Co myślał Darwin? Niepewna zmienność indywidualna Jaka jest różnica między określoną a niepewną zmiennością.

Pierwszą próbę zbudowania holistycznej koncepcji rozwoju świata organicznego podjął francuski przyrodnik J. B. Lamarck. W swojej Filozofii zoologii Lamarck podsumował całą wiedzę biologiczną z początku XIX wieku. Opracował podstawy naturalnej taksonomii zwierząt i po raz pierwszy uzasadnił holistyczną teorię ewolucji świata organicznego, postępowego historycznego rozwoju roślin i zwierząt.

Teoria ewolucji Lamarcka opierała się na koncepcji rozwoju, stopniowego i powolnego, od prostego do złożonego, z uwzględnieniem roli środowiska zewnętrznego w przemianie organizmów. Lamarck uważał, że pierwsze spontanicznie wygenerowane organizmy dały początek całej różnorodności form organicznych, które istnieją obecnie. W tym czasie pojęcie „drabiny istot żywych” jako kolejnych ciągów niezależnych, niezmiennych form stworzonych przez Stwórcę już mocno zadomowiło się w nauce. W stopniowaniu tych form widział odbicie historii życia, rzeczywisty proces rozwoju jednych form od innych. Rozwój od najprostszych do najdoskonalszych organizmów jest główną treścią historii świata organicznego. Człowiek jest również częścią tej historii, rozwinął się z małp.

Lamarck uważał, że główny powód ewolucji jest nieodłącznie związany z żywą naturą. oryginalny(ustanowiony przez Stwórcę) dążenie do złożoności i samodoskonalenia Twojej organizacji. Przejawia się to we wrodzonej zdolności każdego osobnika do komplikowania organizmu. Nazwał drugi czynnik ewolucji wpływ środowiska zewnętrznego: dopóki się nie zmienia, gatunki są stałe; skoro tylko staje się inny, gatunek również zaczyna się zmieniać. Jednocześnie Lamarck stoi na wyższym poziomie Przez w porównaniu ze swoimi poprzednikami rozwinął problem nieograniczonej zmienności form żywych pod wpływem warunków życia: odżywiania, klimatu, właściwości gleby, wilgotności, temperatury itp. .

Opierając się na poziomie organizacji istot żywych, Lamarck zidentyfikował dwie formy zmienności:

• 1) bezpośrednia - bezpośrednia zmienność roślin i zwierząt niższych pod wpływem warunków środowiskowych;
• 2) pośrednia – zmienność zwierząt wyższych, które mają rozwinięty układ nerwowy, który dostrzega wpływ warunków bytowania i rozwija nawyki, środki samozachowawcze i obronne.

Pokazawszy pochodzenie zmienności, Lamarck przeanalizował drugi czynnik ewolucji - dziedziczność. Zauważył, że zmiany indywidualne, jeśli powtarzają się w kilku pokoleniach, są przekazywane potomkom w drodze dziedziczenia podczas reprodukcji i stają się oznakami gatunku. Jednocześnie, jeśli rozwijają się niektóre narządy zwierząt, to inne, nie biorące udziału w procesie zmian, zanikają. I tak np. w wyniku ćwiczeń żyrafa dostała długą szyję, bo przodkowie żyrafy, jedząc liście drzew, sięgali po nie, a z każdym pokoleniem szyja i nogi rosły. Tak więc Lamarck zasugerował, że zmiany, które rośliny i zwierzęta nabywają w ciągu życia, są dziedzicznie utrwalane i przekazywane potomkom w drodze dziedziczenia. W tym samym czasie potomstwo nadal rozwija się w tym samym kierunku, a jeden gatunek zamienia się w inny.

Lamarck uważał, że historyczny rozwój organizmów nie jest przypadkowy, ale ma charakter naturalny i przebiega w kierunku stopniowej i stałej poprawy, podnoszącej ogólny poziom organizacji. Ponadto szczegółowo przeanalizował przesłanki ewolucji i sformułował główne kierunki procesu ewolucyjnego oraz przyczyny ewolucji. Rozwinął także problem zmienności gatunków pod wpływem przyczyn naturalnych, pokazał znaczenie czasu i warunków środowiskowych w ewolucji, co uważał za przejaw ogólnego prawa rozwoju przyrody. Zasługą Lamarcka jest również to, że jako pierwszy zaproponował klasyfikację genealogiczną zwierząt, zbudowaną na zasadach pokrewieństwa organizmów, a nie tylko ich podobieństwa.

Istota teorii Lamarcka polega na tym, że zwierzęta i rośliny nie zawsze wyglądały tak, jak je teraz widzimy. Udowodnił, że rozwinęły się one zgodnie z naturalnymi prawami natury, podążając za ewolucją całego świata organicznego. Istnieją dwie główne cechy metodologiczne lamarkizmu:

• · teleologizm jako dążenie do doskonalenia tkwiące w organizmach;
• · organizmocentryzm - uznanie organizmu za elementarną jednostkę ewolucyjną, bezpośrednio przystosowującą się do zmian warunków zewnętrznych i przekazującą te zmiany w drodze dziedziczenia.

Z punktu widzenia współczesnej nauki przepisy te są zasadniczo błędne, obalają je fakty i prawa genetyki. Ponadto dowody Lamarcka na przyczyny zmienności gatunków nie były wystarczająco przekonujące. Dlatego teoria Lamarcka nie spotkała się z uznaniem współczesnych. Ale też nie została obalona, ​​tylko na chwilę zapomniana, by w drugiej połowie XIX wieku powrócić do swoich idei, stawiając je u podstaw wszelkich koncepcji antydarwinistycznych.

Idea stopniowych i ciągłych zmian we wszystkich rodzajach roślin i zwierząt została wyrażona przez wielu naukowców na długo przed Darwinem. Dlatego samo pojęcie ewolucji – procesu długotrwałych, stopniowych, powolnych zmian, prowadzących ostatecznie do fundamentalnych zmian jakościowych – pojawiania się nowych organizmów, struktur, form i typów, przeniknęło do nauki już pod koniec XIX wieku. 18 wiek. Jednak to Darwin stworzył zupełnie nową doktrynę żywej natury, uogólniając poszczególne idee ewolucyjne w jedną spójną teorię ewolucji. Opierając się na obszernym materiale faktograficznym i praktyce prac selekcyjnych nad rozwojem nowych odmian roślin i ras zwierząt, sformułował główne założenia swojej teorii, którą zarysował w książce O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego (1859) .

Darwin doszedł do wniosku, że w przyrodzie każdy rodzaj zwierząt i roślin ma tendencję do rozmnażania się wykładniczego. Jednocześnie liczba osobników dorosłych każdego gatunku pozostaje względnie stała. W ten sposób samica dorsza składa siedem milionów jaj, z których tylko 2% przeżywa. W rezultacie w przyrodzie toczy się walka o byt, w wyniku której gromadzą się znaki użyteczne dla organizmu i gatunku jako całości, a także powstają nowe gatunki i odmiany. Pozostałe organizmy giną w niekorzystnych warunkach środowiskowych. Tak więc walka o byt jest zbiorem różnorodnych, złożonych relacji zachodzących między organizmami a warunkami środowiskowymi.

Według Karola Darwina pierwszym ogniwem ewolucji jest zmienność (zmiana i transformacja organizmów pod wpływem środowiska zewnętrznego), która jest integralną właściwością żywych. Ze względu na zmienność charakterów i właściwości, nawet u potomstwa jednej pary rodziców prawie nigdy nie spotyka się identycznych osobników. Im dokładniej i głębiej bada się przyrodę, tym bardziej kształtuje się przekonanie o powszechnym charakterze zmienności. W naturze nie można znaleźć dwóch całkowicie identycznych, identycznych organizmów. W sprzyjających warunkach różnice te mogą nie mieć zauważalnego wpływu na rozwój organizmów, ale w niesprzyjających warunkach każda drobna różnica może zadecydować o tym, czy organizm ten przeżyje i wyda potomstwo, czy też umrze.

Darwin wyróżnił dwa rodzaje zmienności: dziedziczną (nieokreśloną) i niedziedziczną (określoną).

Pod pewna (grupowa) zmienność odnosi się do podobnej zmiany u wszystkich osobników potomstwa w jednym kierunku pod wpływem określonych warunków (zmiany wzrostu w zależności od ilości i jakości pokarmu, zmiany grubości skóry i gęstości sierści wraz ze zmianami klimatycznymi itp.).

Pod niepewna (indywidualna) zmienność rozumiane jest jako pojawianie się różnych drobnych różnic u osobników tego samego gatunku, którymi jeden osobnik różni się od innych. W przyszłości „nieokreślone” zmiany zaczęto nazywać mutacjami, a „określone” modyfikacjami.

Główne postanowienia teorii ewolucji Ch. Darwina Zmienność Dziedziczność sztuczna selekcja Walka o byt Naturalna selekcja	Teoria ewolucyjna Ch. Darwina opiera się na idei gatunku, jego zmienności w procesie adaptacji do środowiska i transferu cech od przodków do potomstwa. Jednocześnie ewolucja form kulturowych przebiega pod wpływem doboru sztucznego, którego czynnikami są zmienność, dziedziczność i twórcza działalność człowieka, a ewolucja gatunków naturalnych odbywa się dzięki doborowi naturalnemu, czynnikom którymi są zmienność, dziedziczność i walka o byt.
	Siły napędowe ewolucji
	rasy i odmiany	organiczny świat
	zmienność dziedziczna i dobór sztuczny	walka o byt i dobór naturalny oparty na zmienności dziedzicznej

Zmienność

Porównując wiele ras zwierząt i odmian roślin, Darwin zauważył, że w obrębie każdego rodzaju zwierząt i roślin oraz w kulturze, w obrębie dowolnej odmiany i rasy, nie ma identycznych osobników. Opierając się na instrukcjach K. Linneusza, że ​​pasterze reniferów rozpoznają każdego jelenia w swoim stadzie, pasterze rozpoznają każdą owcę, a wielu ogrodników rozpoznaje odmiany hiacyntów i tulipanów po cebulkach, Darwin doszedł do wniosku, że zmienność jest nieodłączną cechą wszystkich zwierząt i roślin.

Analizując materiał dotyczący zmienności zwierząt, naukowiec zauważył, że wystarczy każda zmiana warunków przetrzymywania, by wywołać zmienność. Tak więc przez zmienność Darwin rozumiał zdolność organizmów do nabywania nowych cech pod wpływem warunków środowiskowych. Wyróżnił następujące formy zmienności:

W O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o ochronie preferowanych ras w walce o byt (1859) i Przemiany zwierząt domowych i roślin uprawnych (1868) Darwin szczegółowo opisał różnorodność ras zwierząt domowych i przeanalizował ich pochodzenie. Zwrócił uwagę na różnorodność ras bydła, których jest około 400. Różnią się one od siebie na wiele sposobów: kolorem, budową ciała, stopniem rozwoju kośćca i mięśni, obecnością i kształtem rogów. Naukowiec szczegółowo przestudiował kwestię pochodzenia tych ras i doszedł do wniosku, że wszystkie europejskie rasy bydła, pomimo ogromnych różnic między nimi, wywodzą się od dwóch form przodków udomowionych przez człowieka.

