tým spojený sexuálny dimorfizmus.

Za rôznych okolností môže prirodzený výber prebiehať s rôznou intenzitou. Darwinove poznámky okolnosti napomáhajúce prirodzenému výberu:

• mnohopočetnosť jednotlivcov a ich rôznorodosť, čo zvyšuje pravdepodobnosť prospešných zmien;
• dostatočne vysoká frekvencia prejavov neistých dedičných zmien;
• intenzita reprodukcie a miera generačnej výmeny;
• nepríbuzné kríženie, čo zvyšuje rozsah variability u potomstva. Darwin poznamenáva, že ku krížovému opeleniu dochádza občas, dokonca aj medzi samoopelivými rastlinami;
• izolácia skupiny jedincov, ktorá im bráni v krížení so zvyškom masy organizmov tejto populácie;

  Porovnávacie charakteristiky umelého a prirodzeného výberu
  Porovnávací ukazovateľ	Evolúcia kultúrnych foriem (umelý výber)	Evolúcia prírodných druhov (prirodzený výber)
  Výberový materiál	Individuálna dedičná variabilita
  Faktor výberu	Ľudské	Boj o existenciu
  Povaha akcie výberu	Hromadenie zmien v po sebe nasledujúcich generáciách
  Rýchlosť výberu akcie	Pôsobí rýchlo (metodický výber)	Pôsobí pomaly, vývoj je postupný
  Výsledky výberu	Vytváranie foriem užitočných pre človeka; formovanie plemien a odrôd	Vytváranie adaptácií na životné prostredie; tvorba druhov a väčších taxónov

• široké rozšírenie druhu, keďže zároveň sa na hraniciach areálu stretávajú jedince s rôznymi podmienkami a prirodzený výber pôjde rôznymi smermi a zvýši vnútrodruhovú diverzitu.

Vo svojej najvšeobecnejšej podobe je schéma pôsobenia prirodzeného výberu podľa Darwina nasledovná. Kvôli neurčitej variabilite, ktorá je vlastná všetkým organizmom, sa v rámci druhu objavujú jedinci s novými vlastnosťami. Od bežných jedincov tejto skupiny (druhu) sa líšia v potrebách. Kvôli rozdielu medzi starými a novými formami vedie boj o existenciu niektorých z nich k eliminácii. Spravidla sa eliminujú menej deviantné organizmy, ktoré sa stali prechodnými v procese divergencie. Stredné formy podliehajú intenzívnej konkurencii. To znamená, že monotónnosť, ktorá zvyšuje konkurenciu, je škodlivá, vyhýbavé formy sú v lepšej pozícii a ich počet sa zvyšuje. Proces divergencie (divergencie znakov) sa v prírode vyskytuje neustále. V dôsledku toho sa vytvárajú nové odrody a toto oddelenie odrôd nakoniec vedie k vzniku nových druhov.

Evolúcia kultúrnych foriem teda prebieha pod vplyvom umelého výberu, ktorého pojmami (faktormi) sú variabilita, dedičnosť a ľudská tvorivá činnosť. Evolúcia prírodných druhov sa uskutočňuje vďaka prirodzenému výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a boj o existenciu. Porovnávací popis týchto foriem evolúcie je uvedený v tabuľke.

Proces speciácie podľa Darwina

Darwin si predstavoval vznik nových druhov ako dlhý proces akumulácie užitočných zmien, ktoré sa z generácie na generáciu zväčšovali. Vedec vzal malé individuálne zmeny ako prvé kroky speciácie. Ich akumulácia po mnohých generáciách vedie k vzniku odrôd, ktoré považoval za kroky na ceste k vzniku nového druhu. Prechod z jedného do druhého nastáva v dôsledku akumulačného pôsobenia prirodzeného výberu. Odroda je podľa Darwina novovznikajúcim druhom a druh je výraznou odrodou.

V procese evolúcie môže z jedného rodičovského druhu vzniknúť niekoľko nových. Napríklad druh A môže v dôsledku divergencie viesť k dvom novým druhom B a C, ktoré budú zase základom pre iné druhy (D, E) atď. Zo zmenených foriem prežívajú a rodia len tie najdeviantnejšie odrody, z ktorých každá opäť produkuje vejár zmenených foriem a opäť prežívajú tie najdeviantnejšie a lepšie prispôsobené. Medzi extrémnymi formami tak krok za krokom vznikajú stále väčšie rozdiely, ktoré sa napokon vyvinú do rozdielov medzi druhmi, rodinami a pod. Dôvodom divergencie je podľa Darwina prítomnosť neistej variability, vnútrodruhová konkurencia a viacsmerný charakter selekčnej akcie. Nový druh môže tiež vzniknúť v dôsledku hybridizácie medzi dvoma druhmi (A x B).

Ch.Darwin teda vo svojom učení spája pozitívne stránky doktríny o forme K. Linného (rozpoznanie reality druhov v prírode) a J.-B. Lamarcka (uznanie neobmedzenej premenlivosti druhov) a dokazuje prirodzený spôsob ich vzniku na základe dedičnej premenlivosti a selekcie. Navrhli štyri kritériá pre druhy – morfologické, geografické, ekologické a fyziologické. Ako však zdôraznil Darwin, tieto charakteristiky nestačili na jasnú klasifikáciu druhov.

Pohľad – historický fenomén; vzniká, rozvíja sa, dosahuje plný vývoj a potom v meniacich sa podmienkach prostredia zaniká, ustupuje iným druhom, alebo sa mení, čím vznikajú iné formy.

Vymieranie druhov

Darwinova doktrína o boji o existenciu, prirodzený výber a divergenciu uspokojivo vysvetľuje otázku vyhynutia druhov. Ukázal, že v neustále sa meniacich podmienkach prostredia musia niektoré druhy, ktorých počet sa znižuje, nevyhnutne zahynúť a ustúpiť iným, ktoré sú lepšie prispôsobené týmto podmienkam. V procese evolúcie sa teda deštrukcia a vytváranie organických foriem neustále uskutočňuje ako nevyhnutná podmienka rozvoja.

Príčinou vymierania druhov môžu byť rôzne pre druh nepriaznivé podmienky prostredia, pokles evolučnej plasticity druhu, zaostávanie v rýchlosti variability druhu či rýchlosti zmeny podmienok a úzka špecializácia. Konkurenčnejšie druhy vytláčajú iné, o čom svedčí aj fosílny záznam.

Pri hodnotení evolučnej teórie Charlesa Darwina je potrebné poznamenať, že dokázal historický vývoj voľne žijúcich živočíchov, vysvetlil spôsoby speciácie ako prirodzeného procesu a skutočne zdôvodnil formovanie adaptácií živých systémov v dôsledku prirodzeného výberu, pričom odhalil ich relatívnu povahu prvýkrát. Charles Darwin vysvetlil hlavné príčiny a hybné sily evolúcie rastlín a živočíchov v kultúre a vo voľnej prírode. Darwinova doktrína bola prvou materialistickou teóriou evolúcie živých vecí. Jeho teória zohrala veľkú úlohu pri posilňovaní historického pohľadu na organickú prírodu a do značnej miery predurčila ďalší vývoj biológie a celej prírodnej vedy.

VARIABILITA NEISTÁ INDIVIDUÁLNA forma premenlivosti, pod ktorou C. Darwin (1859) chápal výskyt rôznych rozdielov u jedincov toho istého druhu, variety, plemena, ktorými sa existujúci v podobných podmienkach jeden jedinec odlišuje od ostatných.Napr. zo semien jednej krabice rastú neidentické rastliny, potomkovia jedného páru živočíchov, nie sú si úplne podobné, hoci sa vyvíjajú za podobných podmienok. Takáto rovnako smerovaná variabilita je dôsledkom neurčitého vplyvu podmienok existencie na každého jednotlivca. Povaha variability je podľa Darwina určená nielen podmienkami prostredia, ale aj vlastnosťami organizmu, jeho stavom. Neistá variabilita všetkých znakov organizmu je celkom bežná. Významná rôznorodosť jedincov v dôsledku individuálnej dedičnej variability je dôležitým materiálom pre evolučný proces.

• - Fágy, podobne ako mikroorganizmy, sú schopné meniť všetky svoje vlastnosti: tvar a veľkosť negatívnych kolónií, spektrum lytického pôsobenia, schopnosť adsorbovať sa na mikrobiálnu bunku, ...

  Biologická encyklopédia

• - individuálna variácia - Variabilita vlastná danému jedincovi, ktorá sa prejavuje súčasne alebo v procese individuálneho vývoja ...

  Molekulárna biológia a genetika. Slovník

• - INFINITÍV. Pozri infinitív...

  Slovník literárnych pojmov

• - súbor prostriedkov lekárskej svojpomoci pre služobníka. V sovietskych ozbrojených silách zahŕňa prostriedky na neutralizáciu jedov, ktoré sa dostali do tela, lieky proti bolesti a rádioprotektívne látky, ako aj antibiotiká ...

  Slovník vojenských pojmov

• - individuálna dedičná premenlivosť, prebiehajúca v rozklade. smery u jedincov toho istého druhu za podobných podmienok. Darwin to považoval za základný materiál evolúcie...

  Geologická encyklopédia

• - súprava pomôcok na lekársku svojpomoc alebo prvú pomoc pre postihnutých ...

  Núdzový slovník

• - 1. Fenomén rozdielov medzi jedincami, ktorí sú si v príbuzenskom vzťahu veľmi blízki a genotypovo zhodní. 2. Variabilita, ktorá sa prejavuje v procese ontogenézy ...

  Slovník botanických pojmov

• - nedostatok ponuky alebo dopytu na trhu v dôsledku očakávaných zmien cien ...

  Slovník obchodných podmienok

• - koncept lineárnej algebry ...

  Veľká sovietska encyklopédia

• - rovnako ako infinitív...

  Veľký encyklopedický slovník

• - Rovnako ako infinitív...

  Slovník lingvistických pojmov

• - Pozri fonému ambiguo...
• - Pozri infinitivo...

  Päťjazyčný slovník lingvistických pojmov

• - Pozri fonému ambiguo...

  Päťjazyčný slovník lingvistických pojmov

• - počiatočný tvar slovesa. V hovorovej reči, v umeleckých dialógoch, v oficiálnom obchodnom štýle ho možno použiť vo význame rozkazovacieho spôsobu...

  Slovník lingvistických pojmov T.V. Žriebä

• - NEURČENÝ, th, th...

  Vysvetľujúci slovník Ozhegov

„NEURČENÁ INDIVIDUÁLNA VARIABILITA“ v knihách

2. Variácie baktérií

Z knihy Mikrobiológia: poznámky z prednášok autora Tkačenko Ksenia Viktorovna

2. Variabilita u baktérií Existujú dva typy variability – fenotypová a genotypová.Fenotypová variabilita – modifikácia – neovplyvňuje genotyp. Zmeny ovplyvňujú väčšinu jedincov v populácii. Nededia sa a časom

Variabilita.

autor Darwin Charles

Kapitola 5

Z knihy Genetika človeka so základmi všeobecnej genetiky [Návod] autora

Kapitola 5 Tvoje dôverčivé ústa, ktoré sa tešia z chalvy, koľko to stojí pridať do nich nejaký jed? Omar Khayyam (1048–1123), perzský filozof a básnik Všetky živé organizmy sa vyznačujú variabilitou,

Variabilita

autora Kurčanov Nikolaj Anatolievič

Variabilita.