Rasy owiec domowych są również niezwykle różnorodne, jest ich ponad 200, ale pochodzą one od ograniczonej liczby przodków - muflona i argali. Różne rasy świń domowych są również hodowane z dzikich form knura, które w procesie udomowienia zmieniły wiele cech swojej budowy. Rasy psów, królików, kurczaków i innych zwierząt domowych są niezwykle różnorodne.

Szczególnie interesujące dla Darwina było pytanie o pochodzenie gołębi. Udowodnił, że wszystkie istniejące rasy gołębi pochodzą od jednego dzikiego przodka - gołębia skalistego (górskiego). Rasy gołębi są tak różnorodne, że każdy ornitolog, znajdując je na wolności, uznałby je za niezależne gatunki. Jednak Darwin wykazał ich wspólne pochodzenie w oparciu o następujące fakty:

• żaden z gatunków dzikich gołębi, z wyjątkiem skalistego, nie ma śladów ras domowych;
• wiele cech wszystkich ras domowych jest podobnych do cech dzikiego gołębia skalnego. Gołębie domowe nie budują gniazd na drzewach, zachowując instynkt dzikiego gołębia. Wszystkie rasy wykazują takie samo zachowanie podczas zalotów do samicy;
• podczas krzyżowania gołębi różnych ras czasami pojawiają się hybrydy ze śladami dzikiego gołębia skalnego;
• wszystkie mieszańce pomiędzy dowolnymi rasami gołębi są płodne, co potwierdza ich przynależność do tego samego gatunku. Jest całkiem oczywiste, że wszystkie te liczne rasy powstały w wyniku zmiany jednej pierwotnej formy. Ten wniosek jest również prawdziwy w przypadku większości zwierząt domowych i roślin uprawnych.

Darwin wiele uwagi poświęcił badaniu różnych odmian roślin uprawnych. Tak więc, porównując różne odmiany kapusty, doszedł do wniosku, że wszystkie zostały wyhodowane przez człowieka z jednego dzikiego gatunku: różnią się kształtem liści o podobnych kwiatach i nasionach. Rośliny ozdobne, takie jak różne odmiany bratków, mają różnorodne kwiaty, a ich liście są prawie takie same. Odmiany agrestu mają różnorodne owoce, a liście prawie się nie różnią.

Przyczyny zmienności. Ukazując różnorodność form zmienności, Darwin wyjaśnił materialne przyczyny zmienności, którymi są czynniki środowiskowe, warunki bytowania i rozwoju istot żywych. Ale wpływ tych czynników różni się w zależności od stanu fizjologicznego organizmu, etapu jego rozwoju. Wśród konkretnych przyczyn zmienności Darwin identyfikuje:

• bezpośredni lub pośredni (poprzez system rozrodczy) wpływ warunków życia (klimat, wyżywienie, opieka itp.);
• napięcie funkcjonalne narządów (wysiłkowe lub niećwiczeniowe);
• krzyżowanie (pojawianie się w hybrydach znaków, które nie są charakterystyczne dla oryginalnych form);
• zmiany spowodowane korelacyjną zależnością części ciała.

Wśród różnych form zmienności w procesie ewolucyjnym, zmiany dziedziczne mają ogromne znaczenie jako podstawowy materiał do formowania się odmian, ras i specjacji - tych zmian, które są utrwalane w kolejnych pokoleniach.

Dziedziczność

Darwin rozumiał dziedziczność jako zdolność organizmów do zachowania w potomstwie swoich cech gatunkowych, odmianowych i indywidualnych. Cecha ta była dobrze znana i reprezentowała zmienność dziedziczną. Darwin szczegółowo przeanalizował znaczenie dziedziczności w procesie ewolucji. Zwracał uwagę na przypadki mieszańców jednobarwnych pierwszego pokolenia i rozdwajania się charakterów w drugim pokoleniu, miał świadomość dziedziczności związanej z płcią, atawizmów hybrydowych i szeregu innych zjawisk dziedziczności.

Jednocześnie Darwin zauważył, że badanie zmienności i dziedziczności, ich bezpośrednich przyczyn i praw wiąże się z dużymi trudnościami. Nauka tamtych czasów nie potrafiła jeszcze udzielić satysfakcjonującej odpowiedzi na wiele ważnych pytań. Prace G. Mendla były również nieznane Darwinowi. Dopiero znacznie później rozpoczęto szeroko zakrojone badania nad zmiennością i dziedzicznością, a współczesna genetyka zrobiła gigantyczny krok w badaniu materialnych podstaw, przyczyn i mechanizmów dziedziczności i zmienności, w przyczynowym zrozumieniu tych zjawisk.

Darwin przywiązywał dużą wagę do występowania w przyrodzie zmienności i dziedziczności, uznając je za główne czynniki ewolucji, która ma charakter adaptacyjny. [pokazywać] .

Adaptacyjny charakter ewolucji

Darwin w swojej pracy „O powstawaniu gatunków…” zwrócił uwagę na najważniejszą cechę procesu ewolucyjnego – ciągłe dostosowywanie się gatunków do warunków bytowania i doskonalenie organizacji gatunku w wyniku kumulacji adaptacji . Zauważył jednak, że przystosowanie gatunku, wypracowane drogą doboru, do warunków bytowania, choć ważne dla samozachowania i samorozwoju gatunku, nie może być bezwzględne, zawsze jest względne i użyteczne tylko w tych warunkach środowiskowych, w których które gatunki istnieją od dawna. Kształt ciała, narządy oddechowe i inne cechy ryb są odpowiednie tylko w warunkach życia w wodzie i nie nadają się do życia na lądzie. Zielony kolor szarańczy kamufluje owady na zielonej roślinności itp.

Proces celowej adaptacji można prześledzić na przykładzie dowolnej grupy organizmów, która została wystarczająco zbadana w planie ewolucyjnym. Dobrym przykładem jest ewolucja konia.

Badanie przodków konia pozwoliło wykazać, że jego ewolucja była związana z przejściem z życia w lasach na bagnistej glebie do życia na otwartych, suchych stepach. Zmiany w znanych przodkach konia nastąpiły w następujący sposób:

• wzrost wzrostu w wyniku przejścia do życia na otwartych przestrzeniach (wysoki wzrost jest przystosowaniem do rozszerzania horyzontu na stepach);
• zwiększenie szybkości biegu osiągnięto poprzez odciążenie szkieletu nóg i stopniowe zmniejszanie się liczby palców (umiejętność szybkiego biegu ma wartość ochronną i pozwala na skuteczniejsze odnajdywanie zbiorników wodnych i żerowisk);
• intensyfikacja funkcji mielącej aparatu zębowego w wyniku rozwoju wyrostków na zębach trzonowych, co było szczególnie istotne w związku z przejściem na żerowanie na twardej roślinności trawiastej.

Oczywiście wraz z tymi zmianami następowały również zmiany współzależne, na przykład wydłużenie czaszki, zmiany kształtu szczęk, fizjologii trawienia i tak dalej.

Wraz z rozwojem adaptacji, w ewolucji każdej grupy przejawia się tzw. różnorodność adaptacyjna. Polega ona na tym, że na tle jedności organizacji i obecności wspólnych cech systematycznych przedstawiciele każdej naturalnej grupy organizmów zawsze różnią się specyficznymi cechami, które określają ich zdolność przystosowania się do określonych warunków życia.

W związku z życiem w podobnych warunkach siedliskowych niespokrewnione formy organizmów mogą nabywać podobnych adaptacji. Na przykład systematycznie odległe formy, takie jak rekin (klasa Ryb), ichtiozaur (klasa gadów) i delfin (klasa ssaków) mają podobny wygląd, co jest adaptacją do tych samych warunków życia w określonym środowisku, w tym przypadku w wodzie. Podobieństwa między systematycznie odległymi organizmami nazywane są konwergencją (patrz poniżej). U siedzących pierwotniaków, gąbek, coelenteratów, pierścienic, skorupiaków, szkarłupni, ascidian obserwuje się rozwój korzeniopodobnych ryzoidów, za pomocą których są one wzmacniane w ziemi. Wiele z tych organizmów charakteryzuje się szypułkowatym kształtem ciała, co umożliwia złagodzenie uderzeń fali, wstrząsu płetw ryb itp. podczas siedzącego trybu życia. Wszystkie formy osiadłe mają tendencję do tworzenia skupisk osobników, a nawet kolonizacji, gdzie osobnik podporządkowany jest nowej całości – kolonii, co zmniejsza prawdopodobieństwo śmierci w wyniku uszkodzeń mechanicznych.

W różnych warunkach życia pokrewne formy organizmów uzyskują różne przystosowania, tj. z jednej formy przodków mogą powstać dwa lub więcej gatunków. Darwin nazwał ten proces dywergencji gatunków w różnych warunkach ekologicznych dywergencją (patrz poniżej). Przykładem tego są zięby na Wyspach Galapagos (na zachód od Ekwadoru): niektóre żywią się nasionami, inne kaktusami, a jeszcze inne owadami. Każda z tych form różni się od drugiej wielkością i kształtem dzioba i mogła powstać w wyniku rozbieżnej zmienności i selekcji.

Jeszcze bardziej zróżnicowane są adaptacje ssaków łożyskowych, wśród których występują formy lądowe o szybkim biegu (psy, jelenie), gatunki prowadzące nadrzewny tryb życia (wiewiórka, małpa), zwierzęta lądowe i wodne (bobry, foki), żyjące w powietrzu (nietoperze), zwierzęta wodne (wieloryby, delfiny) oraz gatunki żyjące pod ziemią (krety, ryjówki). Wszystkie pochodzą od jednego prymitywnego przodka - nadrzewnego owadożernego ssaka (ryc. 3).

Adaptacja nigdy nie jest absolutnie doskonała ze względu na długi proces akumulacji adaptacji. Zmiany rzeźby terenu, klimatu, składu fauny i flory itp. może szybko zmienić kierunek selekcji, a następnie przystosowania rozwinięte w jednych warunkach egzystencji tracą na znaczeniu w innych, do których na nowo zaczynają się rozwijać nowe przystosowania. Jednocześnie zmniejsza się liczba niektórych gatunków, a rośnie liczba lepiej przystosowanych. Nowo przystosowane organizmy mogą zachować wcześniejsze oznaki przystosowania, które w nowych warunkach bytowania nie mają decydującego znaczenia dla samozachowania i samorozwoju. To pozwoliło Darwinowi mówić o niestosowności oznak adaptacji, które dość często znajdowano w organizacji i zachowaniu organizmów. Szczególnie wyraźnie widać to wtedy, gdy zachowanie organizmów nie jest zdeterminowane przez ich sposób życia. Tak więc płetwiaste łapy gęsi służą jako przystosowanie do pływania i ich obecność jest wskazana. Jednak gęsi górskie mają również płetwiaste łapy, co jest wyraźnie niewłaściwe, biorąc pod uwagę ich styl życia. Fregata zwykle nie ląduje na powierzchni oceanu, chociaż podobnie jak gęsi górskie ma błoniaste stopy. Można z całą pewnością stwierdzić, że membrany były niezbędne i przydatne dla przodków tych ptaków, a także dla współczesnych ptaków wodnych. Z czasem potomkowie przystosowali się do nowych warunków życia, zatracili nawyk pływania, ale ich narządy pływackie zostały zachowane.