Z knihy O pôvode druhov prirodzeným výberom alebo o zachovaní zvýhodnených plemien v boji o život autor Darwin Charles

Variabilita. Pred aplikáciou všeobecných princípov rozvinutých v predchádzajúcej kapitole na organické bytosti v prírode musíme stručne prediskutovať, či tieto podliehajú nejakým zmenám. Pre správnu prezentáciu tejto témy by bolo potrebné citovať dlho

Variabilita

Z knihy Antropológia a koncepty biológie autora Kurčanov Nikolaj Anatolievič

Variabilita Všetky živé organizmy sa vyznačujú variabilitou, ktorá sa chápe ako schopnosť nadobúdať nové vlastnosti. V prírode existujú rôzne typy variability Modifikačná variabilita je zmena fenotypu pod vplyvom faktorov prostredia v r.

3. Cenová volatilita

Z knihy Human Action. Pojednanie o ekonomickej teórii autora Mises Ludwig von

3. Volatilita cien Výmenné vzťahy podliehajú neustálym zmenám, pretože podmienky, ktoré ich určujú, sa neustále menia. Hodnota, ktorú jednotlivec pripisuje tak peniazom, ako aj tovarom a službám, je výsledkom voľby okamihu. V každom

Variabilita

Z knihy Najčarovnejšie a najpríťažlivejšie autora Šeremeteva Galina Borisovna

Nestálosť Táto vlastnosť je vysoko cenená mnohými mužmi, a hoci môžu povedať: - Nepochopíš - si jedna cesta, potom úplne iná - mužom sa veľmi páči, pretože poskytuje ochranu pred ženou

10. Variabilita.

Z knihy Other Women: The Evolution of the Feminine. autorka Levetskaya Olga

10. Variabilita. 10.1 Všetko živé sa točí, zamieňa, mení; zastavenie znamená smrť, pád do prvotnej ničoty, nikde, nikdy. Pokiaľ svet existuje, neustále sa mení, to je zákon. 10.2 Zo všetkého, čo je dostupné ľudskému poznaniu, neexistuje

neurčitá forma

Z knihy Veľká sovietska encyklopédia (NIE) autora TSB

Variabilita

Z knihy Veľká sovietska encyklopédia (OD) autora TSB

6.44. Neurčitý tvar slovesa, jeho význam, tvorenie a syntaktické použitie

Z knihy Moderná ruština. Praktický sprievodca autora Guseva Tamara Ivanovna

6.44. Neurčitý tvar slovesa, jeho význam, tvorenie a syntaktické použitie Pôvodom je infinitív datívový tvar - miestny pád jednotného čísla slovesného podstatného mena, ktorý následne stratil zvyšok pádových tvarov a

Variabilita

Z knihy autora

5.10. Nádherná mašinka alebo neurčitá kategória produktov

Z knihy Nové zbrane marketingových vojen autor Rice Al

Prednáška číslo 9. Sloveso. Rozkazovací spôsob, konjunktív, neurčitý tvar. akuzatív, ablatív

Z knihy Latinčina pre lekárov: poznámky k prednáškam autor Shtun A I

Prednáška číslo 9. Sloveso. Rozkazovací spôsob, konjunktív, neurčitý tvar. Akuzatív, ablačný prípad Recept (receptum - „prevzatý“ z recipio, -ere - „vziať“, „vziať“) je písomný predpis od lekára lekárnikovi, vyhotovený v určitej forme, o výrobe,

Takže sme skončili s tým, že povaha VARIABILITY a DEDIČNOSTI (dva hlavné faktory evolúcie) sa v neodarvinizme (akoby „novodobom darwinizme“, ale len takpovediac) chápu nie tak, ako ho chápal Darwin. , ale prirodzený výber (tretí faktor navrhovaný Darwinovou evolúciou – „vyvolávanie“ a „riadenie“ zmien) sa buď vôbec neuznáva, alebo sa uznáva deklaratívne (veď značka musí nejako korešpondovať), ale vôbec nie v zmysle, v akom to Darwin pochopil.

3.1. Variácia a dedičnosť.

Darwin nazval svoje dielo Pôvod druhov prostredníctvom prirodzeného výberu. Ale mohol by som to nazvať aj inak, zamerať sa na podstatu premenlivosti a dedičnosti – dvoch najdôležitejších zložiek skúmania biologickej diverzity a dvoch faktorov evolúcie, ktoré na rozdiel od prirodzeného výberu akceptovali a akceptovali všetko (hoci rozumejú „dedičnosť“ odlišne a viacúrovňovosť interpretujú odlišne). variabilita) a ktorým je v Darwinovom diele venovaných veľa kapitol.

Darwin (a nielen on svojho času) predpokladal pomalý charakter „reštrukturalizácie“ formy, t.j. zmeny v štruktúre živých organizmov, v dlhom slede generácií – od druhu k druhu. Popieral saltacionizmus (opäť nebol jediný), pretože z hľadiska konformity s prostredím bude „veľký skok“ vždy „prstom do neba“ (a čím viac, tým silnejší), čo je dosť logická, AK znamená "ako pevný stav problému", samotná potreba veľmi jemného prispôsobenia konštrukcie okoliu (táto podmienka je už diskutabilná). Zmenu formy videl Darwin v komplexnej interakcii schopnosti tela meniť sa („výstup“ máme VARIABILITA) a schopnosti nemeniť sa („výstup“ máme DEDIŤ, t.j. zotrvačnosť pri zmene, udržanie predchádzajúceho stavu, resp. v modernom jazyku stabilita systému držania, systémová pamäť vo vzťahu ku každému predchádzajúcemu stavu; to všetko je rovnaké, len vyjadrené inými slovami.

3.2. Určitá a neurčitá variabilita.

V určitom zmysle „interakcia“ (pozri 3.1) tiež implikuje „odolnosť voči variabilite“ (jedna z čŕt konceptu „dedičnosti“ v Darwinových časoch). Hegel by to nazval „bojom protikladov“ a (všeobecne) – dialektikou – inak náš systém vnímania zjavne nie je schopný vnímať (a jazyk odráža) celistvosť javov a procesov v ich viacsmerných zložkách – máme rozložiť ich na „protichodné“ prvky.

O dedičnosti sa zatiaľ baviť nebudeme (lebo toto je najťažšia otázka – ťažšia ako prirodzený výber). Hovorme o variabilite. Darwin nevedel nič o chromozómoch a génoch, ale podobne ako iní biológovia svojej doby (a tiež skúsení chovatelia-praktici) vedel – v mnohých a mnohých príkladoch, že existuje INÁ variabilita. Po prvé, variabilita rôznych druhov a rodov je veľmi rozdielna (niektoré nemajú vôbec žiadne odrody s dosť veľkým rozsahom) a tento rozdiel sa prejavuje aj v zmysluplnosti práce šľachtiteľov s nimi - s niektorými druhmi je zbytočné pracovať, nie je to nič iné, čo by sa dalo povedať. vo všeobecnosti sa neodhalia prostredníctvom latentnej variability „obmedzenia kríženia“.

Mladý Charles Darwin. Koláž s portrétom štetca G.Richmonda.

Po druhé, existuje URČITÁ variabilita, keď sa jedinec vyvíja vždy presne rovnakým spôsobom v nejakom obmedzenom okruhu podmienok mimo vývinu (napríklad v horách rastie púpava vždy nízko a na rovine vysoko; pod vodou rastie list hrotu šípu dáva jednu formu, inú nad vodou) - hoci bunky, z ktorých sa vyvíjajú, môžu byť genetické klony. A potom je tu NEURČITEĽNÁ variabilita (šteniatka a mačiatka z toho istého vrhu budú všetky trochu iné, my tiež), kedy malé odchýlky od rodičovského vzhľadu prichádzajú a odchádzajú a nemá to konca kraja a nebolo jasné. prečo sa tak stalo v každom konkrétnom prípade. [Musím povedať, že z hľadiska kauzálneho algoritmu pre vývoj každého viditeľného individuálneho znaku to stále nie je veľmi jasné: dekódovanie ľudskej DNA túto otázku vôbec neobjasnilo. Striktné delenie "symetrických stavov" znakov - tri ku jednej (3:1) podľa Mendela - to nie sú časté prípady, ba takmer výnimka z pravidla, a čo je dôležité, nejde o štiepenie alel (trochu odlišné). "symetrické" kúsky DNA do párových (od otca a matky) chromozómov v jadre) - ako sa interpretuje v školských učebniciach a v akýchkoľvek kurzoch STE. Alely sa delia, ale často sa to neodráža v znameniach. Prípady zhody okolností, ako to bolo v prípade Mendelovho hrachu, sa v inom systéme názorov (o tom neskôr) považujú len za konkrétnu verziu integrálnej reakcie vývojového systému. Mendel, podobne ako Darwin, nevedel nič o génoch ako „časticiach“ a zlomkových úsekoch DNA; len pochopil, že existuje nejaký faktor, ktorý určuje normalizovanú kombináciu znakov.]

Následne sa tieto formy variability, rôznej povahy a dynamiky (v jednej a rôznych generáciách), nazývali MODIFIKÁCIE (prvá, modifikácie vývojovej normy) a MUTÁCIE (= mutantné jedince; ešte v časoch Schmalhausena „mutácia“ a „mutant“ boli použité ako synonymá; toto treba mať na pamäti, keď čítame Schmalhausen, pretože to môže byť mätúce, v rôznych prípadoch sa tým myslia rôzne veci). Problému vzťahu medzi modifikáciami a mutáciami (mutantmi) Darwin venuje veľa času pokusu pochopiť nástroje zmeny tvaru. V „syntéze“ darwinizmu a genetiky na začiatku 20. storočia tento problém mizne, pretože „mutácie“ (=mutanti; = nestabilné trajektórie vývoja vajíčok) sú uznávané ako „alfa a omega“ evolučne významného preskupenia morfológie. (morfogenéza) a modifikácie (=už stabilné trajektórie vývoja vajíčok) vývoja vajíčok, v niektorých prípadoch spojené so signálmi z vonkajšieho prostredia) - sú vyradené z úvahy ako "nehrajúce rolu" v evolúcii. Zatiaľ je to práve analýza kauzálneho vzťahu modifikácií a mutácií (obe sú extrémnymi prejavmi toho istého „dedičného základu“, t.j. sú extrémnymi prejavmi toho istého kauzálneho faktora – možno sa dostaneme k Schmalhausenovi, Goldschmidt a Waddington) umožňuje veľa pochopiť v dialektike „mechaniky vývoja“ formy, ktorá sa neredukuje na gény (na molekulu DNA), rovnako ako sa variabilita foriem neredukuje na kombináciu génov. Darwin tejto otázke vo svojej dobe nerozumel a táto otázka je zlatým kľúčom, ktorý otvára dvere do „nového divadla“, na javisku ktorého hrajú novú starú hru s názvom „Čo riadi zmenu formy v sériu generácií? - nezaspím, kým to nebudem vedieť."