Wiadomo, że wiele roślin jest wrażliwych na wahania temperatur i jest to właściwa reakcja na sezonową częstotliwość wegetacji i rozmnażania. Jednak ta wrażliwość na wahania temperatury może prowadzić do masowej śmierci roślin w przypadku wzrostu temperatury jesienią, stymulując przejście do ponownego kwitnienia i owocowania. Wyklucza to normalne przygotowanie bylin do zimy, które zamierają, gdy nadejdą zimne dni. Wszystkie te przykłady świadczą o względnej celowości.

Względność celowości przejawia się znaczną zmianą warunków istnienia organizmu, ponieważ w tym przypadku szczególnie widoczna jest utrata adaptacyjnego charakteru jednego lub drugiego znaku. Szczególnie szkodliwe jest u piżmaka racjonalne rozmieszczenie nor z wyjściem na poziomie wody w przypadku powodzi zimowych. Błędne reakcje są często obserwowane u ptaków wędrownych. Czasami ptactwo wodne przybywa na nasze szerokości geograficzne przed otwarciem zbiorników wodnych, a brak pożywienia w tym czasie prowadzi do ich masowej śmierci.

Celowość jest zjawiskiem historycznym ze stałym działaniem doboru naturalnego i dlatego przejawia się na różne sposoby na różnych etapach ewolucji. Ponadto względność przydatności daje możliwość dalszej restrukturyzacji i doskonalenia dostępnych dla tego typu adaptacji, tj. nieskończoność procesu ewolucyjnego.

____________________________________
_______________________________

Jednak uzasadniając kwestię zmienności i dziedziczności jako czynników ewolucyjnych, Darwin wykazał, że oni sami jeszcze nie wyjaśniają pojawienia się nowych ras zwierząt, odmian roślin, gatunków, ich przydatności. Wielka zasługa Darwina polega na tym, że rozwinął on doktrynę doboru jako czynnika wiodącego i kierującego ewolucją form udomowionych (dobór sztuczny) i gatunków dzikich (dobór naturalny).

Darwin ustalił, że w wyniku selekcji następuje zmiana gatunkowa, tj. selekcja prowadzi do rozbieżności - odchylenia od pierwotnej formy, rozbieżności cech w rasach i odmianach, powstawania ich dużej różnorodności [pokazywać] .

Rozbieżny charakter ewolucji

Zasadę dywergencji, tj. rozbieżności cech odmian i ras, Darwin rozwinął na przykładzie doboru sztucznego. Następnie wykorzystał tę zasadę do wyjaśnienia pochodzenia gatunków zwierząt i roślin, ich różnorodności, pojawienia się rozróżnienia między gatunkami oraz do uzasadnienia doktryny o monofiletycznym pochodzeniu gatunków ze wspólnego korzenia.

Rozbieżność procesu ewolucyjnego wynika z faktu wielokierunkowej zmienności, preferencyjnego przetrwania i reprodukcji w szeregu pokoleń skrajnych wariantów, które w mniejszym stopniu ze sobą konkurują. Formy pośrednie, które wymagają podobnego pożywienia i siedlisk, znajdują się w mniej sprzyjających warunkach i przez to szybciej wymierają. Prowadzi to do większej przepaści między skrajnościami, powstawania nowych odmian, które później stają się niezależnymi gatunkami.

Dywergencja pod kontrolą doboru naturalnego prowadzi do zróżnicowania gatunków i ich specjalizacji. Na przykład rodzaj sikorek łączy gatunki, które żyją w różnych miejscach (biotopach) i żywią się różnymi pokarmami (ryc. 2). U motyli z rodziny mączlikowatych rozbieżność poszła w kierunku przystosowania gąsienic do jedzenia różnych roślin jadalnych - kapusty, rzepy, brukwi i innych dzikich roślin z rodziny krzyżowych. Wśród jaskier jeden gatunek żyje w wodzie, inne żyją w miejscach podmokłych, w lasach lub na łąkach.

Na podstawie podobieństwa, a także wspólnego pochodzenia taksonomia łączy pokrewne gatunki roślin i zwierząt w rodzaje, rodzaje w rodziny, rodziny w rzędy itp. Współczesna taksonomia jest odzwierciedleniem monofiletycznego charakteru ewolucji.

Zasada dywergencji opracowana przez Darwina ma ważne znaczenie biologiczne. Wyjaśnia pochodzenie bogactwa form życia, sposoby eksploatacji licznych i bardziej zróżnicowanych siedlisk.

Bezpośrednią konsekwencją rozbieżnego rozwoju większości grup w obrębie podobnych siedlisk jest konwergencja – zbieżność cech i rozwój pozornie podobnych cech w formach o różnym pochodzeniu. Klasycznym przykładem zbieżności jest podobieństwo kształtu ciała, narządów ruchu u rekina (ryby), ichtiozaura (gad) i delfina (ssaka), czyli podobieństwo przystosowania do życia w wodzie (ryc. 3). Istnieje podobieństwo między ssakami łożyskowymi i torbaczami, między najmniejszym ptakiem kolibra a dużym kolibrem jastrzębia motyla. Zbieżne podobieństwo poszczególnych narządów występuje u niespokrewnionych zwierząt i roślin, tj. na podstawie różnych środowisk genetycznych.

Postęp i regres

Darwin wykazał, że nieuchronną konsekwencją rozbieżnej ewolucji jest postępujący rozwój natury organicznej od prostych do złożonych. Ten historyczny proces wzrastającej organizacji dobrze ilustrują dane paleontologiczne, a także znajduje odzwierciedlenie w naturalnym systemie roślin i zwierząt, który łączy formy niższe i wyższe.

Zatem ewolucja może przebiegać różnymi drogami. Acad. JAKIŚ. Severtsov (patrz makroewolucja).

_______________________________
____________________________________

sztuczna selekcja

Analizując cechy ras zwierząt domowych i odmian roślin uprawnych, Darwin zwrócił uwagę na znaczny rozwój w nich właśnie tych cech, które są cenione przez człowieka. Osiągnięto to tą samą metodą: hodując zwierzęta lub rośliny, hodowcy pozostawiali do reprodukcji te okazy, które najpełniej zaspokajały ich potrzeby i z pokolenia na pokolenie gromadziły zmiany przydatne dla człowieka, tj. przeprowadzono sztuczną selekcję.

Przez sztuczną selekcję Darwin rozumiał system działań mających na celu poprawę istniejących i tworzenie nowych ras zwierząt i odmian roślin o użytecznych (ekonomicznie) cechach dziedzicznych i rozróżniał następujące Formy sztucznej selekcji:

Celowa hodowla rasy lub odmiany. Przystępując do pracy hodowca stawia sobie konkretne zadanie w stosunku do tych cech, które chce rozwijać w tej rasie. Przede wszystkim znaki te powinny mieć wartość ekonomiczną lub zaspokajać potrzeby estetyczne osoby. Cechy, z którymi pracuje hodowca, mogą być zarówno morfologiczne, jak i funkcjonalne. Może to obejmować naturę zachowania zwierząt, na przykład zadziorność w walce z kogutami. Rozwiązując postawione sobie zadanie, hodowca wybiera z już dostępnego materiału wszystko, co najlepsze, w którym przynajmniej w niewielkim stopniu przejawiają się interesujące go oznaki. Wybrane osobniki są trzymane w izolacji, aby uniknąć niepożądanego krzyżowania. Następnie hodowca wybiera pary do krzyżowania. Następnie, począwszy od pierwszej generacji, przeprowadza ścisłą selekcję najlepszego materiału i odrzuca ten, który nie spełnia wymagań.

Tak więc selekcja metodyczna jest procesem twórczym prowadzącym do powstania nowych ras i odmian. Stosując tę ​​metodę, hodowca, podobnie jak rzeźbiarz, rzeźbi nowe formy organiczne według z góry przyjętego planu. Jej powodzenie zależy od stopnia zmienności pierwotnej formy (im bardziej zmieniają się cechy, tym łatwiej znaleźć potrzebne zmiany) oraz wielkości partii oryginalnej (w dużej partii jest większy wybór).

Selekcja metodologiczna w naszych czasach, wykorzystująca osiągnięcia genetyki, uległa znacznej poprawie i stała się podstawą współczesnej teorii i praktyki hodowli zwierząt i roślin.

nieświadoma selekcja wykonywane przez osobę bez określonego, z góry określonego zadania. Jest to najstarsza forma sztucznej selekcji, której elementy stosowali już ludzie prymitywni. Przy nieświadomej selekcji osoba nie stawia sobie za cel stworzenia nowej rasy, odmiany, a jedynie opuszcza plemię i hoduje głównie najlepsze osobniki. Na przykład chłop, który ma dwie krowy, chcąc jedną z nich przeznaczyć na mięso, zabije tę, która daje mniej mleka; używa najgorszych kur niosek na mięso. W obu przypadkach chłop, zachowując najbardziej produktywne zwierzęta, prowadzi ukierunkowaną selekcję, chociaż nie stawia sobie za cel hodowli nowych ras. To właśnie tę prymitywną formę selekcji Darwin nazywa selekcją nieświadomą.

Darwin podkreślał szczególne znaczenie nieświadomej selekcji z teoretycznego punktu widzenia, ponieważ ta forma selekcji rzuca światło również na proces specjacji. Można to postrzegać jako pomost między doborem sztucznym a doborem naturalnym. Dobór sztuczny był dobrym modelem, na podstawie którego Darwin rozszyfrował proces kształtowania. Analiza sztucznego doboru przeprowadzona przez Darwina odegrała ważną rolę w uzasadnieniu procesu ewolucyjnego: po pierwsze, ostatecznie zatwierdził on stanowisko dotyczące zmienności, odpowiednich adaptacji i rozbieżności odmian i ras. Te ważne przesłanki otworzyły drogę do pomyślnego rozwiązania problemu doboru naturalnego.

Doktryna doboru naturalnego jako czynnika napędzającego i kierującego historycznym rozwojem świata organicznego -
centralna część teorii ewolucji Darwina .

U podstaw doboru naturalnego leży walka o byt – złożone relacje między organizmami i ich relacje ze środowiskiem.

Walka o byt

W przyrodzie istnieje stała tendencja do nieograniczonego rozmnażania się wszystkich organizmów wykładniczo. [pokazywać] .

Według obliczeń Darwina jedna skrzynka maku zawiera 3000 nasion, a mak wyhodowany z jednego nasionka daje do 60 000 nasion. Wiele ryb wyrzuca rocznie do 10-100 tysięcy jaj, dorsza i jesiotra - do 6 milionów.

Rosyjski naukowiec K. A. Timiryazev podaje następujący przykład ilustrujący tę sytuację.

Mniszek lekarski, według przybliżonych obliczeń, produkuje 100 nasion. Spośród nich 100 roślin może wyrosnąć w przyszłym roku, z których każda da również 100 nasion. Oznacza to, że przy nieskrępowanej reprodukcji liczba potomków jednego mniszka lekarskiego mogłaby być reprezentowana przez postęp geometryczny: pierwszy rok - 1 roślina; drugi - 100; trzeci - 10 000; dziesiąty rok - 10 18 roślin. Do przesiedlenia potomków jednego mniszka lekarskiego uzyskanego w dziesiątym roku potrzebny będzie obszar 15 razy większy od powierzchni globu.

Do takiego wniosku można dojść, analizując zdolność do reprodukcji szerokiej gamy roślin i zwierząt.

Jeśli jednak obliczymy np. liczbę mleczy na pewnym obszarze łąki na przestrzeni kilku lat, okaże się, że liczba mleczy niewiele się zmienia. Podobną sytuację obserwuje się wśród przedstawicieli fauny. Te. „postęp geometryczny reprodukcji” nigdy nie jest przeprowadzany, tk. między organizmami toczy się walka o przestrzeń, pożywienie, schronienie, rywalizacja w wyborze partnera seksualnego, walka o przetrwanie przy wahaniach temperatury, wilgotności, oświetlenia itp. W tej walce większość urodzonych ginie (jest eliminowana, usuwana) nie pozostawiając potomstwa, dlatego w przyrodzie przeciętnie liczba osobników każdego gatunku pozostaje stała. Jednocześnie osobniki, które przeżyły, są najlepiej przystosowane do warunków bytowania.

Rozbieżność między liczbą osobników urodzonych a liczbą osobników dożywających stanu dojrzałego w wyniku złożonych i różnorodnych relacji z innymi istotami żywymi oraz czynnikami środowiskowymi Darwin położył podwaliny pod swoją doktrynę walki o byt lub walki o życie [pokazywać] . Jednocześnie Darwin zdawał sobie sprawę z nieskuteczności tego terminu i ostrzegał, że używa go w szerokim sensie metaforycznym, a nie dosłownie.

Różne przejawy walki o byt Darwin sprowadził do trzech rodzajów:

1. walka międzygatunkowa - związek organizmu z osobnikami innych gatunków (związki międzygatunkowe);
2. walka wewnątrzgatunkowa - związek między osobnikami i grupami osobników tego samego gatunku (związki wewnątrzgatunkowe)
3. walka z warunkami nieorganicznego środowiska zewnętrznego – związek organizmów i gatunków z fizycznymi warunkami życia, środowisko abiotyczne

Relacje wewnątrzgatunkowe są również dość złożone (relacje między osobnikami różnych płci, między pokoleniami rodziców i dzieci, między osobnikami tego samego pokolenia w procesie rozwoju indywidualnego, związki w stadzie, stadzie, kolonii itp.). Większość form relacji wewnątrzgatunkowych jest ważna dla reprodukcji gatunku i utrzymania jego populacji, zapewniając zmianę pokoleń. Przy znacznym wzroście liczby osobników gatunku i ograniczeniach warunków ich istnienia (na przykład przy zagęszczonych uprawach roślin) zachodzi ostra interakcja między poszczególnymi osobnikami, która prowadzi do śmierci niektórych lub wszystkich osobników lub ich eliminację z reprodukcji. Do skrajnych form takich związków należą walki wewnątrzgatunkowe oraz kanibalizm – zjadanie osobników własnego gatunku.

Walka z warunkami środowiska nieorganicznego powstaje w zależności od warunków klimatycznych i glebowych, temperatury, wilgotności, oświetlenia i innych czynników wpływających na aktywność życiową organizmów. W procesie ewolucji gatunki zwierząt i roślin rozwijają przystosowania do życia w określonym środowisku.

Należy zauważyć, że trzy wymienione główne formy walki o byt w przyrodzie nie są prowadzone w izolacji - są one ściśle ze sobą powiązane, dzięki czemu relacje jednostek, grup osobników i gatunków są wielopłaszczyznowe i dość złożone .

Darwin jako pierwszy ujawnił treść i znaczenie tak ważnych pojęć w biologii, jak „środowisko”, „warunki zewnętrzne”, „związki organizmów” w procesie ich życia i rozwoju. Akademik I. I. Shmalgauzen przypisał walkę o byt wielu głównym czynnikom ewolucji.

Naturalna selekcja

Dobór naturalny, w przeciwieństwie do doboru sztucznego, dokonuje się w samej przyrodzie i polega na selekcji w obrębie gatunku osobników najlepiej przystosowanych do warunków danego środowiska. Darwin odkrył pewne podobieństwo w mechanizmie doboru sztucznego i naturalnego: w pierwszej formie selekcji świadoma lub nieświadoma wola człowieka jest ucieleśniona w wynikach, w drugiej dominują prawa natury. W obu przypadkach powstają nowe formy, jednak sztucznym doborem, mimo że zmienność wpływa na wszystkie narządy i właściwości zwierząt i roślin, powstałe rasy zwierząt i odmiany roślin zachowują cechy przydatne dla ludzi, ale nie dla organizmów sobie. Wręcz przeciwnie, dobór naturalny zachowuje osobniki, których zmiany są korzystne dla ich własnej egzystencji w danych warunkach.

W O powstawaniu gatunków Darwin podaje następującą definicję doboru naturalnego: „Zachowanie użytecznych różnic lub zmian indywidualnych oraz zniszczenie tych szkodliwych, które nazwałem doborem naturalnym lub przetrwaniem najlepiej przystosowanych” (c) – (Darwin C. Pochodzenie gatunków - M., L.; Selkhozgi, 1937, s. 171.). Ostrzega, że ​​„selekcję” należy rozumieć jako metaforę, jako fakt przetrwania, a nie jako świadomy wybór.

Tak więc dobór naturalny jest rozumiany jako proces stale zachodzący w przyrodzie, w którym najlepiej przystosowane osobniki każdego gatunku przeżywają i pozostawiają potomstwo, a mniej przystosowane osobniki umierają. [pokazywać] . Wygaśnięcie niezdolnych nazywa się eliminacją.

W konsekwencji, w wyniku doboru naturalnego, przeżywają gatunki najlepiej przystosowane do tych specyficznych warunków środowiskowych, w których przebiega ich życie.

Ciągłe zmiany warunków środowiskowych przez długi czas są przyczyną różnorodnych indywidualnych zmian dziedzicznych, które mogą być obojętne, szkodliwe lub korzystne. W wyniku rywalizacji życiowej w przyrodzie następuje ciągła selektywna eliminacja niektórych osobników oraz preferencyjne przetrwanie i reprodukcja tych, które zmieniając się, nabyły cechy użytkowe. W wyniku krzyżowania dochodzi do połączenia cech dwóch różnych form. Tak więc z pokolenia na pokolenie gromadzą się nieistotne użyteczne zmiany dziedziczne i ich kombinacje, które z czasem stają się charakterystycznymi cechami populacji, odmian i gatunków. Jednocześnie, zgodnie z prawem korelacji, równocześnie ze wzmocnieniem zmian adaptacyjnych w organizmie dochodzi do przebudowy innych objawów. Selekcja nieustannie oddziałuje na cały organizm, jego narządy zewnętrzne i wewnętrzne, ich budowę i funkcję. Pokazuje to twórczą rolę selekcji (patrz mikroewolucja).

Darwin napisał: „Ujmując to metaforycznie, możemy powiedzieć, że dobór naturalny codziennie, co godzinę bada najmniejsze zmiany na całym świecie, odrzucając złe, zachowując i dodając dobre, działając niesłyszalnie, niewidocznie, gdziekolwiek i kiedykolwiek nadarza się okazja, aby udoskonalić każdą istotę organiczną w stosunku do warunków jej życia, organicznych i nieorganicznych” (c) - (Darwin Ch. Pochodzenie gatunków. - M., L.; Selkhozgi, 1937, s. 174 .).

Selekcja naturalna to proces historyczny. Jego działanie objawia się po wielu pokoleniach, kiedy subtelne zmiany indywidualne sumują się, łączą i stają się charakterystycznymi cechami adaptacyjnymi grup organizmów (populacje, gatunki itp.).

dobór płciowy. Jako szczególny rodzaj wewnątrzgatunkowej selekcji naturalnej Darwin wyróżnił dobór płciowy, pod wpływem którego powstają drugorzędne cechy płciowe (jasny kolor i różne ozdoby samców wielu ptaków, różnice płciowe w rozwoju, wyglądzie, zachowaniu innych zwierząt) w procesie aktywnych relacji między płciami zwierząt, zwłaszcza w okresie lęgowym. .

Darwin wyróżnił dwa rodzaje doboru płciowego:

1. walka między samcami o samicę
2. aktywne poszukiwania, selekcja samców przez samice, samce konkurują ze sobą tylko po to, by podniecić samice, które wybierają najatrakcyjniejszych samców

Wyniki obu rodzajów doboru płciowego są różne. W pierwszej formie selekcji pojawia się silne i zdrowe potomstwo, dobrze uzbrojone samce (pojawienie się ostrog, rogów). W drugim uwydatniają się takie drugorzędne cechy płciowe samców, jak jasność upierzenia, cechy śpiewu godowego, zapach wydzielany przez samca, który służy do wabienia samicy. Pomimo pozornej niecelowości takich znaków, ponieważ przyciągają one drapieżniki, taki samiec ma zwiększoną szansę na pozostawienie potomstwa, co okazuje się korzystne dla całego gatunku. Najważniejszym skutkiem doboru płciowego jest pojawienie się drugorzędowych cech płciowych i związany z nimi dymorfizm płciowy.

W różnych okolicznościach dobór naturalny może przebiegać z różną intensywnością. Notatki Darwina warunki sprzyjające selekcji naturalnej:

• wielość jednostek i ich różnorodność, co zwiększa prawdopodobieństwo korzystnych zmian;
• wystarczająco wysoka częstotliwość manifestacji niepewnych zmian dziedzicznych;
• intensywność reprodukcji i tempo zmian pokoleniowych;
• niespokrewnione krzyżowanie, zwiększające zakres zmienności u potomstwa. Darwin zauważa, że ​​czasami dochodzi do zapylenia krzyżowego, nawet wśród roślin samozapylających;
• izolacja grupy osobników, uniemożliwiająca krzyżowanie się z resztą masy organizmów tej populacji;

  Charakterystyka porównawcza doboru sztucznego i naturalnego
  Wskaźnik porównania	Ewolucja form kulturowych (sztuczna selekcja)	Ewolucja gatunków naturalnych (selekcja naturalna)
  Materiał selekcji	Indywidualna zmienność dziedziczna
  Czynnik wyboru	Człowiek	Walka o byt
  Charakter działania selekcji	Kumulacja zmian w kolejnych seriach pokoleń
  Szybkość działania wyboru	Działa szybko (selekcja metodyczna)	Działa powoli, ewolucja jest stopniowa
  Wyniki selekcji	Tworzenie form użytecznych dla człowieka; powstawanie ras i odmian	Tworzenie adaptacji do środowiska; powstawanie gatunków i większych taksonów

• szerokie rozmieszczenie gatunku, gdyż jednocześnie na granicach zasięgu osobniki spotykają się z różnymi warunkami, a dobór naturalny będzie szedł w różnych kierunkach i zwiększał zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe.