Odmietnutím modifikácií ako „nededičných“ (a to je kľúčová chyba v chápaní vzťahu medzi „zmenou“ a „nezmeniť sa“) zakladatelia neodarwinizmu („nový darwinizmus“) výrazne zúžili svoje možnosti v chápaní ontogenézy ( embryogenéza), t.j. celú cestu formovania formy, keďže variabilitu aj dedičnosť zredukovali na fakt prenosu „kúzelných paličiek“ (génov), čím sa stali kauzálne rovnakými v dvoch podmienených prejavoch. Akoby sme vnímanie slova v živom jazyku zredukovali na počet a postupnosť písmen, z ktorých sa toto slovo skladá (niekedy je to úplne jedno, na to trpí najmä francúzština). Dedičnosť sa stala synonymom pre samotný fakt prenosu „častíc“ (génov) z rodičov na potomkov, ako napríklad odovzdanie štafety na pretekoch – odovzdané a „už vyhraté“ (alebo stratené) pri prenose. A teraz už nie je potrebné kauzálne vysvetlenie stability formy (= dedičnosti), v podmienkach nikdy nekončiacej genetickej variability (fakt) v dlhej sérii generácií, vrátane tých meraných mnohými miliónmi rokov (fakt ). Ale táto stabilita je práve ten fenomén (vrátane paleontologického záznamu organizmov), ktorý by mal spôsobiť najväčšie prekvapenie a dokonca ťažké pocity z jeho nepochopenia u každého človeka, ktorý si ho vzal a prečítal v noci - namiesto toho, aby sledoval "večerný Urgant", - školská učebnica genetiky (tej istej „starenky Auerbachovej“), ktorá zbiera prach v kôlni na dači. Neschopnosť presvedčivo vysvetliť tento jav znamená koniec akéhokoľvek systému deduktívnych konštrukcií, ktorý sa chce svetu prezentovať ako evolučná teória.

Veľmi vzdelaní a premyslení biológovia, predovšetkým K. Waddington (v Británii) a I.I. Schmalhausen (v Rusku).

Vľavo - K.Kh.Waddington (1905 - 1975), vpravo - I.I.Schmalhausen (1884 - 1963). Obaja sú skutoční biológovia-myslitelia polovice 20. storočia, holisti (systemisti), odporcovia „korpuskulárne-genetického“ myslenia v chápaní dedičnosti. Nezávisle od seba sa pri vývoji evolučných predstáv spojili výdobytky genetiky a embryológie do zmysluplného celku. Výsledky tejto syntézy sú známe ako doktrína epigenézy (nezamieňať s modernou molekulárna epigenetika – tieto pojmy sú v súlade a dobre zapadajú do základných predstáv o zložitosti riadenia vývoja embrya, no stále nie sú rovnaké; pozri tiež nižšie o R. Goldschmidtovi). [Zaujímavosť z priesečníka osudov: F.G.Dobržansky sa oženil so študentkou a zamestnankyňou I.I.Shmalgauzena; celý svoj "americký život pracoval v Morganovom laboratóriu, kde začal svoju činnosť aj K. Waddington. Obaja, ako sa ukázalo, prevzali z Morganových myšlienok rôzne veci (vo všeobecnosti sa mi podľa množstva jeho vyjadrení Morgan zdá , nebol o nič menší epigenetik ako Waddington)].

Samozrejme, nielen oni (pamätajte, že poznanie je systémový proces; len u nás boli Gurvič, Kamšilov a mnohí ďalší. Veľmi seriózny genetik Goldschmidt (v Nemecku) si okamžite uvedomil, že „proces sa začal“ sa už nedá zastaviť a všetko akceptoval ako „dokonanú nevyhnutnosť“, dokonca prestal vysvetľovať svojim kolegom, aký je význam jeho konceptu „systémových mutácií“, ale napísal niekoľko významných riadkov vo svojom odôvodnení pre budúce generácie) . Výsledkom je rozvoj evolučnej teórie, a to na ceste skutočnej syntézy myšlienok Darwina (ale aj jeho oponentov! - iná cesta neexistuje) a molekulárnej biológie, ako aj embryológie, histológie, cytológie ( vedy z cyklu „vývojovej biológie“) sa oneskorili takmer o storočie a až v našej dobe opäť nahlas hovorili o tom, že neexistuje žiadna syntéza (no, „neexistoval žiadny chlapec“ - iba ilúzia), ale že takáto syntéza je možná a potrebná. Našťastie, faktické a teoretické dedičstvo Waddingtona, Schmalhausena a Goldschmidta sa nestratilo a našli sa ľudia, ktorí boli stále schopní porozumieť ich jazyku a ich múdrym myšlienkam. Títo ľudia, hoci sami sú už starí, držali povraz (opäť v Británii a Rusku, ale nielen) a zachovali si možnosť a dokonca aj pravdepodobnosť „nového“, či skôr dlho sľubovaného, ​​no v 20. storočia, syntéza.