W najbardziej ogólnej postaci schemat działania doboru naturalnego według Darwina jest następujący. Ze względu na nieokreśloną zmienność właściwą wszystkim organizmom, w obrębie gatunku pojawiają się osobniki o nowych cechach. Od zwykłych osobników tej grupy (gatunków) różnią się potrzebami. Ze względu na różnicę między starymi i nowymi formami walka o byt prowadzi niektóre z nich do eliminacji. Z reguły organizmy mniej dewiacyjne, które stały się pośrednie w procesie dywergencji, są eliminowane. Formy pośrednie podlegają silnej konkurencji. Oznacza to, że monotonia, która wzmaga konkurencję, jest szkodliwa, a formy wymijające są w lepszej sytuacji i ich liczba wzrasta. Proces rozbieżności (rozbieżności cech) zachodzi w przyrodzie cały czas. W rezultacie powstają nowe odmiany, a to oddzielenie odmian ostatecznie prowadzi do pojawienia się nowych gatunków.

Tak więc ewolucja form kulturowych przebiega pod wpływem sztucznej selekcji, której terminami (czynnikami) są zmienność, dziedziczność i twórcza aktywność człowieka. Ewolucja gatunków naturalnych odbywa się dzięki doborowi naturalnemu, którego czynnikami są zmienność, dziedziczność i walka o byt. Porównawczy opis tych form ewolucji znajduje się w tabeli.

Proces specjacji według Darwina

Darwin wyobrażał sobie pojawianie się nowych gatunków jako długi proces akumulacji użytecznych zmian, narastający z pokolenia na pokolenie. Naukowiec przyjął małe indywidualne zmiany jako pierwsze kroki specjacji. Ich nagromadzenie po wielu pokoleniach prowadzi do powstania odmian, które uważał za etapy na drodze do powstania nowego gatunku. Przejście od jednego do drugiego następuje w wyniku kumulacyjnego działania doboru naturalnego. Odmiana, według Darwina, to gatunek wyłaniający się, a gatunek to wyraźna odmiana.

W procesie ewolucji z jednego gatunku macierzystego może powstać kilka nowych. Na przykład gatunek A w wyniku rozbieżności może dać początek dwóm nowym gatunkom B i C, które z kolei będą podstawą dla innych gatunków (D, E) itp. Spośród zmienionych form tylko najbardziej zboczone odmiany przeżywają i rodzą, z których każda ponownie wytwarza wachlarz zmienionych form, i ponownie przeżywają najbardziej zboczone i lepiej przystosowane. W ten sposób krok po kroku powstają coraz większe różnice między skrajnymi formami, które ostatecznie przekształcają się w różnice między gatunkami, rodzinami i tak dalej. Przyczyną rozbieżności, zdaniem Darwina, jest obecność niepewnej zmienności, konkurencji wewnątrzgatunkowej oraz wielokierunkowości działania selekcyjnego. Nowy gatunek może również powstać w wyniku hybrydyzacji między dwoma gatunkami (A x B).

Tak więc Ch. Darwin w swoim nauczaniu łączy pozytywne aspekty doktryny postaci K. Linneusza (rozpoznanie realności gatunków w przyrodzie) i J.-B. Lamarcka (uznanie nieograniczonej zmienności gatunków) i dowodzi naturalnego sposobu ich powstawania na podstawie dziedzicznej zmienności i selekcji. Zaproponowali cztery kryteria dla gatunków - morfologiczne, geograficzne, ekologiczne i fizjologiczne. Jednak, jak zauważył Darwin, cechy te nie wystarczały do ​​jednoznacznej klasyfikacji gatunków.

Widok - zjawisko historyczne; powstaje, rozwija się, osiąga pełny rozwój, a następnie, w zmieniających się warunkach środowiskowych, zanika, ustępując miejsca innym gatunkom, albo sam się zmienia, dając początek innym formom.

Wymarcie gatunku

Doktryna Darwina o walce o byt, doborze naturalnym i dywergencji w zadowalający sposób wyjaśnia kwestię wymierania gatunków. Pokazał, że w stale zmieniających się warunkach środowiskowych niektóre gatunki, których liczebność spada, nieuchronnie muszą wyginąć i ustąpić miejsca innym, lepiej przystosowanym do tych warunków. Tak więc w procesie ewolucji niszczenie i tworzenie form organicznych jest stale przeprowadzane jako niezbędny warunek rozwoju.

Przyczyną wymierania gatunków mogą być różne niekorzystne dla gatunku warunki środowiskowe, spadek plastyczności ewolucyjnej gatunku, opóźnienie tempa zmienności gatunku lub tempa zmian warunków oraz wąska specjalizacja. Bardziej konkurencyjne gatunki wypierają inne, o czym świadczą zapisy kopalne.

Oceniając teorię ewolucyjną Karola Darwina, należy zauważyć, że udowodnił on historyczny rozwój dzikiej przyrody, wyjaśnił sposoby specjacji jako procesu naturalnego, a właściwie uzasadnił powstawanie adaptacji systemów żywych w wyniku doboru naturalnego, ujawniając ich względny charakter po raz pierwszy. Karol Darwin wyjaśnił główne przyczyny i siły napędowe ewolucji roślin i zwierząt w kulturze iw środowisku naturalnym. Doktryna Darwina była pierwszą materialistyczną teorią ewolucji istot żywych. Jego teoria odegrała wielką rolę we wzmocnieniu historycznego poglądu na przyrodę organiczną iw dużej mierze zdeterminowała dalszy rozwój biologii i wszystkich nauk przyrodniczych.

ZMIENNOŚĆ NIEPEWNA JEDNOSTKOWA forma zmienności, przez którą C. Darwin (1859) rozumiał pojawianie się różnych różnic u osobników tego samego gatunku, odmiany, rasy, przez co, występując w podobnych warunkach, jeden osobnik różni się od innych. z nasion jednego pudełka wyrastają rośliny nieidentyczne, potomkowie jednej pary zwierząt, nie są całkowicie do siebie podobni, chociaż rozwijają się w podobnych warunkach. Taka jednakowo ukierunkowana zmienność jest konsekwencją nieokreślonego wpływu warunków egzystencji na każdą jednostkę. Natura zmienności, według Darwina, zależy nie tylko od warunków środowiskowych, ale także od cech organizmu, jego stanu. Niepewna zmienność wszystkich cech organizmu jest dość powszechna. Znaczna różnorodność osobników wynikająca z indywidualnej zmienności dziedzicznej jest ważnym materiałem dla procesu ewolucyjnego.

• - Fagi, podobnie jak mikroorganizmy, są w stanie zmienić wszystkie swoje właściwości: kształt i rozmiar negatywnych kolonii, spektrum działania litycznego, zdolność adsorbowania na komórce drobnoustroju, ...

  Encyklopedia biologiczna

• - zmienność indywidualna - zmienność tkwiąca w danej jednostce, przejawiająca się równocześnie lub w procesie indywidualnego rozwoju...

  Biologia molekularna i genetyka. Słownik

• - BEZKOŃCZNIK. Zobacz bezokolicznik ...

  Słownik terminów literackich

• - zestaw środków samopomocy medycznej dla serwisanta. W Siłach Zbrojnych ZSRR obejmuje środki do neutralizacji trucizn, które dostały się do organizmu, środki przeciwbólowe i radioochronne, a także antybiotyki ...

  Słownik terminów wojskowych

• - indywidualna zmienność dziedziczna, przechodząca w rozkład. kierunkach u osobników tego samego gatunku w podobnych warunkach. Darwin uważał ją za podstawowy materiał do ewolucji...

  Encyklopedia geologiczna

• - zestaw narzędzi do samopomocy medycznej lub pierwszej pomocy dla poszkodowanego...

  Glosariusz awaryjny

• - 1. Zjawisko różnic między osobnikami bardzo bliskimi i identycznymi genotypowo. 2. Zmienność przejawiająca się w procesie ontogenezy…

  Słowniczek terminów botanicznych

• - brak podaży lub popytu na rynku ze względu na spodziewane zmiany cen...

  Słowniczek terminów biznesowych

• - pojęcie algebry liniowej...

  Wielka radziecka encyklopedia

• - to samo co bezokolicznik...

  Duży słownik encyklopedyczny

• - Tak samo jak bezokolicznik...

  Słownik terminów językowych

• - Zobacz fonem niejednoznaczny...
• - Patrz w nieskończoność...

  Pięciojęzyczny słownik terminów językowych

• - Zobacz fonem niejednoznaczny...

  Pięciojęzyczny słownik terminów językowych

• - Początkowa forma czasownika. W mowie potocznej, w dialogach artystycznych, w oficjalnym stylu biznesowym można go używać w znaczeniu trybu rozkazującego...

  Słownik terminów językowych T.V. Źrebię

• - NIEOKREŚLONE, th, th...

  Słownik wyjaśniający Ożegowa

„NIEOKREŚLONA ZMIENNOŚĆ INDYWIDUALNA” w książkach

2. Zmienność bakterii

Z książki Mikrobiologia: notatki z wykładów autor Tkaczenko Ksenia Wiktorowna

2. Zmienność u bakterii Istnieją dwa rodzaje zmienności – fenotypowa i genotypowa Zmienność fenotypowa – modyfikacja – nie wpływa na genotyp. Modyfikacje dotyczą większości osobników w populacji. Nie są dziedziczone i z czasem

Zmienność.

autor Darwin Charles

Rozdział 5

Z książki Genetyka człowieka z podstawami genetyki ogólnej [samouczek] autor

Rozdział 5 Twoje łatwowierne usta, rozkoszujące się chałwą, Ile kosztuje dodanie do niej jakiejkolwiek trucizny? Omar Chajjam (1048–1123), perski filozof i poeta Wszystkie żywe organizmy charakteryzują się zmiennością,

Zmienność

autor Kurczanow Nikołaj Anatolijewicz

Zmienność.

Z książki O powstawaniu gatunków w drodze doboru naturalnego, czyli o zachowaniu ulubionych ras w walce o byt autor Darwin Charles

Zmienność. Zanim zastosujemy ogólne zasady rozwinięte w poprzednim rozdziale do istot organicznych w przyrodzie, musimy pokrótce omówić, czy te ostatnie podlegają jakimkolwiek zmianom. Dla właściwego przedstawienia tego tematu konieczne byłoby przytoczenie długiego

Zmienność

Z książki Antropologia i koncepcje biologii autor Kurczanow Nikołaj Anatolijewicz

Zmienność Wszystkie organizmy żywe charakteryzują się zmiennością, rozumianą jako zdolność do nabywania nowych cech. W przyrodzie występują różne rodzaje zmienności.Zmienność modyfikacyjna to zmiana fenotypu pod wpływem czynników środowiskowych w

3. Zmienność cen

Z książki Ludzkie działanie. Traktat o teorii ekonomii autor Misesa Ludwiga von

3. Zmienność cen Relacje walutowe podlegają nieustannym zmianom, ponieważ warunki, które je determinują, ulegają ciągłym zmianom. Wartość, jaką jednostka przypisuje zarówno pieniądzom, jak i towarom i usługom, jest wynikiem wyboru chwili. W każdym

Zmienność

Z książki Najbardziej czarujący i atrakcyjny autor Szeremietiew Galina Borysowna

Zmienność Ta cecha jest bardzo ceniona przez wielu mężczyzn i choć mogą powiedzieć: - Nie zrozumiesz - jesteś taki, a potem zupełnie inny - mężczyźni bardzo to lubią, bo daje ochronę przed kobietą

10. Zmienność.

Z książki Inne kobiety: ewolucja kobiecości. autor Levetskaya Olga

10. Zmienność. 10.1 Wszystkie żywe istoty wirują, wymieniają się, zmieniają; zatrzymanie się oznacza śmierć, zapadnięcie w pierwotną nicość, nigdzie, nigdy. Dopóki istnieje świat, ciągle się zmienia, takie jest prawo. 10.2 Ze wszystkiego, co jest dostępne ludzkiej wiedzy, nie ma

forma nieokreślona

Z książki Wielka radziecka encyklopedia (NIE) autora TSB

Zmienność

Z książki Wielka radziecka encyklopedia (OD) autora TSB

6.44. Forma nieokreślona czasownika, jego znaczenie, tworzenie i użycie składniowe

Z książki Współczesny rosyjski. Praktyczny przewodnik autor Gusiewa Tamara Iwanowna

6.44. Nieokreślona forma czasownika, jego znaczenie, formacja i użycie składniowe Z pochodzenia bezokolicznik jest formą celownika - lokalnym przypadkiem liczby pojedynczej rzeczownika czasownika, który następnie utracił pozostałe formy przypadków i

Zmienność

Z książki autora

5.10. Wspaniałe urządzenie, czyli nieokreślona kategoria produktów

Z książki Nowa broń wojen marketingowych autor Ryż Al

Wykład nr 9. Czasownik. Tryb rozkazujący, tryb łączący, forma nieokreślona. biernik, ablacja

Z książki Łacina dla lekarzy: notatki z wykładów autor Sztun A I

Wykład nr 9. Czasownik. Tryb rozkazujący, tryb łączący, forma nieokreślona. Przypadek biernikowy, przypadek ablacyjny Recepta (receptum - „wzięte” z recipio, -ere - „weź”, „weź”) to pisemna recepta od lekarza do farmaceuty, sporządzona w określonej formie, dotycząca produkcji,

Skończyło się więc na tym, że natura ZMIENNOŚCI i DZIEDZICZNOŚCI (dwa główne czynniki ewolucji) jest rozumiana w neodarwinizmie (tak jakby „współczesny darwinizm”, ale tylko jakby) nie tak, jak rozumiał to Darwin , ale dobór naturalny (trzeci czynnik proponowany przez ewolucjonizm Darwina – „prowokowanie” i „kierowanie” zmianami) albo w ogóle nie jest rozpoznawany, albo jest rozpoznawany deklaratywnie (w końcu marka musi jakoś odpowiadać), ale wcale nie w sensie, w jakim rozumiał to Darwin.

3.1. Zmienność i dziedziczność.

Darwin zatytułował swoją pracę O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego. Ale mógłbym to też nazwać inaczej, skupiając się na naturze zmienności i dziedziczności – dwóch najważniejszych składowych badania różnorodności biologicznej i dwóch czynników ewolucji, które w przeciwieństwie do doboru naturalnego akceptowały i akceptują wszystko (choć rozumieją inaczej „dziedziczność” i inaczej interpretować wielopoziomowość).

Darwin (i nie tylko on w swoim czasie) przyjął powolny charakter „przebudowywania” formy, tj. zmiany w strukturze organizmów żywych, w długim szeregu pokoleń - od gatunku do gatunku. Zaprzeczył saltacjonizmowi (znowu nie był jedyny), bo pod względem zgodności z otoczeniem „wielkim skokiem” zawsze będzie „palcem do nieba” (i im więcej, tym mocniej), co jest dość logiczną, JEŚLI w znaczeniu „stałym warunkiem problemu”, jest sama potrzeba bardzo dokładnej zgodności konstrukcji z otoczeniem (ten warunek jest już dyskusyjny). Darwin widział zmianę formy w złożonej interakcji zdolności ciała do zmian („wyjście” mamy ZMIENNOŚĆ) i zdolności do niezmieniania się („wyjście” mamy DZIEDZICZNOŚĆ, tj. bezwładność w zmianie, zachowanie poprzedniego stanu lub we współczesnym języku stabilność systemu posiadania, pamięć systemu w odniesieniu do każdego poprzedniego stanu; wszystko to jest to samo, tylko wyrażone innymi słowami.

3.2. Zmienność określona i nieokreślona.

W pewnym sensie „interakcja” (patrz 3.1) implikuje również „odporność na zmienność” (jedna z cech koncepcji „dziedziczności” w czasach Darwina). Hegel nazwałby to „walką przeciwieństw” i (ogólnie) – dialektyką – inaczej nasz system percepcji najwyraźniej nie jest w stanie dostrzec (a język odzwierciedla) integralności zjawisk i procesów w ich wielokierunkowych składowych – mamy rozbić je na „walczące przeciwieństwa” elementy.

Na razie nie będziemy rozmawiać o dziedziczności (bo to jest najtrudniejsze pytanie - trudniejsze niż dobór naturalny). Porozmawiajmy o zmienności. Darwin nic nie wiedział o chromosomach i genach, ale podobnie jak inni biolodzy jego czasów (a także doświadczeni hodowcy-praktykujący) wiedział - w wielu, wielu przykładach, że istnieje RÓŻNA zmienność. Po pierwsze, zmienność poszczególnych gatunków i rodzajów jest bardzo różna (niektóre nie mają w ogóle odmian o dość dużym zasięgu) i ta różnica odbija się na sensowności pracy hodowców z nimi – nie ma sensu pracować z niektórymi gatunkami, generalnie nie ujawniają się one poprzez ukrytą zmienność „ograniczeń krzyżowania”.

Młody Karol Darwin. Kolaż z portretem pędzla G.Richmond.

Po drugie, mamy do czynienia z OKREŚLONĄ zmiennością, kiedy osobnik rozwija się zawsze dokładnie w ten sam sposób w jakimś ograniczonym kręgu warunków zewnętrznych względem rozwoju (na przykład w górach mlecz zawsze rośnie nisko, a na równinie wysoko; pod wodą rośnie liść grotu strzały daje inną formę, inną nad wodą) - chociaż komórki, z których się rozwijają, mogą być genetycznymi klonami. A potem jest NIEOKREŚLONA zmienność (szczenięta i kocięta z tego samego miotu będą trochę inne; my też będziemy), kiedy małe odchylenia od wyglądu rodzicielskiego przychodzą i odchodzą, i nie ma końca i nie było jasne dlaczego tak się stało w każdym konkretnym przypadku. [Muszę powiedzieć, że jeśli chodzi o algorytm przyczynowy rozwoju każdej widocznej indywidualnej cechy, nadal nie jest to bardzo jasne: dekodowanie ludzkiego DNA wcale nie wyjaśniło tej kwestii. Ścisłe rozszczepienie „stanów symetrycznych” cech – trzy do jednego (3:1) według Mendla – to nie są częste przypadki, wręcz wyjątek od reguły i co ważne, nie jest to rozszczepienie alleli (nieco "symetrycznych" fragmentów DNA na sparowane (od ojca i matki) chromosomy w jądrze) - zgodnie z interpretacją w podręcznikach szkolnych i na kursach STE. Allele się dzielą, ale często nie znajduje to odzwierciedlenia w znakach. Przypadki koincydencji, jak to było w przypadku grochu Mendla, w innym systemie poglądów (o tym później) traktowane są jedynie jako szczególna wersja odpowiedzi integralnej systemu rozwojowego. Mendel, podobnie jak Darwin, nie wiedział nic o genach jako „cząsteczkach” i ułamkowych odcinkach DNA; zrozumiał tylko, że istnieje jakiś czynnik, który determinuje znormalizowaną kombinację cech.]

Następnie te formy zmienności, różniące się charakterem i dynamiką (w jednym i w różnych pokoleniach), nazwano MODYFIKACJAMI (pierwsza modyfikacja normy rozwojowej) i MUTACJAMI (= jednostki zmutowane; jeszcze w czasach Schmalhausena „mutacja” i „mutant” były używane jako synonimy; należy o tym pamiętać czytając Schmalhausen, ponieważ może to być mylące, w różnych przypadkach chodzi o różne rzeczy). Problemowi związku między modyfikacjami a mutacjami (mutantami) Darwin poświęca wiele czasu próbując zrozumieć narzędzia zmiany kształtu. W „syntezie” darwinizmu i genetyki z początku XX wieku problem ten znika, ponieważ „mutacje” (= mutanty; = niestabilne trajektorie rozwoju jaj) są uznawane za „alfa i omega” ewolucyjnie istotnego przegrupowania morfologii (morfogeneza) i modyfikacje (=już stabilne trajektorie rozwoju jaj) rozwój jaj, w niektórych przypadkach związany z sygnałami ze środowiska zewnętrznego) – są odrzucane jako „nieodgrywające roli” w ewolucji. Tymczasem jest to właśnie analiza związku przyczynowego modyfikacji i mutacji (które są skrajnymi przejawami tej samej „bazy dziedzicznej”, tj. Goldschmidt i Waddington) pozwala wiele zrozumieć w dialektyce „mechaniki rozwoju” formy, która nie sprowadza się do genów (do cząsteczki DNA), tak jak zmienność form nie sprowadza się do kombinacji geny. Darwin nie mógł zrozumieć tego pytania w swoim czasie, a to pytanie jest złotym kluczem otwierającym drzwi do „nowego teatru”, na scenie którego gra się nową, starą sztukę zatytułowaną „co kontroluje zmianę formy w ciąg pokoleń? - nie zasnę, dopóki się nie dowiem."

Odrzucając modyfikacje jako „niedziedziczne” (i to jest kluczowy błąd w rozumieniu relacji między „zmianą” a „niezmianą”), twórcy neodarwinizmu („nowego darwinizmu”) ostro zawęzili swoje możliwości w rozumieniu ontogenezy ( embriogeneza), tj. całą ścieżkę formowania się form, ponieważ zredukowali zarówno zmienność, jak i dziedziczność do faktu przenoszenia „magicznych różdżek” (genów), czyniąc je przyczynowo takimi samymi w dwóch warunkowych przejawach. To tak, jakbyśmy redukowali percepcję słowa w żywym języku do liczby i kolejności liter, z których to słowo się składa (czasem nie ma to żadnego znaczenia, zwłaszcza francuski na tym cierpi). Dziedziczność stała się synonimem samego faktu przeniesienia „cząstek” (genów) z rodziców na potomstwo, podobnie jak przekazanie pałeczki w wyścigu – przekazane i „już wygrane” (lub utracone) po przekazaniu. I teraz nie ma potrzeby wyjaśniania przyczynowo-skutkowego stałości formy (= dziedziczność), w warunkach niekończącej się zmienności genetycznej (fakt) w długich szeregach pokoleń, w tym mierzonych przez wiele milionów lat (fakt ). Ale ta stabilność jest właśnie zjawiskiem (w tym zapisem paleontologicznym organizmów), które powinno wywołać największe zdziwienie, a nawet dotkliwe uczucia związane z jego niezrozumieniem u każdej osoby, która wzięła go i przeczytała w nocy - zamiast oglądać "wieczornego Urganta", - szkolny podręcznik genetyki (tej samej „starej pani Auerbach”), który kurzy się w szopie na daczy. Brak przekonującego wyjaśnienia tego zjawiska kładzie kres wszelkim systemom konstrukcji dedukcyjnych, które chcą przedstawić się światu jako teoria ewolucji.