Richard Goldschmidt (1878 - 1958) – nemecký a americký genetik, jeden zo „syntetizátorov“ výdobytkov genetiky a embryológie (pozri vyššie Waddington a Schmalhausen). Zakladateľ doktríny systémových mutácií, nejednoznačne chápaný jeho nasledovníkmi. Na rozdiel od Waddingtona a Schmalhausena (ktorí nezávisle presviedčali, že sa jedná o tzv. v tom istom), úplne opustil úlohu prirodzeného výberu ako faktora pri tvorbe taxónov a preložil myšlienku systémových mutácií do myšlienky makromutácií, ktoré okamžite vedú k vzniku nového taxónu (takto je uvedené vo svojej knihe The Material Foundations of Evolution (1940), venovanej najmä genetickým príčinám makroevolúcie. Goldschmidtove myšlienky prevzali novodobí zakladatelia Evo Devo. Je zaujímavé, že traja silne mysliaci vedci (U, Sh, D), s vyhraneným syntetickým myslením, na vrchole krízy svojich doterajších predstáv o genetickej evolúcii, „zvolili“ rôzne spôsoby „dostať sa z krízy“ s odlišným chápaním systémovej podstaty embryogenézy (všetky tri však zvýšili úroveň chápania systémového charakteru riadenia v porovnaní s axiomatikou, na ktorej sa sformovala „genetická teória evolúcie“ (= STE). Niektoré zo slávnych Goldschmidtových výrokov sú: „Fakty genetiky sa dajú, samozrejme, opísať pomocou génov, ale teória zárodočnej plazmy sa musí úplne oslobodiť od konceptu génov ako jednotiek“ (Goldschmidt, 1938, s. 311) . „Pre mnohých genetikov je zjavne ťažké uvažovať v takýchto pojmoch, pretože väčšina z nich je tak zviazaná axiomatickou vierou v teóriu atomistických génov, že nie sú schopní myslieť inak...“ (Goldschmidt, 1940, s. 218) (napísané v rokoch 1938-1940!!!).

To, o čom Darwin písal a ako si myslel, už nikoho nezaujíma, ale zatiaľ je to stále zaujímavé (no, je to zaujímavé!), Ako myslel, najmä na pozadí toho, ako iní inteligentní a inteligentní ľudia mysleli a chápali rovnaké skutočnosti (! ) znalí biológovia svojej doby. Poďme sa teda na záver tejto „lekcie“ aspoň v krátkosti oboznámiť s tým, ako sa títo istí vedci postavili proti Darwinovi v otázke chápania podstaty a zákonitostí VARIABILITY u zvierat a rastlín (podľa práce N.Ya.Danilevského, 1885 ). V tejto veci nebudem sudcom (z hľadiska úrovne vedomostí a faktov modernej biológie) a vo všetkých prípadoch nie je také sebavedomé povedať, kto má pravdu a kto nie. Zaujímavejší je samotný myšlienkový pochod a jasná vízia tých „iných rovnakých podmienok“ („problémových podmienok“), bez ktorých akceptovania a bez ich naplnenia by sa zdalo, že krásna a správna formulácia stále „robí nefungovať“, to znamená, že sa nedá realizovať v prírode. Ale občas si predsa len dovolím sprievodné komentáre.

3.3. Kritika Darwinovho chápania vlastností a rozsahu variability jeho súčasníkmi(podľa diela N.Ya. Danilevského, 1885).

1. Darwin, prenášanie logiky umelého výberu do prírody, -
(A) predpokladal porovnateľnú variabilitu u domácich zvierat a pestovaných rastlín a vo voľnej prírode a (B) veril, že divoké formy sa môžu donekonečna meniť v určitom smere. Bol namietaný (vrátane Danilevského, -doka v teórii a praxi výberu:
- rozsah variability domestikovaných foriem nie je správne prenesený na divoké formy.
- variabilita odrôd "kolísa" v určitých medziach a nič viac.
- Žiadne (1) známe fakty a žiadne (2) závery zo známych faktov neukazujú, že v prirodzenom stave zmeny v organizmoch niekedy prekročili hranicu druhov.

Pokiaľ ide o (1), otázka visí vo vzduchu dodnes (z toho, že domáca mačka a pes sa latinsky nazývali špeciálnymi druhmi, sa takými (ne)stali pre Danilevského a pre Darwina, keďže mačka aj pes sa voľne kríži s „divokými predkami“ a dáva plodné potomstvo (toto, ako kritérium pre druh, sa vtedy akceptovalo.) Stále však existovali priame pokusy (v našej dobe napr. Shaposhnikovove pokusy s voškami), keď boli "prenesené" na iné krmoviny skupiny vošiek takmer dosiahli reprodukčnú medzeru, teda nekríženie (pokusy podľa mňa neboli ukončené).

Čo sa týka (2), to je diskutabilné. Mnohé riadky paleontologického záznamu, sledované pozdĺž časovej škály v tesných vrstvách („známe fakty“), nám umožňujú robiť „závery“ (na úrovni jednoduchého zdravého rozumu, – v smere a kontinuite zmien zo starších vrstiev na mladšie , vysledované krok za krokom), že niektoré druhy (a rody) sa nakoniec transformovali na iné, a preto „zmeny prekročili hranicu druhu“ (t. j. takýto prechod je v zásade možný). Čo sa týka čeľadí a rádov, a ešte viac tried a typov, takýto jasný obraz prechodu v letopisoch zvyčajne nie je možné identifikovať (avšak s výhradami: napr. prechod terapsidov na cicavce, v niekoľkých paralelných líniách , bol vysledovaný veľmi podrobne a na obrázku vyzerá presvedčivo) . V každom prípade absencia takéhoto jasného obrazu neznamená, že sa to nemohlo stať (literatúra na túto tému je obrovská); na druhej strane prítomnosť jasného obrazu „normalizovaného“ prechodu (rovnakých terapeutov na cicavce), sama osebe, môže byť interpretovaná „proti Darwinovým predstavám“, napríklad ako dôkaz nomogenézy (vývoj podľa niektorých existujúcich "vnútorný zákon", vrátane účelnosti vlastnej organizmom, t. j. "túžba realizovať určitý cieľ v generáciách").