Bardzo wykształceni i rozważni biolodzy, przede wszystkim K. Waddington (w Wielkiej Brytanii) i I.I. Schmalhausen (w Rosji).

Po lewej - K.Kh.Waddington (1905 - 1975), po prawej - I.I.Schmalhausen (1884 - 1963). Obaj są prawdziwymi biologami-myślicielami połowy XX wieku, holistami (systemistami), przeciwnikami myślenia „korpuskularno-genetycznego” w rozumieniu dziedziczności. Niezależnie od siebie osiągnięcia genetyki i embriologii zostały połączone w sensowną całość w rozwoju idei ewolucyjnych. Wyniki tej syntezy znane są jako doktryna epigenezy (nie mylić z doktryną współczesną epigenetyka molekularna - koncepcje te są spójne i dobrze pasują do podstawowych idei dotyczących złożoności sterowania rozwojem zarodka, ale nadal nie są tożsame; patrz także niżej o R. Goldschmidcie). [Ciekawe ze skrzyżowania losów: F.G. Dobrzhansky ożenił się ze studentem i pracownikiem I.I. Shmalgauzena; całe swoje „amerykańskie życie przepracował w laboratorium Morgana, gdzie K. Waddington również rozpoczął swoją działalność. Obaj, jak się okazuje, wzięli różne rzeczy z myśli Morgana (ogólnie według wielu jego wypowiedzi, Morgan, wydaje mi się, że , był nie mniejszym epigenetykiem niż Waddington)].

Oczywiście nie tylko oni (pamiętajmy, wiedza to proces systemowy; Gurwicz, Kamszyłow i wielu innych było tylko w naszym kraju. Bardzo poważny genetyk Goldschmidt (w Niemczech) od razu zorientował się, że „proces się rozpoczął” i nie da się już zatrzymać i wszystko przyjął jako „nieuchronność dokonaną”, przestał nawet wyjaśniać swoim kolegom, jaki jest sens jego pojęcia „mutacji systemowych”, ale napisał kilka znaczących linijek w swoim uzasadnieniu dla przyszłych pokoleń) . W rezultacie rozwój teorii ewolucji, a mianowicie na drodze rzeczywistej syntezy idei Darwina (ale i jego przeciwników! – nie ma innej drogi) i biologii molekularnej, a także embriologii, histologii, cytologii ( nauki z cyklu „biologii rozwojowej”) opóźniły się o prawie wiek i dopiero w naszych czasach znowu głośno mówiono o tym, że nie ma syntezy (no, „nie było chłopca” - tylko złudzenie), ale że taka synteza jest możliwa i konieczna. Na szczęście faktyczna i teoretyczna spuścizna Waddington, Schmalhausen i Goldschmidt nie została utracona i byli ludzie, którzy wciąż byli w stanie zrozumieć ich język i mądre myśli. Ci ludzie, choć sami już się postarzali, trzymali linę (znowu w Wielkiej Brytanii i Rosji, ale nie tylko) i zachowali możliwość, a nawet prawdopodobieństwo „nowego”, czy raczej długo obiecanego, ale nie zrealizowanego w XX wieku wieku, synteza.

Richard Goldschmidt (1878 – 1958) – niemiecki i amerykański genetyk, jeden z „syntezatorów” dorobku genetyki i embriologii (patrz Waddington i Schmalhausen powyżej). Twórca doktryny mutacji systemowych, niejednoznacznie rozumianej przez jego wyznawców. Przekonany w swojej pracy z Drosophila, że ​​zwykła wewnątrzgatunkowa zmienność genetyczna i selekcja, rozumiana jako sito dla mutacji, sama w sobie nie może prowadzić do powstania nowego taksonu (gatunku itp.), w przeciwieństwie do Waddingtona i Schmalhausena (którzy niezależnie przekonali w tym samym), całkowicie porzucił rolę doboru naturalnego jako czynnika w formowaniu taksonów i przełożył ideę mutacji systemowych na ideę makromutacji, które natychmiast prowadzą do powstania nowego taksonu (jest to określone w swojej książce The Material Foundations of Evolution (1940), poświęconej głównie genetycznym przyczynom makroewolucji. Idee Goldschmidta zostały podchwycone przez współczesnych założycieli Evo Devo. Interesujące jest to, że trzech silnie myślących naukowców (U, Sh, D), z wyraźnym myśleniem syntetycznym, u szczytu kryzysu swoich dotychczasowych wyobrażeń o ewolucji genetycznej, „wybrali” różne sposoby „wychodzenia z kryzysu” z różnym rozumieniem systemowej natury embriogenezy (ale wszyscy trzej podnieśli poziom zrozumienia systemowej natury kontroli w porównaniu z aksjomatyką, na której została utworzona „genetyczna teoria ewolucji” (= STE). Niektóre ze słynnych powiedzeń Goldschmidta to: „Fakty genetyki można oczywiście opisać w kategoriach genów, ale teoria plazmy zarodkowej musi całkowicie uwolnić się od koncepcji genów jako jednostek” (Goldschmidt, 1938, s. 311). . „Wielu genetykom najwyraźniej trudno jest myśleć w takich kategoriach, ponieważ większość z nich jest tak związana aksjomatyczną wiarą w atomistyczną teorię genów, że nie są w stanie myśleć inaczej…” (Goldschmidt, 1940, s. 218) (napisany jeszcze w latach 1938-1940!!!).

To, o czym Darwin pisał i jak myślał, już nikogo nie obchodzi, ale tymczasem nadal jest to interesujące (no, to jest interesujące!), Jak myślał, zwłaszcza na tle tego, jak inni mądrzy i inteligentni ludzie myśleli i rozumieli te same fakty (! ) znający się na rzeczy biolodzy swoich czasów. Więc na koniec tej „lekcji” przynajmniej pokrótce zapoznajmy się z tym, jak ci sami naukowcy sprzeciwiali się Darwinowi w kwestii zrozumienia natury i wzorców ZMIENNOŚCI u zwierząt i roślin (według pracy N.Ya. Danilevsky, 1885 ). Nie będę sędzią w tej sprawie (z punktu widzenia stanu wiedzy i faktów współczesnej biologii), i we wszystkich przypadkach nie jest tak pewnie, aby powiedzieć, kto ma rację, a kto nie. Bardziej interesujący jest sam tok myślenia i jasna wizja owych "innych równorzędnych warunków" ("warunków problemowych"), bez których przyjęcia i bez spełnienia których wydawałoby się, że piękne i poprawne sformułowanie wciąż "nie nie działa”, to znaczy nie może być zrealizowane w przyrodzie. Ale czasami nadal pozwolę sobie na towarzyszące komentarze.

3.3. Krytyka rozumienia przez Darwina właściwości i zakresu zmienności przez jemu współczesnych(według pracy N.Ya. Danilewskiego, 1885).

1. Darwin, przenosząc logikę sztucznej selekcji na naturę, -
(A) założył porównywalną zmienność u zwierząt domowych i roślin uprawnych oraz u dzikich zwierząt, oraz (B) wierzył, że dzikie formy mogą zmieniać się w nieskończoność w pewnym kierunku. Sprzeciwiano mu się (m.in. Danilewskiemu, -doka w teorii i praktyce selekcji:
- zakres zmienności form udomowionych nie jest prawidłowo przenoszony na formy dzikie.
- zmienność odmian „waha się” w pewnych granicach i nic więcej.
- Żadne (1) znane fakty i żadne (2) wnioski ze znanych faktów nie wskazują, że w stanie natury zmiany w organizmach kiedykolwiek przekroczyły granicę gatunku.

Jeśli chodzi o (1), kwestia ta wisi w powietrzu do dziś (z faktu, że kot domowy i pies nazywano po łacinie specjalnymi gatunkami, stały się one (nie) takimi dla Danilewskiego i dla Darwina, ponieważ zarówno kot, jak i pies swobodnie krzyżował się z „dzikimi przodkami” i dawał płodne potomstwo (to wtedy uznano za kryterium gatunku). Ale nadal istniały bezpośrednie eksperymenty (w naszych czasach na przykład eksperymenty Szaposznikowa z mszycami), kiedy zostały „przeniesione” na inne rośliny pastewne grupy mszyc prawie osiągnęły lukę reprodukcyjną, czyli nie krzyżowały się (eksperymenty moim zdaniem nie zostały zakończone).

Jeśli chodzi o (2), jest to dyskusyjne. Wiele rzędów zapisu paleontologicznego, prześledzonych na skali czasu w bliskich warstwach („znanych faktach”) pozwala na „wnioski” (na poziomie zwykłego zdrowego rozsądku, - w kierunku i ciągłości zmian od warstw starszych do młodszych) , prześledzone krok po kroku), że niektóre gatunki (i rodzaje) ostatecznie przekształciły się w inne, a zatem „zmiany przekroczyły granicę gatunku” (tj. takie przejście jest w zasadzie możliwe). W odniesieniu do rodów i rzędów, a tym bardziej klas i typów, tak wyraźnego obrazu przejścia w annałach nie da się zwykle zidentyfikować (ale z zastrzeżeniami: np. przejście terapsydów w ssaki, w kilku równoległych liniach , został prześledzony bardzo szczegółowo i wygląda przekonująco na zdjęciu) . W każdym razie brak tak wyraźnego obrazu nie oznacza, że ​​nie mogło się to wydarzyć (literatura przedmiotu jest obszerna); z drugiej strony, obecność wyraźnego obrazu „znormalizowanego” przejścia (terapsydy w ssaki), sama w sobie, może być interpretowana „wbrew ideom Darwina”, np. jako dowód nomogenezy (rozwój według niektórych istniejących „prawo wewnętrzne”, w tym celowość tkwiąca w organizmach, czyli „pragnienie realizacji określonego celu w pokoleniach”).