2. Darwin sám akceptoval: na to, aby zmena druhu prebiehala tak, ako si myslí (pomaly, cez sotva badateľné odchýlky v štruktúre), je potrebné, aby premenlivosť mala tieto vlastnosti: postupnosť, neurčitosť, nekonečnosť, mozaikovitosť.
- Odporcovia poukázali na Darwina, že pozorovaná variabilita je veľmi často normalizovaná (spomeňte si na rovnaký Vavilov homologický rad, o ktorom teraz vieme): nevyskytuje sa „vo všetkých možných smeroch“, ale sleduje nejaký smer (pripomeňme geografické kliny). A ak áno, tak sa telo nemení náhodou, ale podľa nejakej „vývojovej normy“. - Tejto problematike je opäť venovaná veľká literatúra (a veľa kópií bolo rozbitých). Treba poznamenať, že najhoršie zo všetkého je, že normalizácia v zmene charakteristík fenotypu sa vysvetľuje v rámci genetickej teórie evolúcie (neodarwinizmus, STE), kde sa všetka variabilita redukuje na genetickú variabilitu (aj keď tá druhá je podmienečne diskrétne, ale je veľmi zlomkové a v tomto ohľade chaotické, neobmedzené “ V takzvanej epigenetickej evolučnej teórii, ktorej zakladateľmi – v podstate ich doktrínou mechanizmu zmeny formy – sú Waddington a Schmalhausen (a čiastočne Goldschmidt), normalizácia sa dá ľahko vysvetliť: prechod od zmien v génoch k odchýlkam vo vývoji v ontogenéze je prudkým znížením "stupňov slobody" - variabilita sa stáva o dva rády diskrétnejšou a nadobúda podobu (obraz) koryto s obmedzeným počtom kanálov a kanály majú rôzne hĺbky, kde hĺbka je pravdepodobnosť výskytu útvaru v ontogenéze: útvar je akoby spojený s pohybom vody pozdĺž daného kanála v suchom období: je málo vody, - malé korytá nebudú zaplavené (aberačná premenlivosť), hlboké korytá sú hlavnými cestami vývoja, krédy).

Rieky Ussuri pretekajúce pralesom v mnohých kanáloch (rieka Bikin v ráme) sú dobrým obrazom waddingtonského epigenetického modelu krajiny.

Najzaujímavejším bodom je požiadavka „mozaikovej“ variability. Pod mozaikovitosťou myslel Danilevskij nesúdržnosť znakov, a to, že zmeny v jednotlivých orgánoch by mali (aby bolo všetko „podľa Darwina“) prebiehať nezávisle a nie súčasne (ak je vlastne všetko naopak, už to bude „zodpovedajúca variabilita“ v Timiryazevovom preklade) . Danilevskij tu v podstate opakuje protiargumenty filozofa Spencera voči Darwinovi, na ktoré podľa Schmalhausena Darwin nikdy nedokázal správne odpovedať (a bol z nich veľmi rozrušený). Podstatou námietky je, že telo (na všetkých úrovniach – od buniek po tkanivá a orgány) je vo svojom vývoji jeden celok (náuka o Severtsovových-Schmalhausenových koreláciách), a ak medzi všetkými prvkami „železa“ existuje nespočetné množstvo prepojení “ a „rozhranie“ (kontaktno-priestorové a funkčné), potom takmer všetky „pudy“ k zmenám vo vývoji budú blokované samotným vývojom (teraz sa tomu hovorí autoregulácia, samozostavenie) a to, čo ešte „prejde“, bude viac determinované práve samotnou štruktúrou celku (kde umožňuje nejaký druh spätného chodu – práve tie „kanály v údolí rieky a ich hĺbka – viď obrázok vyššie), než pôvodnými „pudmi“, či už ide o požiadavky prostredia (narušenie „vonkajšieho prostredia“) alebo mutácie, rekombinácie a iné zmeny genómu (porušenie „vnútorného prostredia“) (umwelt je „mier“).

"Žiadna adaptácia by sa nemohla objaviť, ak by bola v rozpore s týmto spojením, a preto by bola hlavnou záhadou rôznych foriem organizmov. Jedným slovom, opäť by sa objavila norma namiesto prípadu."(Danilevskij, 1885).

Historické peripetie riešenia tohto problému sú úžasné. Neodarwinizmus ho vyradil z agendy, pretože absolutizáciou úrovne genetickej variability a akceptovaním de facto lineárne, špecifické spojenie špeciálnych zlomkových génov so špeciálnymi zlomkovými znakmi (organizmus je doslova reprezentovaný ako obrovská skladačka), umožnilo a priori nekonečnú mozaiku variability, t.j. samostatnosť meniacich sa jednotlivých znamení (s kopou „noviel ústavy“ v každom konkrétnom nevhodnom prípade). Epigenetická teória akceptuje Spencerove argumenty a už Schmalhausen a Waddington odstraňujú Danilevskij rozpor naznačený v koncepte korelačného vývoja prostredníctvom vizuálneho modelu epigenetickej krajiny (samotné korytá riek), ale považujú (teória) toto riešenie problému za byť „darwinovský“ (čo je sotva celkom správne, hoci to možno pravdepodobne považovať za vývoj Darwinových názorov v najvšeobecnejšom zmysle). Ale morfológom a paleontológom, ktorí sa venujú variabilite na úrovni makrotaxónov, je strašne nepríjemná podmienka „korelatívneho celku“ (je málo stupňov voľnosti v možnosti vyvodzovať „jedno z druhého“ v článkoch – v makro -morfológia pri konštrukcii špecifických fylogenéz) a preto vždy hľadali a chytia sa každej slamky, ktorá im umožní zbaviť sa väzieb korelačných súvislostí celku vo vývoji. Teraz sa takou slamkou stal koncept „nezávislých spôsobov vývoja“, vyvinutý v lone EvoDevo na základe „novej“ experimentálnej embryológie. Preto paleontológovia a makromorfológovia budú Evo Devo nevyhnutne milovať (a mnohí ho už milujú), pričom k jeho axiomatike nevyhnutne pristupujú nekriticky.
Týmto sa táto dlhá „lekcia“ končí. Pokračujme nabudúce (možno zajtra - počasie je zlé, takže čitáreň nebude prázdna).