2. Sam Darwin zaakceptował: aby zmiana gatunku przebiegała tak, jak on myśli (powolnie, przez ledwo zauważalne odchylenia w strukturze), konieczne jest, aby zmienność miała następujące właściwości: stopniowość, niepewność, nieskończoność, mozaiczność.
- Przeciwnicy zwrócili uwagę Darwinowi, że obserwowana zmienność jest bardzo często znormalizowana (pamiętajmy o tym samym szeregu homologicznym Wawiłowa, o którym wiemy teraz): nie zachodzi „we wszystkich możliwych kierunkach”, ale podąża w pewnym kierunku (przypomnijmy sobie kliny geograficzne). A jeśli tak, to ciało nie zmienia się przypadkowo, ale zgodnie z jakąś „normą rozwojową”. - Temu zagadnieniu poświęcono znowu obszerną literaturę (a wiele egzemplarzy uległo zniszczeniu). Należy zauważyć, że najgorsze jest to, że normalizacja zmiany cech fenotypu jest wyjaśniona w ramach genetycznej teorii ewolucji (neodarwinizm, STE), gdzie wszelka zmienność sprowadza się do zmienności genetycznej (choć ta ostatnia jest warunkowo dyskretna, ale jest bardzo ułamkowa i pod tym względem chaotyczna, nieograniczona” W tak zwanej epigenetycznej teorii ewolucji, której założycielami – w gruncie rzeczy ich doktryną mechanizmu zmiany formy – są Waddington i Schmalhausena (i częściowo Goldschmidta), normalizację można łatwo wytłumaczyć: przejście od zmian w genach do odchyleń w rozwoju w ontogenezie jest gwałtownym zmniejszeniem „stopni swobody” – zmienność staje się o dwa rzędy wielkości bardziej dyskretna i przybiera postać (zdjęcie ) koryta rzeki z ograniczoną liczbą koryt, a koryta mają różną głębokość, gdzie głębokość jest prawdopodobieństwem wystąpienia cechy w ontogenezie: cecha jest niejako związana z ruchem wody wzdłuż danego koryta w suchym okres: jest mało wody, - małe kanały nie będą zalewane (zmienność aberracjonalna), głębokie kanały to główne kierunki rozwoju, creodes).

Rzeki Ussuri przepływające przez dziewiczy las w wielu kanałach (rzeka Bikin w kadrze) są dobrym obrazem epigenetycznego modelu krajobrazu Waddington.

Najbardziej interesującym punktem jest wymóg „mozaikowej” zmienności. Mozaikowatością Danilewski miał na myśli niespójność znaków, a mianowicie to, że zmiany w poszczególnych narządach powinny (aby wszystko było „po Darwina”) zachodzić niezależnie, a nie jednocześnie (jeśli faktycznie wszystko jest na odwrót, to już będzie „odpowiednia zmienność” w przekładzie Timiryazewa). Tutaj Danilewski zasadniczo powtarza Darwinowi kontrargumenty filozofa Spencera, na które, według Schmalhausena, Darwin nigdy nie był w stanie udzielić właściwej odpowiedzi (i był nimi bardzo zdenerwowany). Istota zarzutu polega na tym, że organizm (na wszystkich poziomach – od komórek po tkanki i narządy) jest w swoim rozwoju jedną całością (doktryna korelacji Severtsova-Schmalhausena) i jeśli istnieje niezliczona ilość połączeń między wszystkimi elementami „żelaznego ” i „interfejsu” (kontaktowo-przestrzennego i funkcjonalnego), to prawie wszystkie „pędy” do zmian w rozwoju zostaną zablokowane przez sam rozwój (nazywa się to teraz autoregulacją, samoorganizacją), a to, co jeszcze „przejdzie”, będzie bardziej determinowane właśnie samą strukturą całości (gdzie pozwala na pewnego rodzaju luz - te właśnie "kanaliki w dolinie rzecznej i ich głębokość - patrz obrazek powyżej") niż pierwotnymi "popędami", czy to wymaganiami środowiska (naruszenia „umweltu zewnętrznego”) lub mutacje, rekombinacje i inne zmiany genomu (naruszenia „umweltu wewnętrznego”) (umwelt to „pokój”).

„Żadna adaptacja nie mogłaby się pojawić, gdyby była sprzeczna z tym związkiem, a zatem w tym byłaby główna tajemnica różnych form organizmów. Jednym słowem, znowu pojawiłaby się norma zamiast przypadku”(Danilewski, 1885).

Historyczne koleje rozwiązania tego problemu są niesamowite. Neodarwinizm usunął go z porządku obrad, bo absolutyzując poziom zmienności genetycznej i akceptując de facto liniowe, specyficzne połączenie specjalnych genów ułamkowych ze specjalnymi cechami ułamkowymi (organizm jest dosłownie przedstawiony jako wielka układanka), pozwoliło a priori na nieskończoną mozaikę zmienności, tj. niezależność zmiany poszczególnych znaków (z całą masą „poprawek do konstytucji” w każdym konkretnym niewygodnym przypadku). Teoria epigenetyczna przyjmuje argumenty Spencera, a już Schmalhausen i Waddington usuwają wskazaną przez Danilewskiego sprzeczność w koncepcji rozwoju korelacyjnego poprzez wizualny model krajobrazu epigenetycznego (samego koryta rzek), ale uważa (teorię) to rozwiązanie zagadnienia za być „darwinowskim” (co nie jest całkowicie poprawne, chociaż można to prawdopodobnie uznać za rozwinięcie poglądów Darwina w najbardziej ogólnym sensie). Ale morfologowie i paleontolodzy, zajmujący się zmiennością na poziomie makrotaksonów, czują się strasznie nieswojo w stanie „skorelowanej całości” (jest niewiele stopni swobody w możliwości wnioskowania „jeden z drugiego” w przedimkach – w makro -morfologia przy konstruowaniu określonych filogenezy) i dlatego zawsze szukali i chwytać się będą każdej słomki, która pozwoli im pozbyć się więzów skorelowanych powiązań całości w rozwoju. Teraz taką słomką okazała się koncepcja „niezależnych trybów rozwoju”, opracowana w łonie EvoDevo na podstawie „nowej” embriologii eksperymentalnej. Dlatego paleontolodzy i makromorfolodzy nieuchronnie pokochają Evo Devo (i wielu już to uwielbia), nieuchronnie traktując bezkrytycznie jego aksjomatykę.
Na tym kończy się ta długa „lekcja”. Kontynuujmy następnym razem (może jutro - pogoda nie dopisze, więc czytelnia nie będzie pusta).

Pytania w akapicie: Jaką właściwość organizmów żywych nazywa się zmiennością?

Zmienność to zdolność organizmów do nabywania nowych cech w trakcie ich indywidualnego rozwoju.

Strona 127. Pytania i zadania po §

1. Co nazywa się zmiennością? Co charakteryzuje zmienność niedziedziczną?

Zmienność to uniwersalna właściwość żywych, wyrażająca się w zdolności organizmu do istnienia w różnych formach (opcjach). Zmienność niedziedziczna nie jest związana z materiałem genetycznym, zmiany cech dotyczą tylko fenotypu i nie są przekazywane kolejnym pokoleniom. Zmienność tego rodzaju odzwierciedla zmiany fenotypu pod wpływem różnych czynników środowiskowych. Przykładami zmienności niedziedzicznej są oparzenia słoneczne u ludzi, przyrost masy ciała, wysokie plony na żyznej glebie itp.

2. Dlaczego Darwin nazwał zmienność niedziedziczną określoną?

Darwin w swojej książce „Pochodzenie gatunków” nazwał zmienność niedziedziczną definitywną, ponieważ organizmy zmieniają się w ściśle określonym kierunku - pod wpływem czynnika środowiskowego.

3. Jaką zmienność nazywa się dziedziczną?

Zmienność organizmów spowodowana zmianami w materiale genetycznym. rozróżnić mutacyjną i kombinacyjną zmienność dziedziczną.

4. Co nazywa się mutacją?

Mutacje to nagłe, niekierunkowe, trwałe zmiany w materiale genetycznym (struktura genu, liczba i sekwencja genów w chromosomie, liczba chromosomów).

5. Co może spowodować mutację?

Mutacje są powodowane przez mutageny. Mutageny dzielą się na trzy grupy:

Mutageny biologiczne (wirusy, bakterie, grzyby)

Mutageny chemiczne (chemikalia: rozpuszczalniki, kwasy, zasady, środki powierzchniowo czynne, suplementy diety, oleje itp.)

Fizyczne mutageny (promieniowanie, temperatura, ciśnienie itp.)

6. Jakie znasz rodzaje mutacji o charakterze uszkodzenia genotypu?

1) Mutacje genów – mutacje punktowe wpływają na strukturę genu, w wyniku czego zaburzona zostaje sekwencja nukleotydów w cząsteczce DNA. Jest to największa grupa mutacji

2) Mutacje chromosomalne - mutacje związane ze zmianami w strukturze chromosomów. Struktura chromosomu zmienia się, gdy naruszana jest kolejność zawartych w nim genów:

Delecja części chromosomu

Duplikacja witryny

Odwrócenie fabuły

Translokacja

3) Mutacje genomowe - mutacje związane ze zmianą liczby chromosomów w genomie organizmu (zwiększenie lub zmniejszenie).

7. W jaki sposób mutacje genów mogą wpływać na żywotność organizmu?

W wyniku mutacji genów powstają nowe białka. Nawet jedna zmiana może mieć duży wpływ na żywotność organizmu. Jeśli nowe białko, które pojawiło się przy udziale zmutowanego genu, znacznie różni się budową i właściwościami od pierwotnego, organizm może umrzeć.

8. Jaka jest podstawa zmienności kombinatywnej?

Jest to powstawanie nowych kombinacji w procesie mejozy i zapłodnienia, a także przenoszenie materiału genetycznego z komórki do komórki, na przykład podczas koniugacji pierwotniaków. Rozmnażanie płciowe zapewnia znaczną różnorodność genotypową, a co za tym idzie zmienność organizmów. Bracia i siostry są podobni do swoich rodziców, a jednocześnie każdy jest indywidualny, ma swoje unikalne cechy. Wyjaśnia to fakt, że geny rodzicielskie zostały dwukrotnie połączone w różne kombinacje: w procesie mejozy iw wyniku blasku gamet. Nie można określić, które kombinacje pojawią się u potomstwa.

9. Wyjaśnij rolę, jaką odgrywa zmienność dziedziczna w przyrodzie.

Zmienność dziedziczna jest siłą napędową ewolucji, która prowadzi do różnorodności genotypów w przyrodzie. Na przykład rozbieżność znaków jest podstawą procesu ewolucyjnego. Każdy gatunek składa się z dużej liczby populacji, które różnią się na wiele sposobów. Ale nawet populacja nie jest jednorodna: ze względu na zmienność mutacyjną występują w niej osobniki mniej i bardziej przystosowane do warunków bytowania. W populacjach stale gromadzą się mutacje recesywne, które nie manifestują się fenotypowo. Kiedy zmieniają się warunki egzystencji, znaki zaczynają się rozchodzić. Polega to na tym, że osobniki z ekstremalnymi przejawami jakiejkolwiek cechy przeważnie przeżyją lub wymrą, nie pozostawiając potomstwa. Grupa osobników najlepiej przystosowana do nowych warunków będzie się aktywnie rozmnażać, przekazując z pokolenia na pokolenie użyteczne cechy dziedziczne. Najsłabiej przystosowane osobniki szybko wymierają, a osobniki o średniej wartości cechy będą stopniowo zastępowane przez bardziej przystosowane. W ten sposób powstają nowe podgatunki i gatunki.