Otázky v rámci odseku: Aká vlastnosť živých organizmov sa nazýva premenlivosť?

Variabilita je schopnosť organizmov získavať nové vlastnosti v priebehu ich individuálneho vývoja.

Stránka 127. Otázky a úlohy po §

1. Čo sa nazýva variabilita? Čo charakterizuje nededičnú variabilitu?

Variabilita je univerzálna vlastnosť živého, vyjadrená v schopnosti organizmu existovať v rôznych formách (možnostiach). Nededičná variabilita nie je spojená s genetickým materiálom, zmeny znakov ovplyvňujú iba fenotyp a neprenášajú sa na ďalšie generácie. Variabilita tohto druhu odráža zmeny vo fenotype pod vplyvom rôznych faktorov prostredia. Príkladmi nededičnej variability sú úpal u ľudí, prírastok hmotnosti, vysoké výnosy na úrodnej pôde atď.

2. Prečo Darwin označil nededičnú variabilitu za definitívnu?

Darwin vo svojej knihe „Pôvod druhov“ označil nededičnú variabilitu za definitívnu, keďže organizmy sa menia presne definovaným smerom – pod vplyvom environmentálneho faktora.

3. Aká variabilita sa nazýva dedičná?

Variabilita organizmov v dôsledku zmien v genetickom materiáli. rozlišovať medzi mutačnou a kombinačnou dedičnou variabilitou.

4. Čo sa nazýva mutácia?

Mutácie sú náhle nesmerové pretrvávajúce zmeny v genetickom materiáli (štruktúra génu, počet a sekvencia génov v chromozóme, počet chromozómov).

5. Čo môže spôsobiť mutáciu?

Mutácie sú spôsobené mutagénmi. Mutagény sú rozdelené do troch skupín:

Biologické mutagény (vírusy, baktérie, huby)

Chemické mutagény (chemikálie: rozpúšťadlá, kyseliny, zásady, povrchovo aktívne látky, potravinové doplnky, oleje atď.)

Fyzikálne mutagény (žiarenie, teplota, tlak atď.)

6. Aké typy mutácií podľa povahy poškodenia genotypu poznáte?

1) Génové mutácie - bodové mutácie ovplyvňujú štruktúru génu, v dôsledku čoho je narušená sekvencia nukleotidov v molekule DNA. Ide o najväčšiu skupinu mutácií

2) Chromozomálne mutácie – mutácie spojené so zmenami v štruktúre chromozómov. Štruktúra chromozómu sa mení, keď je porušené poradie génov v ňom:

Delécia časti chromozómu

Duplikácia stránok

Inverzia grafu

Translokácia

3) Genomické mutácie - mutácie spojené so zmenou počtu chromozómov v genóme organizmu (zvýšenie alebo zníženie).

7. Ako môžu génové mutácie ovplyvniť životaschopnosť organizmu?

V dôsledku génových mutácií vznikajú nové proteíny. Aj jedna zmena môže mať veľký vplyv na životaschopnosť organizmu. Ak sa nový proteín, ktorý sa objavil za účasti mutantného génu, výrazne líši svojou štruktúrou a vlastnosťami od pôvodného, ​​organizmus môže zomrieť.

8. Čo je základom kombinovanej variability?

Ide o vznik nových kombinácií v procese meiózy a oplodnenia, ako aj o prenos genetického materiálu z bunky do bunky, napríklad pri konjugácii prvokov. Sexuálna reprodukcia poskytuje významnú genotypovú diverzitu, a teda aj variabilitu organizmov. Bratia a sestry sú podobní svojim rodičom a zároveň je každý individuálny, má svoje vlastné jedinečné črty. Vysvetľuje to skutočnosť, že rodičovské gény boli kombinované v rôznych kombináciách dvakrát: v procese meiózy a v dôsledku žiarenia gamét. Nedá sa určiť, ktoré kombinácie sa objavia u potomkov.

9. Vysvetlite, akú úlohu zohráva dedičná premenlivosť v prírode.

Dedičná variabilita je hybnou silou evolúcie, ktorá vedie k diverzite genotypov v prírode. Napríklad divergencia znakov je základom evolučného procesu. Každý druh pozostáva z veľkého počtu populácií, ktoré sa líšia mnohými spôsobmi. Ale ani populácia nie je homogénna: v dôsledku mutačnej variability obsahuje jedincov viac a menej prispôsobených podmienkam existencie. V populáciách sa neustále hromadia recesívne mutácie, ktoré sa fenotypovo neprejavujú. Keď sa zmenia podmienky existencie, znaky sa začnú rozchádzať. Tá spočíva v tom, že jedinci s extrémnymi prejavmi akejkoľvek vlastnosti prevažne prežijú alebo vymrú bez zanechania potomstva. Skupina jedincov, ktorá sa najlepšie prispôsobí novým podmienkam, sa bude aktívne rozmnožovať a odovzdávať si užitočné dedičné vlastnosti z generácie na generáciu. Najmenej adaptované jedince rýchlo vymrú a jedince so strednou hodnotou znaku budú postupne nahradené adaptovanejšími. Vznikajú tak nové poddruhy a druhy.